全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　215～220 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 215～220 　Mar. , 2004
外源抗虫基因对棉花杂种优势的影响
张永山1 　吕友军2 　郭红祥3 Ξ
(1 中国农业科学院棉花研究所 ,河南安阳 455112 ;2 浙江大学农业与生物技术学院 ,浙江杭州 310029 ;3 河南农业大学 ,河南郑州 450002)
摘 　要 　利用 3 种不同外源抗虫基因棉及其受体和同一常规棉杂交 ,研究外源抗虫基因对棉花杂交 F1 的抗虫性和主要
农艺性状的影响。结果表明 ,3 种外源基因对杂交 F1 的优势影响较一致。杂交 F1 的抗虫性没有杂种优势 ,不同发育阶
段叶片的抗虫性均不高于其抗虫亲本 ,但和其抗虫亲本有相似的时间变化规律。在花铃期杂交 F1 的不同器官的抗虫性
差异较大 ,杂交 F1 叶片的抗虫性低于抗虫亲本 ,花蕊、幼蕾、幼铃等生殖器官的抗虫性好于其抗虫亲本。Bt 毒蛋白含量
测定结果和室内抗虫性鉴定表现基本一致。外源抗虫基因对杂交 F1 的产量性状和纤维品质性状总体上无影响。外源
抗虫基因可提高早熟性 ,第一果枝节位的中亲优势和竞争优势有显著差异。
关键词 　外源基因 ;抗虫性 ;Bt 毒蛋白 ;杂种优势 ;农艺性状
中图分类号 : S562
Effect of Different Foreign Genes on the Heterosis in Upland Cotton
ZHANG Yong2Shan1 , LU You2Jun2 , GUO Hong2Xiang3
(1 Cotton Research Institute , CAAS ; Anyang 455112 , Henan; 2 Dept of Agriculture , Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang; 3 Henan
Agriculture University , Zhengzhou 450002 , Henan , China)
Abstract 　In order to study the effect of foreign genes on the main agronomic traits and insect2resistance in hybrid F1 , the
crosses were made by using three different foreign2gene cotton and their receptors with the same conventional female. The
results showed that , there were relatively similar changes affected by different gene in hybrid F1 . There was no advantage in
hybrid F1 . At different stage , the insect resistance in leaves was no higher in hybrid than that in its insect2resistant parent ,
but they had the similar spatio2temporal distribution compared with insect2resistant parent . During the flowering2boll stage ,
the insect resistance of small squares , small bud and stamen in hybrid F1 was apparently higher than that in the parents.
The measurement results of Bt toxin protein were familiar with the identification result of insect2resistance in laboratory.
Foreign genes have no effect on yield traits and fiber traits on the whole.
Key words 　Foreign gene ; Insect2resistance ; Bt toxin protein ; Heterosis ; Agronomic traits
　　采用基因工程手段培育抗虫作物品种是农业的
发展方向[1 ] 。转基因抗虫棉是治理棉铃虫等鳞翅目
害虫的最有效的新技术之一[2 ] 。美国 Agracetus 公
司于 1987 年首次报道育成转基因棉[3 ] 。美国 Mon2
santo 公司和中国农业科学院先后获得转 Bt 基因
株 ,并育成了系列转 Bt 基因抗虫棉品种 ,在生产上
推广应用。2001 年中国农业科学院棉花研究所利
用中国农业科学生物技术中心构建的双价抗虫基因
( Bt + CpTI)育成了双价转基因抗虫棉中棉所 41。
利用杂种优势可有效地提高棉花产量、改进纤
维品质、增加特异性状。转基因抗虫棉育成后 ,培育
转基因抗虫杂交棉成为棉花杂种优势利用的趋
势[4 ] ,国、内外已利用多种转基因材料育成了高优势
的杂交棉 ,如中棉所 29、中棉所 38 和冀杂 66 等 ,在
生产上发挥了较大的作用。国内外对转 Bt 基因棉
的杂种优势利用研究较多 ,主要在高优势组合的选
配及预测等方面。大多数认为利用转 Bt 基因抗虫
棉和常规棉杂交容易产生较高的杂种优势[5～7 ] 。目
前 ,尚未见外源基因对杂种优势影响的系统研究。
本试验利用 3 类不同的抗虫基因棉与同一常规亲本
材料杂交 ,研究外源基因在杂交 F1 中 Bt 毒蛋白含
量及对棉铃虫抗性的差异 ,以同一常规亲本材料和Ξ基金项目 :国家“九五”攻关计划 (962002202201202) ,河南省科技攻关项目。
作者简介 :张永山 (1971 - ) ,男 ,助研 ,从事棉花遗传育种研究。
Received(收稿日期) :2002209218 ,Accepted (接受日期) : 2003201227.

