全 文 ：Vol. 30 , No. 12
pp. 1244 - 1249 　Dec. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 12 期
2004 年 12 月 　1244～1249 页
高产杂交稻“两优培九”功能叶抗氧化系统对水分胁迫的响应
刘少华1 ,2 　陈国祥1 , 3 　胡　艳1 　吕川根3 　吴国荣1 　杨艳华1 Ξ
(1 南京师范大学生命科学学院 ,江苏南京 210097 ;2 南京晓庄学院生命科学系 ,江苏南京 210017 ;3 江苏省农业科学院 ,江苏南京 210014)
摘 　要 　研究了在不同程度的土壤水分胁迫下“两优培九”功能叶抗氧化系统的变化情况。结果显示 ,在水分胁迫的前
期 ,抗氧化系统中各成分的反应并不完全一致 ,SOD 活性略有下降 ,而 POD 和 CAT的活性则快速上升 ;AsA 和 GSH 的含
量不同程度地下降 ;脯氨酸和可溶性蛋白的含量均大幅增加。O -·2 的产生速率及膜脂过氧化产物 MDA 的含量始终维持
在较低的水平 ,这很可能是整个抗氧化系统的协同作用 ,维持了活性氧产生与清除之间动态平衡的结果。随着水分胁迫
的继续加剧 ,整个防御体系受到了严重的破坏 ,三大保护酶的活性都大幅度下降 ,而 AsA 和 GSH 的含量则快速上升 ;脯
氨酸和可溶性蛋白的含量均减少 ,O -·2 的产生速率和 MDA 的含量明显升高。这表明活性氧的产生与清除之间的平衡被
打破 ,单一保护成分不足以抵抗水分胁迫造成的伤害。
关键词 　水分胁迫 ;杂交稻 ;两优培九 ;保护酶 ;抗氧化剂 ;活性氧 ;MDA
中图分类号 :S511
Effects of Water Stress on the Antioxidant System in Mature Leaves of Hybrid
Rice“Liangyou2peijiu”
LIU Shao2Hua1 ,2 , CHEN Guo2Xiang1 , 3 , HU Yan1 , LΒ Chuan2Gen3 , WU Guo2Rong1 , YANG Yan2Hua1
(1 College of Life Science , Nanjing Normal University , Nanjing 210097 , Jiangsu ; 2 Life Science Department , Nanjing Xiaozhuang College , Nanjing
210017 , Jiangsu ; 3 Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing 210014 , Jiangsu , China)
Abstract 　The effect of water stress on the antioxidant system of the functional leaves were studied. The results showed that
during the prophase of water stress , (1) the activity of SOD was descended slightly , but the activities of POD and CAT
were enhanced ; (2) the contents of AsA and GSH were reduced ; (3) the proline and soluble protein contents were in2
creased obviously ; (4) the producing2velocity of O -·2 and the content of MDA were maintainted in a low level . Along with
the increasing of water stress , the activities of SOD , CAT and POD were significantly ascended , while the AsA and GSH
contents were increased consistently. The contents of Proline and soluble protein were decreased markedly , but O-·2 produc2
ing2velocity and MDA content increased. The phenome2non in the later period of water stress indicated that the whole pro2
tect system was destructed seriously , and the single protective component could not resist the damage from severe water
stress perfectly.
Key words 　Water stress ; Hybrid rice ; Liangyou2peijiu ; Protect enzymes ; Antioxidant ; Active oxygen ; MDA
　　干旱是造成水稻大量减产的主要障碍之一 ,关
于水分胁迫对农作物影响的研究已有大量报
道[1～3 ] ,但大多集中于水分胁迫对农作物生育早期
的伤害 ,且因研究材料、胁迫方式以及胁迫程度的不
同 ,以致于许多结果不完全一致。由于杂交稻本身
具有耗水强度大 ,高峰期持续时间长 ,生育后期生理
需水强度明显大于常规品种的特性 ,更易受到水分
胁迫的危害[4 ] ,其节水和旱作研究历来受到国际众
多学者的重视。因此 ,研究干旱对杂交稻的影响具
有十分重要的理论和实践意义 ,并取得了一些重要
成果 ,但关于水分胁迫对杂交稻功能叶抗氧化系统
影响的研究则少有报道。本文以两系高产杂交稻
“两优培九”为研究材料 ,利用其对水分胁迫较为敏
感的灌浆期进行水分胁迫处理 ,探讨功能叶的抗氧化Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (30270792)资助。
作者简介 :刘少华 (1975 - ) ,男 ,江西省永丰县人 ,硕士研究生 ,从事植物光合生理及生态的研究。E2mail :huashaol @163. com3 通讯作者 :陈国祥。
Received(收稿日期) :2003208225 ,Accepted(接受日期) :2004203201.

