全 文 ：Vol. 30 , No. 10
pp. 996 - 1001 　Oct. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 　996～1001 页
槲皮素对 SI甘蓝授粉引起的 PK活性及相关指标的影响
吴能表1 ,2 　　朱利泉1 　　王小佳1 , 3 Ξ
(1 西南农业大学园艺系 ,重庆 400716 ; 2 西南师范大学生命科学学院 ,重庆 400715)
摘 　要 　通过槲皮素处理 ,研究了自交不亲和甘蓝自花授粉和异花授粉与蛋白激酶的关系。结果表明 ,槲皮素能明显抑
制自交不亲和甘蓝自花授粉引起的蛋白激酶活性 ,导致蛋白质磷酸化明显受阻 ,进而促进自花诱导的花粉萌发和花粉管
生长 ,同时使 SOD、POD、CAT活性升高 ,Ca2 + 含量下降 ,Ca2 + 在胞内的分布明显改变 ,而槲皮素对异花授粉抑制作用不甚
明显。因此 ,自交不亲和甘蓝阻止自花花粉萌发的机制可能与授粉后提高蛋白激酶活性和蛋白质磷酸化有关。
关键词 　甘蓝 ;自交不亲和 ;槲皮素 ;蛋白磷酸化
中图分类号 : S565
Effect of Quercetin on Activity of Protein Kinase and Correlative Indexes Caused by
Pollination in Self2incompatible Brassica oleracea L1
WU Neng2Biao1 ,2 , ZHU Li2Quan1 , WANG Xiao2Jia1 , 3
(1 Horticulture Department , Southwest Agricultural University , Chongqing 400716 ;2 School of Life Science , Southwest Normal University , Chongqing 400715 , Chi2
na)
Abstract 　The relationship between self2incompatibility and activity of protein kinase in Brassica oleracea L1 was studied
by treating with quercetin , one of the protein kinase inhibitor , then result showed that quercetin inhibited the protein kinase
activity caused by self2pollination in self2incompatible Brassica oleracea L1 , and obviously prevented protein phosphoryla2
tion1 Then promoted the pollen germination and growth , increased the activities of SOD , POD and CAT1 At the same time ,
contents of Ca2 + were decreased , and the distribution of Ca2 + in cell was obviously changed1 However , these parameters
were not changed much evidently by quercetin treatment in cross2pollination1 Hence , the mechanism of self2incompatibility
Brassica oleracea L1 may be related to the enhancement of protein kinase activity and protein phosphorylation1
Key words 　Brassica oleracea L1 ; Self2incompatibility ; Quercetin ; Protein phosphorylation
　　自交不亲和在植物界中广泛存在 ,半数以上显
花植物都具有自交不亲和现象 ,它涉及 70 个科 ,250
个属[1 ] ,这引起了植物学界和分子生物学界的广泛
