全 文 ：第27卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
籼稻米粒延伸性的遗传研究Ξ
包劲松　谢建坤　夏英武
(浙江大学华家池校区核农所, 浙江杭州 310029)
提　要　采用包括遗传主效应和基因型与环境互作效应的三倍体遗传模型, 分析了两环境下籼稻米粒
延伸性的遗传基础。结果表明, 米粒延伸性及其相关性状 (米粒长和饭粒长) , 主要受制于遗传主效应,
但也受到基因型与环境互作效应的控制。在遗传主效应中又以种子基因加性效应为主, 其次是母体植
株的基因效应。米粒长和饭粒长的狭义遗传率都较高, 分别为65. 9% 和61. 7% , 但米粒延伸性的狭义
遗传率偏低 (43. 9% ) , 认为对米粒长和饭粒长等性状进行早代选择有一定效果, 但对米粒延伸性进行
早代选择则效果不佳。对亲本的遗传效应值预测表明, 密阳46对米粒延伸性的改良效果最好, 虽然对
米粒长有一定的减效作用, 但它可显著地增加饭粒长和米粒延伸性。
关键词　稻米; 米粒延伸性; 遗传; 环境互作效应
Genetic Ana lysis of Cooked R ice Elonga tion in Ind ica R ice (O ryza sa t iva
L. )
BAO J in2Song　X IE J ian2Kun　X IA Ying2W u
( Institu te of N uclear A g ricultural S ciences, Z hej iang U niversity , H uaj iachi, H angzhou 310029, China)
Abstract　　Genetic models including genetic effects and geno type by environm en t in teraction
effects fo r traits of trip lo id endosperm s in cereal crop s w ere used to analyze the cooked rice elon2
gation (CR E) traits of indica rice at two environm en ts. It w as found that the m illed rice length
(M RL ) , cooked rice length (CRL ) and CR E w ere m ain ly con tro lled by the m ain genetic effects
as w ell as the geno type by environm en t in teraction effects. A s to the m ain genetic effects, the
th ree traits w ere m ain ly con tro lled by the seed direct additive effects, but the m aternal additive
and dom inance effects could no t be neglected. M RL and CRL had a h igher narrow 2sense heri2
tabilities (65. 9% and 61. 7% , respectively) than CR E (43. 9% ) , w h ich suggested that early se2
lection fo rM RL and CRL w as effective w h ile no t effective fo r CR E. P rediction of the genetic ef2
fects of the paren ts show ed that the M iyang 46 w as better than the o thers fo r m ak ing a cross
w ith imp roved cooked rice elongation, because it could increase bo th CRL and CR E.
Key words　　R ice; Cooked rice elongation; Genetics; Geno type by environm en t in teraction
虽然稻米蒸煮后米粒只纵向延伸而很少增粗被认为是优质米特别是优质籼米的一个优良
特性 (Khush 等, 1979; 汤圣祥 1987) , 但长期以来, 米粒延伸性 (cooked rice elongation,
CR E) 一直被认为是一个较次要的蒸煮品质性状, 对其遗传基础了解甚少。H ussain 等 (1987)Ξ 本研究受浙江省9410项目资助 (96110206)
收稿日期: 1999210215, 接受日期: 2000205207
Received on: 1999210215, A ccep ted on: 2000205207

利用100份陆稻资源研究了稻米品质的遗传, 认为CR E 等性状广义遗传率较高, 但遗传进度