系统对水分胁迫的响应机制 ,为杂交稻的旱地栽培提
供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　实验材料
　　于 2002 年 9 月自江苏省农业科学院粮食与作
物研究所实验田采集杂交稻“两优培九”,采样时期
为处于灌浆期的稻株。为了尽量排除自然衰老等因
素对实验结果造成的干扰 ,故将稻穗剪除。
1. 2 　材料处理
参照戴新宾等的方法[5 ]并稍加修改。将在田间
自然生长的水稻植株移栽入塑料桶内 ,浇透水并加
高至土面 2 cm ,待植株适应 3 d 后 ,于室内开始断水
处理 ,使土壤水分自然蒸发以模拟土壤干旱。胁迫
程度以天数计算 ,每 3 d 采样 1 次进行各项生理指
标的检测。每次、每组重复 3 次 ,取平均值进行分析
和统计。
1. 3 　实验方法
1. 3. 1 　抗氧化酶粗提液的制备 　　取不同干旱胁
迫程度下的功能叶 ,去除中脉后蒸馏水洗净吸干 ,称
重、剪碎 ,以 3～4 mL 提取液Π每克鲜重的比例 ,加入
0. 1 molΠL 的磷酸缓冲液 (pH 7. 8) ,冰浴研磨成匀
浆 ,以 16 000 ×g 冷冻离心 20 min ,上清液以磷酸缓
冲液定容至 10 mL 即得粗酶液 ,置 4 ℃冰箱保存备
用。
1. 3. 2 　超氧化物歧化酶 (SOD) 活性的测定 　　参
照 Stewert 等的 NBT 方法[6 ] ,考虑到干旱处理过程
中 ,作物含水量的变化 ,故采用单位重量可溶性蛋白
酶活性表示 ,其他抗氧化酶亦如此。
1. 3. 3 　过氧化物酶 ( POD) 活性的测定 　　参照
Maehly 的愈创木酚氧化法[7 ] 。
1. 3. 4 　过氧化氢酶 (CAT) 活性的测定 　　参照张
志良介绍的方法[8 ] ,采用薄膜氧电极和自动记录装
置。
1. 3. 5 　抗氧化活性物质粗提液的制备 　　参照卢
少云等的方法进行[9 ] 。剪取杂交稻功能叶 ,去除中
脉后准确称取 0. 2 g ,蒸馏水洗净吸干 ,剪碎后加 3
mL 5 %的三氯乙酸溶液研磨至匀浆 ,以 15 000 ×g
离心 10 min ,上清液用 5 %的三氯乙酸溶液定容至 3
mL ,即可用于测定抗坏血酸 (AsA) 和还原型谷光甘
肽 ( GSH) 。
1. 3. 6 　抗坏血酸 (AsA)含量的测定 　　参照 Tanaka
等的方法[10 ] 。
1. 3. 7 　还原型谷光甘肽 ( GSH) 含量的测定 　　参
照 Ellman 的方法[11 ] 。
1. 3. 8 　丙二醛 (MDA) 含量的测定 　　参照赵世杰
等的硫代巴比妥酸 (TBA)比色法进行[12 ] 。
1. 3. 9 　超氧阴离子 (O -·2 ) 产生速率的测定 　　参照
罗广华等的方法进行[13 ] 。
1. 3. 10 　脯氨酸 ( Pro) 含量的测定 　　参照张殿忠
等的方法进行[14 ] 。
1. 3. 11 　可溶性蛋白含量的测定 　　参照李琳等的
方法并稍加修改[15 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 水分胁迫对 O -·2 产生速率的影响
　　在正常情况下 ,O -·2 的产生与清除始终处于一个
动态平衡过程中。但当体内清除系统被破坏时 ,O -·2
将大量产生 ,攻击细胞膜脂和其他生物大分子 ,最终
会导致细胞死亡。实验结果表明 ,在水分胁迫前 6
d ,尽管 O -·2 的产生速率在逐渐上升 ,但始终保持在
一个较低的水平。这从另一方面说明 ,植物体内的
活性氧清除系统正在发挥积极的作用。当干旱继续
进行时 ,O -·2 的生成速率迅速增大 ,第 9 天为对照的
2. 5 倍 ,而到了第 12 天则增大到对照的 3. 5 倍之多
(图 1) 。推测可能是活性氧清除系统已被破坏 ,氧
自由基的产生与清除的平衡被打破 ,使 O -·2 的产生
速率大大加快。
图 1 水分胁迫对 O -·2 产生速率的影响