图 1 不同发育阶段抗虫性室内生测结果
Fig. 1 Changes of insect2resistance in various stages in laboratory
不同的基因棉及其受体杂交 ,研究外源基因对杂交
F1 主要性状的影响 ,以期为转基因棉的杂种优势利
用提供参考。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料
　　试验材料分 3 类 : 第 1 类为常规棉 : 9409、
DP5415、泗棉 3 号、中棉所 23、中棉所 19 (对照) ;第 2
类为抗虫棉亲本 :33B、GK12、中棉所 41 ;第 3 类为杂
交 F1 :9409 ×33B (杂抗 1) 、9409 ×DP5415 (杂 1) 、9409
×GK12 (杂抗 2) 、9409 ×泗棉 3 号 (杂 2) 、9409 ×中
棉所 41 (杂抗 3) 、9409 ×中棉所 23 (杂 3) 。
33B 是美国岱字棉公司 DP5415 的转 Bt 基因
棉 ,GK12 是中国农业科学院生物技术中心泗棉 3 号
转 Bt 基因棉 ,中棉所 41 是中国农业科学院棉花研
究所中棉所 23 转双价 ( Bt + CpTI)基因棉。
上述材料分两组种植于河南安阳农场试验地 ,
第一组种植抗虫棉亲本和杂交 F1 ,用于抗性鉴定 ,
随机区组排列 ,3 行区 ,3 重复 ,不防治棉铃虫 ,不打
顶 ,其他为常规管理 ;第二组种植全部材料 ,随机区
组排列 ,3 行区 ,3 重复 ,正常管理 ,调查农艺性状和
产量。
1. 2 　试验方法
1. 2. 1 　抗性鉴定 　在苗期、蕾期、盛花期、花铃期、
铃期和吐絮初期分别取第一组材料的顶部倒 3 叶 ,
并在花铃期取各材料的棉株倒 4 叶、倒 6 叶、幼蕾、
花蕊和幼铃 ,每重复取 5 片叶 ,放入 - 70 ℃冰箱中 ,
样品全部取完后 ,用王保民的酶联免疫法[8 ]统一测
定 Bt 毒蛋白的含量。
在蕾期、盛花期、花铃期、铃期、吐絮初期采用马
丽华[9 ]的方法取棉株倒 3 叶进行室内抗虫性鉴定 ,
每取样 1 次 ,测定 1 次 ,以中棉所 19 为对照。
1. 2. 2 　性状调查 　第二组材料于 2000 年 9 月 15 日
调查每小区中间 2 行的株高、果枝数、第一果枝节
位、单株铃数等。9 月 30 日每小区收摘中部正常吐
絮铃 25 个 ,进行室内考种 ,考查铃重、衣分、子指和
衣指 ,在农业部棉花品质检测中心测定棉纤维上半
部平均长度、比强度、麦克隆值、整齐度和伸长率。
每小区分两次 (9 月 30 日和 10 月 26 日) 收花 ,青铃
折合 ,小区实收 ,计算籽棉产量和皮棉产量。
1. 3 　分析方法
统计分析以小区平均值为单位进行 ,
中亲优势 (MH %) = (F1 - MP) / MP ×100 %
竞争优势 (CH %) = (F1 - CK) / CK×100 %
其中 , F1、CK分别为杂交种和对照品种 ,MP 为
双亲平均值。对照为中棉所 19。
数据处理和差异显著性测验 ,用 SAS 统计分析
软件在计算机上完成。
2 　结果与分析
2. 1 　外源基因对杂交 F1 室内生测抗虫性的影响
2. 1. 1 　抗虫性时间表达的差异 　各抗虫亲本及相
应的杂交 F1 代不同生育期叶片抗虫性的室内生测
结果 (图 1)表明 ,杂交 F1 的抗虫性并不存在杂种优
势。在同一阶段 ,杂交 F1 的抗虫性低于或相当于其
抗虫亲本。不同转基因棉杂交F1在不同的发育阶
612 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 2 花铃期棉株各器官抗虫性室内生测结果
Fig. 2 Changes of corrected mortality of each organ at flowering2boll stage in laboratory
段均能有效地杀死棉铃虫和阻止其取食 ,表现出较
高的抗虫性 (杂抗 1、杂抗 2、杂抗 3 的校正死亡率分
别为 67. 3 %、53. 9 %和 69. 7 %) 。杂交 F1 和其抗虫