关注 ,它有利于植物的遗传进化 ,扩大变异程度 ,在
育种上有较广阔的应用前景。研究证明 ,植物自交
不亲和性由 S 位点决定 ,目前已分离出多种 S2基因
及其表达产物。在孢子体型自交不亲和植物中 ,已
从芸薹属分离获得多种编码 S2位点糖蛋白 (S2locus
glycoproteins , SLG) 的雌蕊 S2基因 , 如甘蓝 SLG22、
SLG222 和 SLG229 , 白菜的 SLG28、SLG29、SLG210
等[2 ] ,还从甘蓝中分离得到了编码 S2受体激酶 (S2re2
ceptor kinase ,SRK) 的雌蕊 S2基因 ,SLG和 SRK可能 与磷酸化和去磷酸化参与的某种信号传递有关 ,最终导致自身花粉生长受阻。有研究表明 ,槲皮素能提高自交不亲和甘蓝的亲和系数[3 ] ,为探究其机理 ,明确蛋白质磷酸化与自交不亲和甘蓝授粉的关系 ,阐明提高自交不亲和材料亲和指数的原因 ,本研究以自交不亲和甘蓝为材料 ,研究了槲皮素对自交不亲和甘蓝授粉过程的影响。1 　材料与方法111 　材料　　试验材料甘蓝 ( Brassica oleracea L1) 由西南农业大学园艺系提供 ,编号为 84079 和 84067 ,前 3 年平Ξ基金项目 : 国家自然科学基金 (39970516、30170646)资助。
作者简介 : 吴能表 (1969 - ) ,男 ,副教授 ,四川平昌人 ,主要从事药用植物生理生化、蛋白质分离纯化与植物信号传导等领域的研究。Tel :
023268385329 ,E2mail :wunb @swnu1edu1cn。3通讯作者 :王小佳。
Received(收稿日期) :2003206220 ;Accepted(接受日期) :20042012071

均亲和指数分别为 011 和 015 ,除异花诱导花粉萌发
的柱头以 84067 为材料外 ,其余均以 84079 为材料
试验。开花前 1 周每天上午 9 :00 用 015 mmol·L - 1
的槲皮素进行花枝喷洒[4 ,5 ] ,开花前 1 d 去雄 ,开花
当天用 015 mmol·L - 1的槲皮素处理柱头 ,30 min 后
授粉 ,授粉 3 min 后采样用于激酶活性测定 ,10 min
后采样用于磷蛋白的分离 , 1 h 后采集花柱用于
Ca2 + 含量测定 ,3 h 后另采样用于酶活测定及 Ca2 +
定位。双蒸水代替槲皮素溶液同样处理作对照。
112 　方法
11211 　蛋白激酶 (Protein Kinase , PK) 活性 　　可溶
性蛋白质的提取参照郑朝军等[6 ]的方法略有修改。
取叶片 012 g ,加入液氮迅速研磨 ,用预冷细胞匀浆
液 (终浓度为 Tris 20 mmol·L - 1 ,EDTA 215 mmol·L - 1 ,
PMSF 5 mmol·L - 1 ,pH 712)冰浴充分研磨 ,4 ℃15 000
×g 离心 15 min ,取上清液 ,40 000 ×g 离心 30 min ,
上清液即为酶液。
蛋白质含量测定采用 Bradford (1976)法[7 ] 。
PK活性的测定参照张来群等[8 ]的方法略有改
动。取粗酶液 20μL 与反应缓冲液混合 ,使终浓度
为 Histon Ⅲ1 mg·mL - 1 ,Hepes 50 mmol·L - 1 (pH 712)
和 1 mmol·L - 1 CaCl2 + 10 mmol·L - 1MgCl2 ,最后加入
5μL 终浓度 215μmol·L - 1的 ATP(内含 1815 kBq[γ2
32P]ATP ,[γ232P]ATP 的比放射性 > 185 TBq·mmol - 1 ,
放射纯度 95 % ,北京福瑞生物工程公司生产) 启动
反应 ,30 ℃反应 10 min ,冰浴终止反应。吸取 20μL
加在用 20 %的 TCA 和 1 %的 NaPPi 预处理的 P81 滤
纸上 ,用 75 mmol·L - 1磷酸溶液充分冲洗 3 h ,中间换
溶液 5 次 ,将未反应的[γ232P]ATP 充分洗掉 ,然后用
乙醇∶乙醚 (1∶1) 10 mL 冲洗 2 次 ,每次 5 min ,60 ℃烘
干。将充分干燥的 P81 滤纸片放入液闪瓶中 ,加入
闪烁液 (PPO 4 g ,POPOP 015 g ,溶于 1 L 甲苯) 5 mL ,
使滤纸片浸没在闪烁液底部中央 ,用 FJ22101G双道