Fig. 1 The effect of water stress on the producing2velocity of O -·2
2. 2 　水分胁迫对 MDA含量的影响
活性氧自由基攻击细胞膜 ,与膜脂中的磷脂与
5421　12 期 刘少华等 :高产杂交稻“两优培九”功能叶抗氧化系统对水分胁迫的响应 　　　

不饱和脂肪酸发生过氧化或脱脂化反应 ,产生丙二
醛 (MDA) ,以至于膜的孔隙变大 ,通透性增加 ,最终
导致细胞结构的破裂。如图 2 所示 ,与O -·2 的产生速
率相对应 ,MDA 的含量在水分胁迫的前期 (0～6 d)
略微有所上升 ,但并没有太大的变化 ,一直维持在比
较低的水平。干旱超过 6 d 时 ,MDA 的含量急剧增
加 ,到第 9 天已经超过对照的 1. 5 倍 ,第 12 天则达
到对照的 2 倍。
图 2 水分胁迫对 MDA含量的影响
Fig. 2 The effect of water stress on the producing2velocity of O -·2
2. 3 　水分胁迫对 SOD 活性的影响
SOD 是植物体内清除活性氧自由基的关键酶 ,
其活性的强弱与植物抗氧化能力密切相关。从图 3
可以看出 ,水分胁迫并没有使 SOD 的活性增强。相
反地 ,随着水分胁迫时间的延伸 ,SOD 的活性不断下
降。在干旱的前 6 d ,其活性变化不明显 ;但 6 d 后
显著降低 ,干旱第 12 天减小到对照的 1Π2 左右。这
表明轻度甚至中度水分胁迫对 SOD 活性几乎没有
影响 ,而严重水分胁迫 ,则使其活性迅速下降。
图 3 水分胁迫对 SOD 活性的影响
Fig. 3 The effect of water stress on the activity of SOD
2. 4 　水分胁迫对 POD 活性的影响
实验结果表明 ,POD 的活性随水分胁迫程度的
不断加强而表现出不同的反应 (图 4 所示) 。在胁迫
前期 (0～6 d) ,POD 活性迅速升高 ,至第 6 天时是对
照的 1. 8 倍。在胁迫后期 (6～12 d) ,其活性则呈下
降趋势 ,干旱第 9 天仅比对照高 26 %左右 ,而第 12
天大约降至对照的一半。
图 4 水分胁迫对 POD 活性的影响
Fig. 4 The effect of water stress on the activity of POD
2. 5 　水分胁迫对 CAT活性的影响
CAT和 POD 都是植物体内 H2O2 等活性氧的清
除酶 ,它们与 SOD 协同作用维持体内活性氧代谢平
衡。结果显示 ,CAT 活性对水分胁迫的反应和 POD
类似 ,也呈先升后降的趋势 (图 5) 。所不同的是 ,在
胁迫前期 ,CAT 活性上升幅度较 POD 大。例如 ,干
旱第 6 天的 CAT活性是对照的近 2 倍。但在胁迫后
期 ,其活性下降却较 POD 快 ,而且两个处理点均比对照
低。干旱至第 12 天时 ,CAT 活性仅约为对照的 40 %。
图 5 水分胁迫对 CAT活性的影响
Fig. 5 The effect of water stress on the activity of CAT
2. 6 　水分胁迫对 AsA含量的影响
如图 6 所示 ,水分胁迫 0～6 d 期间 AsA 含量明
显下降 ,尤其在第 6 天只有对照的 47 %左右。但在
胁迫后期 AsA 含量却逐渐上升 ,至第 9 天达对照的
60 % ,至第 12 天近上升至对照的 70 %。
2. 7 　水分胁迫对 GSH含量的影响
从图 7 可以看出 , GSH 含量的变化趋势与 AsA
含量的变化相似 ,但有其自身的特点。在水分胁迫
前期 (0～6 d) ,GSH的含量虽然不断减少 ,但总是维
持在一个比较稳定的水平 ,与对照比较接近。在胁
迫后期 ,GSH的含量迅速增加。干旱至第 9 天 , GSH