亲本的抗虫性在表达上有相似的动态变化 ,表现为
蕾期 > 花铃期 > 吐絮初期 > 盛花期、铃期。不同的
杂交 F1 在盛花期和铃期的抗虫性不同 ,杂抗 1 和杂
抗 3 的盛花期抗性好于铃期 ,杂抗 2 则相反 ,但分别
和其抗虫亲本表现一致。具不同外源基因的抗虫亲
本和其杂交 F1 代相比 ,杂抗 1 (杂抗 1 为 69. 4 % ,33B
为 71 %) 、杂抗 3 (杂抗 3 为 66. 2 % ,中棉所 41 为 65.
5 %)各个生育期的平均校正死亡率和各自的抗虫亲
本相当。杂抗 2 的抗虫性在各个生育期均不如其抗
虫亲本 GK12 ,其平均校正死亡率为 56. 7 % ,而 GK12
为 64. 8 %。
2. 1. 2 　抗虫性空间表达的差异 　在花铃期对杂抗
1、杂抗 2、杂抗 3 及其抗虫亲本棉株不同器官的室
内生测结果 (图 2) 表明 ,不同外源基因的杂交 F1 代
和其抗虫亲本在空间表达上有相似的特点 ,各材料
倒 6 叶的抗虫性效果最好 ,花蕊的抗虫效果最差。
和抗虫亲本不同的是 ,杂交 F1 叶片的抗虫性比亲本
差 ,幼铃、幼蕾及花蕊的抗性好于其抗虫亲本。杂抗
1、杂抗 2、杂抗 3 的花蕊的校正死亡率分别比其抗
虫亲本增加 17. 8 %、12. 9 %、120 % ,幼蕾分别增加
11. 2 %、2. 2 %和 5. 4 % ,幼铃分别增加 6. 0 %、19. 0 %
和 2. 1 %。
2. 2 　Bt 毒蛋白表达量的差异
2. 2. 1 　Bt 毒蛋白表达时间差异 　对杂抗 1、杂抗 2、
杂抗 3 及其抗虫亲本各生育期的毒蛋白含量进行测
定 (图 3)表明 ,外源基因在杂交 F1 代中的表达不存
在杂种优势 ,相应地低于其抗虫亲本。具不同外源
基因的杂种一代的 Bt 毒蛋白含量在不同的发育阶
段变化很大 ,在蕾期表达量最高 ,苗期和吐絮初期最
低。以杂抗 3 为例 ,在蕾期含量最高 ,盛花期和花铃
期含量略有下降 ,铃期后显著下降 ,和其抗虫亲本的
Bt 毒蛋白表达有相似的时间动态 ,表现为蕾期 > 花
铃期 > 吐絮初期 > 盛花期、铃期。和室内生测抗虫
性时间动态变化基本吻合 ,但吐絮初期毒蛋白含量
低而校正死亡率较高 ,这可能和叶片组织的老化、棉
铃虫的取食习性有关。
图 3 不同生育阶段倒 3 叶 Bt 毒蛋白含量变化
Fig. 3 Changes of Bt insecticidal protein contents
in different stages
2. 2. 2 　Bt 毒蛋白空间表达差异 　具对不同外源基
因的杂交 F1 及其相应抗虫亲本倒 3 叶、倒 4 叶、倒 6
叶在幼蕾、幼铃和花蕊中的 Bt 毒蛋白含量测定结果
(图 4)表明 ,杂交 F1 不同器官的 Bt 毒蛋白含量有明
显差异 ,空间表达上叶片的含量低于其抗虫亲本 ,而
712　3 期 张永山等 :外源抗虫基因对棉花杂种优势的影响 　　　

图 4 花铃期棉株各器官 Bt 毒蛋白含量变化
Fig. 4 Changes of Bt insecticidal protein contents in each organ during flowering2boll stage
幼蕾、花蕊等生殖器官中的含量高于其抗虫亲本。
杂抗 1 的幼蕾、花蕊含量比其抗虫亲本分别增加了
6. 7 %和 10. 2 % ;杂抗 2 的该生育期幼蕾、花蕊含量
比其抗虫亲本增加了 15. 1 %和 2. 1 % ;杂抗 3 则比
其抗虫亲本分别增加了 83. 5 %和 40. 1 %。
2. 3 　外源基因对产量性状的影响
对杂交 F1 代的单株结铃数、铃重、衣分、衣指、
子指、籽棉产量和皮棉产量等产量性状的分析结果
(表 1)表明 ,外源抗虫基因对杂交 F1 代的铃重、单株
结铃数、籽棉产量、皮棉产量等产量性状没有一致的
变化规律 ,杂抗 1 F1 的籽棉产量、皮棉产量的中亲
优势和竞争优势均超过杂 F1 ,具有正向优势。单价
Bt 基因使杂交 F1 代衣分的中亲优势差异达显著水
平 ,竞争优势达到极显著水平。双价基因可使杂交
F1 的籽棉产量和皮棉产量的中亲优势和竞争优势