液体闪烁计数器 (国产)进行计数测量。蛋白激酶活
性以 cpm·mg - 1protein 表示。
11212 　磷酸化蛋白质的分离 　　可溶性蛋白体外
磷酸化反应参照郑朝军等[6 ]的方法略有修改。在反
应体系中加入 100μL 酶提取液、1μL 1 mol·L - 1的
MgCl2和 1μL 011 mol·L - 1的 CaCl2 ,于 30 ℃保温 1～2
min 后加入 5μL 终浓度 215μmol·L - 1 [γ232 P]ATP 启
动反应 ,10 min 后加入 10μL 甘油 ,25μL 10 %的 SDS
终止反应 ,沸水浴 5 min ,冷却后进行 SDS2PAGE[9 ]
(12 %的分离胶) ,在暗盒中于 - 40 ℃对 X光片曝光。
11213 　花粉体外诱导萌发生长 　　以柱头提取液
培养花粉为对照 ,在提取液中加入 011 mmol·L - 1槲
皮素为处理。
SI(自交不亲和) 花粉诱导萌发参考张绍铃 ,平
伸[10 ]的方法进行。取即将开放的甘蓝花朵 ,剪取
柱头 ,用事先配好经过预冷的培养基 (10 %蔗糖 ,
15 %聚乙二醇 4000 ( PEG 4000 ) , 0101 % H3BO3 ,
0107 % Ca (NO3) 2·4H2O ,0102 % MgSO4·7H2O ,0101 %
KNO3 溶解于 50 mmol·L - 1的 MES ,pH 615) 制作含有
柱头提取液的花粉培养基。
在培养皿上放干燥滤纸 (5 mm ×5 mm) ,滴加含
有柱头提取液的花粉培养基 ,均匀地撒上花粉 ,黑暗
23 ℃培养 24 h 后 ,将花粉洗落到滴有苯胺蓝染色液
(用硼酸2硼砂缓冲液配制 011 %的水溶性苯胺蓝 ,
pH 812)的载玻片上 ,光学显微镜下观察。
11214 　SOD、POD、CAT 活性和 Ca2 + 含量测定 　　
SOD 活性用 NBT 法 ,按 Stewartand 和 Bewley 的系
统[11 ]进行测定 ,POD 活性采用愈创木酚法[12 ]测定 ,
CAT活性采用紫外分光光度法[13 ]测定 ,Ca2 + 含量采
用湿法灰化[14 ]处理 ,原子吸收分光光度计 (WYX2
401 型)测定。
11215 　Ca2 + 定位 　　参照 Slocum 和 Roux[15 ] 及
Bergers 等[16 ]方法 ,加以修改。取 84079 的柱头迅速
投入用 2 %焦锑酸钾 (pH 716) 配制的 3 %戊二醛固
定液中[先用 011 mol·L - 1磷酸钾缓冲液 (pH 711) 配
制 2 %焦锑酸钾 ] ,4 ℃固定 3 h ,用含 2 %的焦锑酸钾
的磷酸钾缓冲液洗涤 3 次 ,每次 015 h ;将洗涤过的
材料转移至用 2 %焦锑酸钾 (pH 716) 配制的 1 %的
锇酸中 4 ℃固定过夜 ,双蒸水洗涤 3 次 ,用 pH 1010
的重蒸水 (用 NaOH调) 洗涤 2 次 ,每次 015 h。然后
用乙醇进行脱水 ,环氧树脂包埋切片 ,透射电镜观察
摄影。　　　
2 　结果与分析
211 　槲皮素对授粉引起的自交不亲和甘蓝蛋白激
酶活性的影响
　　授粉后花粉能否萌发与花粉和柱头之间的相互
识别有非常直接的关系 ,这种识别靠 SLG来进行 ,
在其信号传递下游的 SRK激酶起着十分重要的作
用 ,它催化阻止自花花粉萌发的磷酸化蛋白质的形
成[17 ] 。试验表明 ,授粉后自交不亲和引起蛋白激酶
活性的迅速变化 ,以自花授粉 3 min 激酶活性为最
大 (图 1) ,自花授粉和异花授粉激酶活性分别为
799　10 期 吴能表等 :槲皮素对 SI甘蓝授粉引起的 PK活性及相关指标的影响 　　　

992 602 cpm·mg - 1蛋白和 148 401 cpm·mg - 1蛋白 ,即
此时自花授粉的 PK活性为异花授粉的 6169 倍 ,故
随后以 3 min 为处理时间 ,设置槲皮素对自花授粉
和异花授粉激酶活性的影响。结果表明 ,槲皮素对
自花授粉和异花授粉激酶活性都有显著的抑制作
用 ,由于自花授粉本身激酶活性远远大于异花授粉 ,
因此抑制作用表现得更为明显 ,由对照的 992 602
cpm·mg - 1蛋白变为 101 269 cpm·mg - 1蛋白 ,抑制率
接近 90 % ,而异花授粉则由 148 401 cpm·mg - 1蛋白