中等, 表明非加性基因效应起到重要作用。V ivekanandan 和Girdharan (1998)的双列杂交实验
发现米粒长 (m illed rice length, M RL )、饭粒长 (cooked rice length, CRL ) 和CR E 的广义遗传
率均很高, 但M RL 和CRL 的遗传进度中等, CR E 的遗传进度最小, 同样表明这些性状在一
定程度上受到显性基因的作用。但是这些研究对狭义遗传率尚不能估计, 也没有涉及基因型
与环境互作效应, 而且母体植株对CR E 的遗传效应也不得而知。本文应用朱军 (1992, 1993,
1996) 发展的遗传模型对米粒延伸性及其相关性状的基因主效应及其与环境的互作效应进行
分析, 估算出这些性状的遗传率, 并对亲本的遗传效应值进行预测, 旨在为水稻品质改良提
供理论基础。
1　材料与方法
1. 1　材料　　选用4个水稻不育系 (P1= 珍汕97A , P2= 协青早A , P3= II32A , P4= 龙特甫
A ) 为母本和8个恢复系 (P5= 371, P6= 明恢63, P7= 浙恢3号, P8= 温恢4号, P9= 密阳46,
P10= 测4822, P11= 测6427, P12= IR 36) 为父本按不完全双列杂交设计配成32个 F 1代组合,
分别于1997年11月在海南和1998年5月在杭州种植亲本和 F 1代, 随机区组设计, 2次重复, 成
熟时收获亲本和 F 1植株上的 F 2种子。将收获的种子碾成糙米后, 取50g 在精米机上碾3. 5
m in, 获得精米备用。
1. 2　米粒延伸性的测定　　米粒延伸性的测定参照刘宜柏和黄英金 (1989) 的方法, 任取10
粒整精米, 用游标卡尺测量米粒长 (M RL ) , 将10粒米放入同一型号的试管中, 加满水后, 静
置30 m in, 再放入沸水中煮10 m in, 取出饭粒在滤纸上静置3h 以上, 再测定饭粒长 (CRL ) ,
米粒延伸性 (CR E)由 (CRL 2M RL ) öM RL ×100% 计算所得。
1. 3　统计分析方法　　采用包括基因型与环境互作效应的禾本科作物三倍体种子遗传模型
及其统计分析方法, 分析了籼型杂交稻米米粒延伸性等性状的两季资料。采用M INQU E (0ö
1)法估算各性状的种子直接加性方差 (V A )、种子直接显性方差 (V D )、母体加性方差 (V A m )、
母体显性方差 (V Dm )、直接加性与环境互作方差 (V A E )、直接显性方差与环境互作方差 (V D E )、
母体加性与环境互作方差 (V A m E )、母体显性与环境互作方差 (V Dm E )、机误方差 (V E ) 等项方差
分量 (朱军, 1992, 1993, 1996)。采用AU P 法预测各项遗传效应及其基因型与环境的互作效
应; 同时利用 Jackkn ife 数值抽样技术对各组合的世代平均数进行抽样, 计算各项参数估计值
或遗传效应预测值的标准误。所有数据的运算和分析采用 C 语言编辑的软件在 IBM 微机上
进行。
2　结果与讨论
2. 1　亲本及其 F2代米粒延伸性的表现型值　　表1列出了12个亲本及其 F 2代米粒延伸性的
表现型值。由表1可见, 亲本的米粒延伸性差异较大, 在两个环境中, 米粒延伸性最大的都是
P9 (密阳46) , 分别是67. 0% (海南) 和60. 0% (杭州)。但在海南中最小的是 P3 ( II32A ,
32. 6% ) , 在杭州最小的是 P8 (温恢4号, 32. 2% )。其中, 在两个环境中变异最大的是亲本 P7
(浙恢3号) , 变幅达18. 6% 之多。由每个亲本所得 F 2代的米粒延伸性分布范围较广, 在两个环
境中米粒延伸性的平均值以海南中稍大 (表1)。
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表1　　亲本及其 F2代米粒延伸性的表型值
Table 1　　The phenotypic value of cooked r ice elongation in parent and the ir F2 generations
亲本
Parent
环境1
(Hainan)
平均值M ean
F2
平均值M ean 范围 Range
环境2
(Hangzhou)
平均值M ean
F2
平均值M ean 范围 Range
P1 - 54. 6 44. 1～ 63. 2 59. 5 48. 4 33. 8～ 62. 2
P2 36. 1 43. 6 34. 6～ 58. 3 43. 3 42. 9 28. 2～ 51. 9
P3 32. 6 47. 1 34. 8～ 59. 4 44. 4 46. 4 37. 6～ 51. 6
P4 39. 6 56. 5 47. 5～ 68. 2 49. 4 48. 4 41. 2～ 51. 1
P5 63. 9 55. 6 47. 8～ 59. 8 59. 6 49. 4 42. 4～ 52. 9
P6 54. 8 52. 8 38. 3～ 61. 7 53. 7 49. 2 39. 7～ 54. 5
P7 52. 4 50. 8 45. 6～ 55. 5 33. 8 42. 9 35. 7～ 49. 8
P8 42. 3 38. 0 34. 6～ 44. 1 32. 2 35. 2 28. 2～ 41. 2