均显著增加。
2. 4 　外源抗虫基因对纤维品质的影响
F1 代的纤维长度、整齐度、比强度、麦克隆值的
差异比较表明 ,3 种外源基因抗虫棉及对应的受体
与同一常规材料 (9409)杂交 ,对其杂交 F1 的纤维品
质性状总体无影响 ,双价基因使比强度的中亲优势
有显著增加 ,不同类型 Bt 基因对纤维品质性状没有
影响。
2. 5 　外源抗虫基因对农艺性状的影响
F1 代的株高、第一果枝节位、果枝数的差异比
较 (表 2)表明 ,3 种外源基因抗虫棉及对应的受体与
同一常规材料 (9409)杂交 ,可提高杂交 F1 的早熟性 ,
表 1 外源基因对 F1 产量性状的影响
Table 1 The effect of foreign gene on the yield traits in F1
性状
Trait
杂抗 1
(RH1)
杂 1
(H1)
杂抗 2
(RH2)
杂 2
(H2)
杂抗 3
(RH3)
杂 3
(H3)
铃重 (g)
Boll
weight
铃重 (g) 5. 8 6. 2 6. 5 7. 0 6. 5 6. 7
MH % 6. 4 4. 7 9. 6 5. 6 8. 5 8. 9
CH % 18. 9 16. 7 20. 7 12. 9 17. 8 15 ,2
铃数 (个)
Boll number
per plant
铃数 (个) 18. 6 17. 7 18 16. 1 19. 2 18. 4
MH % 7. 8 5. 9 9. 1 5. 7 8. 5 9. 0
CH % - 17. 9 - 20. 1 - 21. 7 - 20. 7 - 17. 0 - 13. 0
衣分 ( %)
Lint percent
衣分 ( %) 38. 7 39. 2 38. 1 40. 5 38. 8 40. 1
MH % 1. 2 - 1. 4 2. 4a - 1. 7b 0. 3 - 3
CH % - 0. 2B 3. 6A - 0. 3 6. 1 - 0. 5 - 0. 6
衣指 (g)
Lint index
衣指 (g) 7. 2 7. 5 7. 6 7. 9 6. 8 7. 7
MH % 3. 9 - 0. 5 0. 7 3. 4 - 0. 4 - 1. 6
CH % 0. 8 4. 3 5. 3 8. 9 7. 0 - 5. 1
籽指 (g)
Seed index
籽指 (g) 12. 0 11. 0 12. 6 11. 3 12. 5 12. 0
MH % 3. 2 1. 8 - 2. 8 4. 9 - 2. 0 3. 1
CH % 3. 3 - 0. 8 5. 3a - 0. 6b 7. 4 2. 9
籽棉产量
(kg/ hm2)
Unginned
cotton yield
籽棉产量3982. 7 3818. 2 4010. 5 3824. 7 4123. 8 3923. 6
MH % 22. 3 10. 1 14. 2 4. 4 19. 2 a 5. 5 b
CH % 30. 1 22. 1 21. 3 20. 7 33. 9 a 26. 9 b
皮棉产量
(kg/ hm2)
Ginned cotton
yield
籽棉产量1541. 3 1496. 7 1566. 9 1549. 0 1600. 0 1573. 4
MH % 12. 9 5. 7 16. 1 2. 0 10. 5a 3. 2b
CH % 31. 1 a 20. 3 b 30. 4 27. 0 34. 9 a 20. 1 b
　　注 :数字后标不同的小写字母的表示差异达显著水平 ,标不同的
大写字母的表示差异达极显著水平 ; MH %为中亲优势 ,
CH %为竞争优势 ;对照为中棉所 19。
Notes : Figures with different letters indicates significant difference at
1 %(capital letter) and 5 %(small letter) . MH % stands for the
middle parent heterosis , CH % stands for the check heterosis.