变为 100 861 cpm·mg - 1蛋白 ,抑制率约为 30 % ,且被
抑制后两者的激酶活性极为接近 (表 1) 。槲皮素处
理后激酶活性都有显著性差异 ,说明槲皮素确实能
显著抑制激酶活性 ,而自花授粉和异花授粉之间存
在相当大的差异 ,提示激酶活性与自交亲和与否有
密切的关系。
图 1 授粉对 SI甘蓝花柱内 PK活性的动态影响
Fig11 The dynamic effects of pollination on PK activity in
style of self2incompatible Brassica oleracea L1
表 1 槲皮素处理对自交不亲和甘蓝花柱内蛋白激酶活性和部分生理指标的影响
Table 1 Effect of quercetin on the activity of PK and some physiological indexes in style of SI Brassica oleracea L1
花柱类型
Type of style
槲皮素
Quercetin
(mmol·L - 1)
激酶活性
Protein kinase activity
(cpm·mg - 1protein)
SOD 活性
SOD activity
(unit·g - 1FW)
POD 活性
POD activity
(ΔA·min - 1·g - 1FW)
CAT活性
CAT activity
(unit·g - 1FW)
Ca2 +含量
Content of Ca2 +
(μg·g - 1FW)
自花花柱 0 992 602 ±326 7165 ±0127 2155 ±0112 8123 ±0143 91 ±12
Self2style 015 101 269 ±231 8105 ±0129 3141 ±0118 9142 ±0171 82 ±8　
显著性检验
Test of
significance ( P)
01014 01009 01034 01021 01043
异花花柱 0 148 401 ±422 9173 ±0121 39 ±8 10133 ±0164 64 ±10
Cross2style 015 100 861 ±163 9161 ±0167 17 ±6 10104 ±0186 61 ±6　
显著性检验
Test of
significance ( P)
01034 01081 01038 01052 01045
212 　槲皮素对蛋白质磷酸化的影响
为进一步了解蛋白激酶和蛋白质磷酸化的关
系 ,采用自花授粉组合 ,去雄后用 015 mmol·L - 1的槲
皮素处理柱头 ,30 min 后进行授粉 ,10 min 后采样进
行试验 ,通过体外放射标记 ,结果如图 2 所示 ,经过
槲皮素处理后的样品几乎检测不到任何被标记的蛋
白质条带 ,而对照出现了分子量为 2212 kD 和 5812
kD 的标记带 ,进一步确证了槲皮素对蛋白激酶的抑
制作用导致蛋白质磷酸化受阻 ,为自花授粉抑制花
粉萌发提供了最为直接的证据。即自花授粉阻止花
粉萌发的激酶 SRK被激活而参与相应底物蛋白质
的磷酸化。
213 　槲皮素对花粉萌发和花粉管生长的影响
槲皮素能够有效抑制甘蓝柱头内蛋白激酶的活
性 ,使蛋白质磷酸化受阻 ,这种磷酸化蛋白质是否与
自交不亲和有直接关系 ,我们在含有柱头提取物的
花粉培养基中加入 011 mmol·L - 1槲皮素 , 对花粉进 图 2 抑制剂处理对甘蓝磷酸化蛋白质的影响Fig12 Effect of inhibitor to phosphoprotein inself2incompatible Brassica oleracea L11 :对照 ;2 :槲皮素处理。1 :Control ;2 :Treated with quercetin1
899 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

行离体培养。结果表明 ,槲皮素对自花柱头提取物
诱导自交不亲和花粉萌发效果十分明显 ,能够极大
地提高花粉萌发率和花粉管的相对长度 ,花粉萌发
率由 8192 %增加到 38197 % ,花粉管的相对长度由
0151 增加为 1105 ,而对异花柱头提取物处理花粉萌
发率和花粉管生长的效果不明显 (表 2) 。
表 2 槲皮素对自交不亲和甘蓝花粉萌发和生长的影响