的含量约为对照的 1. 6 倍 ;至第 12 天 ,其含量增加
至对照的 2 倍。
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图 6 水分胁迫对 AsA含量的影响
Fig. 6 The effect of water stress on the content of AsA
图 7 水分胁迫对 GSH含量的影响
Fig. 7 The effect of water stress on the content of GSH
2. 8 　水分胁迫对脯氨酸含量的影响
在正常条件下 ,植物体内的脯氨酸含量很低 ,一
般为 0. 2～0. 7 mg·g - 1 DW。但在逆境 (尤其是水分
胁迫)下 ,脯氨酸含量可增加几倍、几十倍甚至几百
倍之多。图 8 的结果表明 ,当水分胁迫进行到第 3
天时 ,脯氨酸含量即增加了 5 倍 ;至第 6 天则增加到
对照的 12 倍。之后脯氨酸含量即迅速下降 ,至第 9
天为 135. 713 mg·g - 1 FW ,远低于第 6 天 ;至第 12 天
继续下降 ,但其绝对含量仍高于对照 2 倍以上。
图 8 水分胁迫对脯氨酸含量的影响
Fig. 8 The effect of water stress on the content of proline
2. 9 　水分胁迫对可溶性蛋白含量的影响
研究表明 ,植物体内可溶性蛋白对水分胁迫反
应比较敏感。如图 9 所示 ,在水分胁迫下 ,可溶性蛋
白含量呈先升后降的趋势。在胁迫的前 6 d 快速增
加 ,最高达 283. 86μg·mL - 1 ,为对照的 1. 5 倍。随后
含量迅速下降 ,第 9 天比对照略高 26. 21μg·mL - 1 ,
而至第 12 天则仅为对照的 60 %左右。推测此时植
株可能受损严重 ,蛋白质合成受到抑制。
图 9 水分胁迫对可溶性蛋白含量的影响
Fig. 9 The effect of water stress on the content of soluble protein
3 　讨论
有关水稻籽粒产量的构成 ,一般以源库理论加
以解释 (Mason & Maskell , 1928) 。由于穗是一个竞
争力很强的库 ,限制了叶片光合产物向下部节间的
分配 ,加速了茎下部叶片 ,尤其是根系的衰老乃至死
亡[16 ] 。而根系生理功能的强弱对植物的生长发育
是极其重要的 ,它能供应某些特殊氨基酸 ,补充叶片
合成蛋白质所需的原材料 ,从而有效地维持叶片的
生长和活力[4 ] 。因此 ,降低库源比例有利于延缓根
系早衰 ,适当延长功能叶片的光合期。另一方面 ,库
对叶片的光合作用也具有反馈控制效应 ,明显影响
叶片的光合速率。因此 ,我们采取去穗的方法进行
实验 ,目的即为减少不必要的干扰。
众所周知 ,在水分胁迫下 ,植物的生长发育将受
到抑制 ,尤以叶片的表现最为明显。在本实验中 ,
“两优培九”功能叶片在水分胁迫下逐渐变黄、枯萎 ,
最终死亡 ,其变化顺序是叶尖 →叶边缘 →叶中部 →
叶中脉 ,其结果是叶绿素含量逐渐减少 (结果未列
出) 。叶绿素是植物吸收光能的重要色素 ,其含量的
减少必然影响作物的光合效率。随着土壤水分胁迫
的继续进行 (6～12 d) ,所有的叶片都已枯黄 ,仅中
脉尚存少许绿色 ,表明叶绿素含量迅速减少 ,水分胁
迫显著伤害了植株。
大量研究表明 ,水分胁迫或干旱对植物造成伤
害的重要原因之一是植物体内活性氧 (包括 O -·2 、
H2O2 、O2 及·OH 等) 的产生与清除机制失衡[17 ,18 ] 。
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胁迫诱导形成的活性氧进攻生物膜类脂中不饱和脂
肪酸促发膜脂过氧化 ,引起生物膜脂分子结构的破
坏 ,甚至植物细胞的死亡。在正常情况下 ,植物细胞
内活性氧的产生与清除总是处于动态平衡状态 ,即
体内产生的活性氧可以及时被清除剂清除而不会伤