CCRI19 is used as check.
可使杂交 F1 的第一果枝节位的竞争优势和中亲优
势低于其常规 F1。双价基因使杂交 F1 的果枝数增
812 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

加 ,差异达到显著水平 ,具有正向的中亲优势和竞争
优势 ,均达到了显著水平。
表 2 外源基因对 F1 农艺性状的影响
Table 2 The effect of foreign gene on the agronomic traits in F1
性状
Trait
杂抗 1
(RH1)
杂 1
(H1)
杂抗 2
(RH2)
杂 2
(H2)
杂抗 3
(RH3)
杂 3
(H3)
株高 (cm)
Plant
height
株高 91. 2 94. 6 92. 3 95. 8 97 99. 2
MH % - 2. 6 - 3. 2 - 2. 0 - 3. 0 0. 8 - 1. 4
CH % - 2. 9b 2. 4a - 2. 5 2. 3 3. 0 5. 3
第一果枝节位
First fruit
branch location
节位 6. 3 6. 7 6. 5 6. 8 5. 8 6. 5
MH % - 6. 7 3. 4 6. 2 2. 1 - 10. 2 - 4. 6
CH % - 10. 9 - 6. 7 - 18. 2 - 12. 3 - 2617b - 16. 8a
果枝数
Number of
fruit branch
果枝数 12. 2 13. 2 11. 8 12. 4 13 a 12. 2 b
MH % - 2. 2 0. 5 4. 2 0. 7 5. 8 a - 7. 0 b
CH % 5. 6 7. 5 8. 4 12. 9 18. 4 a 6. 9 b
　　注 :数字后标不同的小写字母的表示差异达显著水平 ,标不同的
大写字母的表示差异达极显著水平 ; MH %为中亲优势 ,
CH %为竞争优势 ;对照为中棉所 19。
Notes : Figures with different letters indicate significant difference at 1 %
(capital letter) and 5 % ( small letter) . MH % stands for the
middle parent heterosis , CH % stands for the check heterosis.
CCRI19 is used as check.