Table 2 Effects of quercetin on pollen bourgeon and growth of self2incompatible Brassica oleracea L1
项　目
Item
自花柱头
Self2chapiter
对照
Control
加槲皮素
With quercetin
显著性检验
Test of
significance ( P)
异花柱头
Cross2chapiter
对照
Control
加槲皮素
With quercetin
显著性检验
Test of
significance ( P)
花粉萌发率
Pollen bourgeon rate ( %) 8192 ±0156 38197 ±1123 01008 5614 ±2121 5912 ±3178 01095
花粉管相对长度
Comparative length of pollen tube 0151 ±0101 1105 ±0116 01031 2157 ±0128 2145 ±0127 01087
　　自花诱导和异花诱导的花粉萌发和生长存在差
异 ,这种差异因槲皮素的处理而大大缩小 ,说明阻止
自花花粉萌发依赖于激酶活性的存在 ,当自花授粉
时 ,通过花粉与柱头的相互识别 ,相应激酶被活化 ,
蛋白被磷酸化 ,导致花粉萌发受阻。当激酶失活或
活性被抑制时 ,这种阻止作用几乎丧失 ,花粉萌发率
大大提高。因此 SRK激酶对于自交不亲和的实现
是必需的。
214 　蛋白激酶抑制剂对授粉后 SOD、POD、CAT活
性和 Ca2 +含量的影响
　　SOD、POD 和 CAT 作为植物体内酶保护系统与
植物受粉有密切关系 (吴能表等 ,待发表) ,Ca2 + 作为
植物信号传导的重要物质 ,与植物授粉过程蛋白质
磷酸化有密切关系。研究表明 ,槲皮素处理能提高
自花授粉的花柱内 SOD、POD 和 CAT 的活性 ,降低
Ca2 +含量 ,而在异花授粉时却使所有指标略有降低
(表 1) 。但槲皮素处理后进行自花授粉的花柱内保
护酶系统变化幅度大于异花授粉 ,且对异花授粉的
部分生理指标降低 ,大都没有显著性差异。植物体
作为一个复杂体系 ,体内有多种激酶存在 ,主导相应
的生理过程 ,说明槲皮素这类抑制剂并不是专门抑
制某种激酶的抑制剂 ,它在抑制 SRK从而提高亲和
指数 ,进而激活体内酶保护系统的同时 ,可能抑制多
种激酶的活性。
215 　槲皮素对自交不亲和甘蓝自花授粉后柱头表
皮细胞 Ca2 +分布的影响
　　对自交不亲和甘蓝先进行槲皮素处理 ,随后授
粉 ,再对细胞内 Ca2 + 进行化学定位 ,发现自花授粉 3
h 后 ,液泡内极少见 Ca2 +分布 ,但在细胞核中有较多
分布 (图版 Ⅰ右) ;而未经槲皮素处理的对照 (图版 Ⅰ
左)焦锑酸钙沉淀颗粒在中央大液泡及其质膜周围 ,
而焦锑酸钙颗粒主要分布在细胞核。与未经槲皮素
处理的异花授粉 (图版 Ⅰ中) 比较 ,经槲皮素处理的
异花授粉钙离子在细胞核中的分布较为相似 ,但其
质膜附近几乎看不见钙离子分布。说明蛋白激酶与
钙离子的定位有关 ,其影响机制有待进一步研究。
3 　讨论
槲皮素是一种天然黄酮类化合物 ,具有多种药
理作用 ,能抑制血小板聚集[18 ] 、癌细胞的 DNA 合
成 ,抑制多种信号传递通路中蛋白激酶 C(PKC)的活
性和某些受体酪氨酸蛋白激酶活性[19 ] 。研究表明 ,
引起甘蓝自交不亲和蛋白质磷酸化的 SRK是一种
PKC。槲皮素处理自交不亲和甘蓝 ,能显著提高自
花授粉的亲和指数[3 ] ,其机理很有可能是槲皮素抑
制了蛋白激酶活性 ,导致自交不亲和蛋白质磷酸化
受阻 ,从而使阻止自花花粉萌发的机制减弱甚至
丧失。　　
本研究表明 ,蛋白磷酸化激酶不仅影响磷酸化
本身 ,而且影响与蛋白质磷酸化相关的生命活动。
槲皮素处理既能在较大程度上抑制激酶活性 ,阻止
蛋白质磷酸化的发生 ,又能进一步影响花粉的萌发 ,
导致相关生理指标的改变 ,使自交不亲和甘蓝自花
授粉与异花授粉效果较为接近 ,而槲皮素对异花授
粉影响较小。因此 ,自交不亲和甘蓝阻止自花花粉
萌发的可能过程为花粉相互识别 ———信号传导 ———
蛋白激酶被活化 ———蛋白质磷酸化 ———相关生理效
应 (阻止花粉萌发、离子重新分布等) 。
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