P9 67. 0 62. 3 58. 3～ 68. 2 60. 0 56. 4 47. 2～ 64. 6
P10 52. 1 47. 0 39～ 56. 4 49. 9 47. 4 43. 3～ 51. 2
P11 35. 1 47. 0 34. 8～ 55. 7 36. 1 42. 6 35. 5～ 51. 4
P12 52. 0 47. 9 44. 4～ 51. 3 49. 2 49. 2 46. 7～ 47. 9
2. 2　米粒延伸性的方差分量分析
米粒长 (M RL )、米饭长 (CRL )、米粒延伸性 (CR E) 的各项遗传主效应方差分量、基因型
×环境互作方差和剩余方差分量估计值列于表2。表1表明, M RL、CRL 和 CR E 等性状均以
基因主效应为主, 遗传主效应方差 (V G)分别占了遗传方差总量 (V G + V GE ) 的65. 8%、54. 3%、
69. 8%。遗传主效应×环境互作方差 (V GE )分别占34. 3%、45. 7% 和30. 2% , 此结果说明遗传
主效应对3个性状的遗传变异起主要作用, 基因型×环境互作效应的影响相对较小。
在控制M RL、CRL 和CR E 的遗传主效应方面, 3个性状的种子直接加性效应方差 (V A )、
母体加性方差 (V A m )和母体显性效应方差 (V Dm )都达到极显著水平, 而种子直接显性效应方差
都未检测到。并且, 种子直接加性效应方差大于母体加性和母体显性效应方差之和, 说明在
遗传主效应方面, 又以种子直接加性效应为主, 其次是母体显性效应和母体加性效应。在基
因型和环境互作效应方差中, M RL、CRL 两性状主要受到种子直接加性×环境互作效应的
控制, 因为V A E分别占了V GE的52. 1% 和60. 3% , 其次是母体显性和母体加性的环境互作效
应, 说明种子核基因更易受到环境的影响。而CR E 则只检测到极显著的种子直接显性互作方
差, 说明米粒延伸性的表现在较大程度上受到种子直接基因显性互作效应的影响, 也说明该
性状在不同季节或不同环境下种植时, 可能存在着较大的杂种优势, 但对选择效果会产生一
定的影响。陈建国和朱军 (1998) 认为籼粳杂交稻的M RL 的遗传变异主要归因于直接加性×
环境互作效应和母体加性×环境互作效应; 而粳籼杂交稻的M RL 主要受控于直接加性效应
和母体加性效应以及母体显性×环境互作效应。本文在M RL 性状的遗传与此结果有一定差
异, 可能是籼稻的遗传与粳稻不同之故。
2. 3　米粒延伸性的遗传率
从表2可见, M RL 和CRL 的狭义遗传率较高, 分别为65. 9%、61. 7% , 说明对它们进行
早世代选择可以取得较好的效果, 但M RL、CRL 还存在环境互作狭义遗传率, 说明不同年份
或不同环境下选择效果会有所差异。CR E 的狭义遗传率较低 (43. 9% ) , 但 CR E 不存在互作
狭义遗传率, 说明虽然在早世代对CR E 进行选择可能效果不佳, 但在不同年份或环境下的选
择效果均较稳定。从遗传率的组成看, 3个性状都以种子普通遗传率为最高, 表明它们主要受
1944期　　　　　　　　　　　　包劲松等: 籼稻米粒延伸性的遗传研究　　　　　　　　　　　　　　　

核基因的加性效应控制为主, 后代籽粒产生明显分离, 故宜采用单粒选择的方法进行遗传改
良更易达到目的。
表2　　籼稻米粒延伸性的遗传方差和遗传率估计值
Table 2　　Estimation of genetic var iances and her itabil ities
of cooked r ice elongation in ind ica r ice
参数 Param eter 米粒长
M RL
饭粒长
CRL
米粒延伸性
CRE
遗传主效应 (V G)
直接加性方差 (V A ) 0. 1443 3 0. 3663 3 143. 93 3
直接显性方差 (V D ) 0 0 0
母体加性方差 (V A m ) 0. 0283 3 0. 0723 3 28. 43 3
母体显性方差 (V Dm ) 0. 0613 3 0. 2453 3 69. 83 3
基因型与环境互作效应方差 (V GE )
直接加性×环境互作方差 (V A E ) 0. 0633 3 0. 3473 3 0
直接显性×环境互作方差 (V D E ) 0 0 104. 53 3
母体加性×环境互作方差 (V Am E ) 0. 0123 3 0. 0693 3 0
母体显性×环境互作方差 (V Dm E ) 0. 0463 3 0. 1593 3 0
机误方差 (V e) 0. 0213 3 0. 1273 3 46. 03 3
普通遗传率 (h2G )
直接遗传率 (h2o ) 0. 3833 3 0. 2643 3 0. 3673 3
母体遗传率 (h2m ) 0. 0763 3 0. 0523 3 0. 0723 3
互作遗传率 (h2GE )
直接×环境互作遗传率 (h2oE ) 0. 1683 3 0. 2513 3 0
母体×环境互作遗传率 (h2m E ) 0. 0333 3 0. 0503 3 03 3 1% 极显著水平; 　　3 3 at 1% significant level.