3 　结果与讨论
3. 1 　外源抗虫基因对杂交 F1 抗虫性时间表达的影
响
不同外源抗虫基因使杂交 F1 对棉铃虫的抗性
均呈一定的时空动态变化 ,和其抗虫亲本有相似的
表达规律 ,蕾期抗虫性最好 ,以后折线下降 ,表现为
蕾期 > 花铃期 > 吐絮初期 > 盛花期 > 铃期 ,但在各
个阶段 ,杂交 F1 的抗虫性相当于或低于其抗虫亲
本。与崔金杰对转基因棉的抗虫性研究结果一
致[10 ] 。杂交 F1 的抗虫性相当于或低于其抗虫亲
本 ,与刘海涛等的研究结果一致[11 ] 。
邢朝柱[12 ]等对转 Bt 棉毒蛋白含量测定结果为
抛物线型 ,Sachs[13 ]等研究认为 ,转 Bt 基因棉在不同
生育期其 Bt 毒蛋白含量从苗期到吐絮期呈 M 型变
化 ,本试验对 Bt 毒蛋白的含量变化研究表明 ,杂交
F1 在蕾期的含量最高 ,在苗期和吐絮初期较低 ,从
苗期到吐絮初期呈 M 型变化 ,但在各阶段 ,杂交 F1
相当或低于其抗虫亲本。
不同发育阶段的转 Bt 棉毒蛋白含量测定结果
和抗虫性室内生测结果有较一致的变化规律 ,杂交
F1 对棉铃虫的抗性主要源于 Bt 毒蛋白的表达 ,两者
的变化在蕾期、盛花期、花铃期和铃期都相吻合 ,在
吐絮初期 ,叶片的 Bt 毒蛋白含量较低 ,而室内生测
结果却表现为比较抗虫。这可能与吐絮初期 ,叶片
叶肉较少 ,木栓化和角质化程度高 ,棉铃虫不喜取食
有关。
3. 2 　外源抗虫基因对杂交 F1 代的抗虫性空间表达
影响
在空间表达上 ,室内抗虫性生测结果表明 ,在花
铃期杂交 F1 棉株不同器官对棉铃虫初孵幼虫的抗
性表现为倒 6 叶 > 幼蕾、倒 4 叶、倒 3 叶 > 幼铃、花
蕊 ,和其抗虫亲本相比 ,杂交 F1 叶片等器官的抗性
较差 ,幼铃花蕊等生殖器官的抗性较好。
花铃期杂交 F1 棉株不同器官的 Bt 毒蛋白的含
量测定表明 ,倒 4 叶 > 倒 3 叶 > 倒 6 叶 > 幼铃 > 幼
蕾、花蕊。杂交 F1 叶片中的毒蛋白含量低于其抗虫
亲本 ,而幼蕾、花蕊等生殖器官中的含量高于其抗虫
亲本。
花铃期棉株不同器官的 Bt 毒蛋白含量测定结
果和室内抗虫性生测结果表明 ,杂交 F1 由于幼蕾、
花蕊等生殖器官中 Bt 毒蛋白含量高于其抗虫亲本
而表现出相应的高于抗虫亲本的室内生测抗虫性。
这说明棉花从营养生长转入生殖生长后 ,叶片的营
养物质向蕾铃等生殖器官中转移 ,叶片中的 Bt 毒蛋
白更多的进入生殖器官中 ,使生殖器官表现出相对
高的抗虫性。在不同叶龄的叶片中 ,Bt 毒蛋白的含
量和室内生测的抗虫性不一致。Bt 毒蛋白的含量
倒 4 叶、倒 3 叶高于倒 6 叶 ,而室内生测结果为倒 6
叶的抗虫性好于倒 3 叶、倒 4 叶。这可能与叶片结
构及棉铃虫的取食习惯有关。
3. 3 　外源抗虫基因对杂交 F1 主要性状的影响
杂种优势是提高棉花产量、改进品质的有效手
段。靖深蓉[14 ]等研究表明 ,以丰产、抗病、优质、综
合性状好的品种为母本 ,以抗棉铃虫的转基因棉为
父本的抗虫杂交棉 ,杂种优势明显 ,Jenkins[15 ]等认
为转基因棉的培育应把基因转化株与优异种质杂
交 ,然后进行综合选择。关于外源基因对杂交 F1 的
影响的研究较少 ,本试验所用的 3 种外源抗虫基因
在总体上对杂交 F1 的产量性状和纤维品质性状没
有影响 ;双价基因 ( Bt + CpTI) 对籽棉产量和皮棉产
量的中亲优势和竞争优势均达到显著水平 ,具有正
向优势差异 ,主要原因可能在于其果枝数的显著增
加 ;外源基因可提高杂交 F1 的早熟性 ,第一果枝节
位的竞争优势或中亲优势达到显著水平。综上所
述 ,在选择杂交亲本时 ,应以优质农艺性状的中熟常
规棉为母本 ,抗性好的抗虫棉为父本 ,选配中早熟高
912　3 期 张永山等 :外源抗虫基因对棉花杂种优势的影响 　　　

优势组合。
References
[1 ] Zhang T2Z(张天真) , Tang C2M(唐灿明) . 转 Bt 基因抗虫棉品种
的推广利用与棉铃虫抗性的治理. Chinese Science Bulletin (科学
通报) , 45 (2) : 119 —126
[2 ] Tang C2M(唐灿明) , Sun J (孙敬) , Zhu X2F(朱协飞) . 我国现有的
3 类转 Bt 基因抗虫棉品系棉铃虫抗性的遗传分析. Chinese Sci2
ence Bulletin(科学通报) , 44 (19) :2064 —2068
[3 ] Xing C2Z(邢朝柱) , Jin S2R(靖深蓉) , Guo L2P(郭立平) . Study on
heterosis and combining ability of transgenic Bt cotton , Acta Gossyopii
Sinica (棉花学报) , 2000 , 12 (1) : 6 —11
[4 ] Wang R2H(汪若海) , Li X2L (李秀兰) . Progresses on hybrid cotton
and its further studies. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,