害植物自身 ,这些清除剂主要包括两大类系统。一
类是超氧化物歧化酶 (SOD) 、过氧化物酶 ( POD) 、过
氧化氢酶 (CAT) 、谷胱甘肽还原酶 ( GR) 以及抗坏血
酸过氧化物酶 (AsA2POX) 等抗氧化酶类物质 ;另一
类是还原型维生素 C ( AsA) 、还原型谷胱甘肽
( GSH) 、α2生育酚 (VE ) 、类胡萝卜素 (Car) 、巯基乙醇
(MSH)等抗氧化类活性物质。
本实验结果显示 ,在水分胁迫的前期 (0～6 d) ,
三大抗氧化酶 SOD、POD 及 CAT的活性变化并不完
全一致 ,SOD 活性呈现逐步减弱的趋势 ,而 POD 和
CAT的活性则显著增强 ,这与前人对水稻的研究结
果明显不同[19～21 ] 。此外 ,O -·2 的产生速率及其过氧
化产物 MDA 的含量却始终维持在较低的水平。可
能是“两优培九”体内的 SOD 以 Cu·Zn2SOD 形式将
O
-·
2 歧化为 H2O2 的同时自身活性受到 H2O2 的反馈
抑制 ,而 H2O2 却刺激了 POD 和 CAT的活性[22 ] 。
AsA 和 GSH 是植物体内普遍存在的两种重要
的抗氧化剂 ,它们与 AsA2POX、GR 协同作用 ,共同清
除体内产生的活性氧自由基。此外 ,AsA 和 GSH 亦
可非酶促直接清除 O -·2 与 H2O2 。在本实验中 ,AsA
和 GSH的含量在水分胁迫前期均有不同程度的下
降 ,这意味着二者作为反应底物经 AsA2POX 和 GR
的作用 ,参与活性氧自由基的清除活动。通过对二
者与 O -·2 产生速率的相关性分析显示 ,AsA 和 O
-·
2 产
生速率之间存在微弱负相关性 ( r = - 0. 3395) ,而
GSH 和 O -·2 产 生 速 率 则 极 显 著 负 相 关 ( r =
- 019879) 。这表明 GSH 和 AsA 的作用对象可能存
在差异 ,即 GSH可与 O -·2 发生反应 ,而 AsA 则可能作
用于 H2O2 等其他活性氧自由基。此外 ,通过比较图
6 和图 7 ,发现 AsA 含量的下降幅度大于 GSH ,推测
AsA 对水分胁迫较为敏感。
随着水分胁迫的进一步加剧 (6～12 d) , SOD、
POD 及 CAT的活性均大幅度降低 ,而 GSH和 AsA 的
含量则显著增加。与此同时 ,O -·2 的产生速率以及
MDA 的含量也迅速上升。这表明植株整个抗氧化
系统的协同作用过程被打破 ,尽管 GSH 和 AsA 的含
量在显著增加 ,但仍不足以抵制水分胁迫诱导的氧
化伤害 ,以至体内活性氧自由基产生与清除的平衡
失调 ,使活性氧自由基的产生速率大幅增加 ,膜脂过
氧化反应加快 ,最终导致细胞结构被破坏 ,细胞生理
代谢功能受到严重抑制。此外 ,渗透调节物质脯氨
酸和可溶性蛋白的大量减少 ,提高了细胞渗透势 ,促
使水分大量流失 ,阻碍了抗氧化系统中各保护酶的
合成 ,从而加速了细胞的死亡。
在水分胁迫的前期 ,“两优培九”功能叶中同样
出现脯氨酸和可溶性蛋白大量积累的现象 ,一般认
为是植物对水分亏缺的一种生理反应[23 ,24 ] 。至于积
累的脯氨酸对清除活性氧自由基以及提高抗旱性方
面是否具有重要作用 ,目前尚无定论。本研究结果
显示 ,脯氨酸的积累与 O -·2 及 MDA 的产生之间并不
存在相关性 ,可能只是一种平行关系。因此 ,我们认
为积累的脯氨酸有利于维持细胞渗透势 ,防止水分
过度流失 ,为抗氧化物质的合成创造良好的生理环
境 ,进而为植株的抗氧化胁迫提供物质基础。
综上所述 ,两系杂交稻“两优培九”在防御水分
胁迫带来伤害的方式上与其他植物明显不同。产生
这种差异的内在原因是什么 ? 为什么 GSH 和 AsA
的含量在胁迫加剧的过程中反而会大量增加 ?这将
在今后的工作中进行深入探讨和研究。
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