V G= m ain genetic variance; V A = seed additive variance; V D = seed dom i2
nance variance; V A m = m aternal additive variance, V Dm = m aternal dom i2
nance variance; V GE = genotype by environm ent interaction variance; V A E
= seed additive interaction variance; V D E = seed dom inance interaction
variance; V A m E = m aternal additive interaction variance; V Dm E = m aternal
dom inance interaction variance; h2G= general heritability; h2o= seed gener2
al heritability; h2m = m aternal general heritability; h2GE = Interaction heri2
tability; h2oE = seed interaction heritability; h2m E = m aternal interaction her2
itability.
2. 4　亲本遗传效应的预测
对表1中遗传方差分量达到显
著水平的遗传效应作进一步分析,
可以预测和了解各杂交亲本的育种
价值, 以便筛选出最优亲本, 在杂
交配组中加以利用 (数据略)。亲本
P2、P6的种子直接加性效应 (A ) 和
母体加性效应 (Am ) 对M RL 都以
正向的增值作用为主, P1、P3、
P4、P5起负向减值作用; P6、P9对
CRL 性状起正向增值作用, P1、
P3、P7、P8等亲本起负向减值作
用。P4和 P9对 CR E 等主要起正向
增值作用, 而 P2、P8主要起负向减
值作用。其它亲本对3个性状的改
良效果不明显。所有亲本在两个环
境互作效应的方向基本上与种子直
接加性效应和母体加性效应的方向
一致, 说明M RL、CRL 等性状在
不同环境条件下的表现较稳定, 基
因表达不易受到外界条件的影响。
但 P7、P8的M RL 和 P2的 CRL 性
状的种子直接加性互作效应和母体
加性互作效应的方向在两个环境中
都恰好相反, 说明3个亲本在不同
环境下的基因表达有差异。由此看来, 在所有亲本中可能 P9 (密阳46) 对CR E 的改良效果最
好, 虽然对M RL 有一定的减效作用 (10% 显著) , 但它可显著地增加CRL 和CR E。
参　考　文　献
1　Khush G S, C M Paule, N M de la Cruz. 1979. R ice g rain quality evaluation and im p rovem ent at IR R I. 21～ 31. In: W ork2
shop on Chem ical A spects of R ice Grain Q uality. Los Banos, Philipp ines
2　汤圣祥. 中国农业科学, 1987, 20 (5) : 17～ 22
3　Hussain A A , D M M aurya, C P V aish. Ind ian J Genet, 1987, 47 (2) : 145～ 152
4　V ivekanandan P, S Girdharan. O ry za, 1998, 35 (3) : 242～ 245
5　朱军. 生物数学学报, 1992, 8 (1) : 1～ 11
6　朱军, 许馥华. 作物学报, 1993, 20 (3) : 264～ 270
7　Zhu J , B S W eir. T heor A pp l Genet, 1994b, 89: 160～ 166
8　刘宜柏, 黄英金. 江西农业大学学报, 1989, (4) : 55～ 59
9　陈建国, 朱军. 中国农业科学, 1998, 31 (4) : 1～ 7
294　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