2000 , 33 (6) :111 —112
[5 ] Wu Y2T(武耀庭) , Zhang T2Z(张天真) , Zhu X2F(朱协飞) . Rela2
tionship between F1 , F2 yield , heterosis and genetic distance measured by
molecular markers and parent performance in cotton. Scientia Agricultural
Sinica (中国农业科学) , 2002 , 35 (1) : 22 —28
[ 6 ] Wang X2D(王学德) . Studies on relationship between genetic distance of
parents and yield heterosis in hybrid cotton. Acta Agronomic Sinica (作物
学报) , 1990 , 16 (1) : 32 —38
[ 7 ] Zhang G2Y(张桂寅) , Liu L2F(刘立峰) , Ma Z2Y(马峙英) . Study on
heterosis utilization of insect2resistant trancgenic Bt cotton. Acta Gossy2
opii Sinica (棉花学报) , 2001 , 13 (5) : 264 —267
[8 ] Wang B2M(王保民) , He Z2P (何钟佩) , Zhao J2X(赵继勋) . En2
zyme2linked immunosorbent assay( ELISA) of bacillus thuringensis insect
control protein as expressed in transgenic cotton. Acta Gossyopii Sinica
(棉花学报) , 1998 , 10 (4) : 220 —221
[9 ] Ma L2H(马丽华) , Li C2H(李春花) . 棉花抗棉铃虫性室内生物测
定新方法. China Cotton (中国棉花) , 1998 , 25 (7) : 27
[10 ] Cui J2J (崔金杰) , Xia J2Y(夏敬源) . Studies on the resistance dy2
namic of the Bt transgenic cotton on cotton bollworm. Acta Gossyopii
Sinica (棉花学报) , 1999 , 11 (3) : 141 —146
[11 ] Liu H2T(刘海涛) , Guo X2M(郭香墨) , Xia J2Y(夏敬源) . Study on
the difference of Boll2worm2resistance and Bt protein content between
transgenic Bt cotton F1 hybrids and insect2resistant parent . Acta Gossy2
opii Sinica (棉花学报) , 2000 , 12 (5) : 261 —263
[12 ] Xing C2Z(邢朝柱) , Jin S2R(靖深蓉) , Cui X2F(崔学芬) . The spa2
tio2temporal distribution of Bt insecticidal protein and the effect of
transgenic Bt cotton on bollworm resistance. Acta Gossyopii Sinica (棉花
学报) , 2001 , 13 (1) : 11 —15
[13 ] Sachs , Be nedict J H. Field performance of cottons expressing transge2
nic CryIA insecticidal proteins for resistance to Heliothis virescens and
Heliconerpa zea. J Econ Entomol ,1996 , 89 : 230 —238
[14 ] Jin S2R(靖深蓉) , Xing C2Z(邢朝柱) , Yuan Y2L (袁有禄) . Studies
on the breeding and utilization of pest2resistant hybrid cotton. China
Cotton (中国棉花) , 1997 , 24 (7) : 15 —17
[15 ] Jenkins J N. Resistance of cotton with Delta2endotoxin genes from
Bacillus thoringensis var Kurstaki on selected Lepidoteran insects. A2
gron J , 1997 , 89 :768 —780
022 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