全 文 ：Vol. 31 , No. 2
pp. 188 - 196 　Feb. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 2 期
2005 年 2 月 　188～196 页
玉米数量性状基因定位
杨俊品1 　荣廷昭2 　向道权3 　唐海涛1 　黄烈健3 　戴景瑞3
(1 四川省农业科学院作物所 ,四川成都 610066 ;2 四川农业大学 ,四川雅安 625014 ;3 中国农业大学国家玉米改良中心 ,北京 100094)
摘 　要 : 以 4822 ×5003 的 166 个 F2 :3家系作为定位群体 ,采用 13 ×13α2简单格子方设计 ,在成都、雅安分别调查了株高、穗
位高、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数、穗粗、轴粗、粒深、300 粒重、出籽率、小区产量等 12 个经济性状 ,采用区间作图法对
其进行 QTL 定位分析 ,共检测出 59 个 QTL ,每个性状检测出 3～8 个 QTL ,单个 QTL 的作用可解释表型变异的 814 %～
4212 % ,每一性状的 QTL 可解释表型变异的 1915 %～7019 %。59 个 QTL 分布于 10 个连锁群的 33 个标记区域 ,其中第 1、
3 连锁群较多 ,分别占 2412 %、1512 % ;33 个标记区域中 19 个区域作用单一性状 ,6 个区域分别作用两个性状 ,4 个标记区
域 (bnlg1083、bnlg1035、bnl 8145a、csu16)分别作用于 3 个性状 ,3 个标记区域 (csu9、phi053、phi022) 分别作用于 4 个性状 ,
nc012 区域同时作用于 5 个性状。
关键词 : RFLP ;SSR ;数量性状座位 ;玉米
中图分类号 : S513
QTL Mapping of Quantitative Traits in Maize
YANGJun2Pin1 ,RONG Ting2Zhao2 ,XIANG Dao2Quan3 ,TANG Hai2Tao1 ,HUANGLie2Jian3 ,DAI Jing2Rui3
(1 Crop Research Institute , Sichuan Academy of Agricultural Sciences , Chengdu 610066 , Sichuan ; 2 Sichuan Agricultural University , Ya’an 625014 , Sichuan ;
3 China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
Abstract :166 F2∶3 lines derived from a single cross between inbred lines 4822 and 5003 , together with two parents and F1
were grown in a 13 ×13α2lattice design of one2row plots with three replicates at in Chengdu and Ya’an , Sichuan Province ,
and evaluated for plant height , ear height , ear length ,rare ear length , row number , kernel number per row , ear diameter ,
cob diameter , kernel depth , 300 kernel weight , grain index( %) and grain yield1 With the interval mapping procedure ,59
QTLs were identified for 12 quantitative traits based on a linkage map consisting of 116 RFLP loci and 83 SSR makers1 3 -
8 QTLs were detected for each trait1 A single QTL accounted for 814 % - 4212 % of the phenotypic variation1 The total
QTLs detected in each trait accounted for 1915 % - 7019 % of the phenotypic variation1 Partial dominance to overdomi2
nance is the primary mode of the gene action1 59 QTLs are located on 33 marker regions of the 10 linkage groups on the
molecular genetic linkage map1 There are more marker regions on choromsome 1 and 31 19 marker regions have only effects
on single trait1 6 marker regions have effects on two traits1 The regions of bnlg1083 , bnlg1035 , bnl8145a and csu16 affect
three traits respectively ,while the regions of csu9 ,phi053 and phi022 control four traits respectively1 The nc012 region af2
fects five traits1
Key words : RFLP ; SSR ; Quantitative trait loci ; Maize
　　作物大多数重要经济性状均是数量性状 ,如产
量、生育期、品质等。数量性状由于受微效多基因作
用 ,易受环境影响 ,表现为连续变异 ,表现型与基因
型之间没有明确的对应关系 ,因而传统数量遗传学
无法鉴定数量性状单个数量基因或染色体片段 ,更
难确定数量性状座位 (Quantitative trait loci ,QTL) ,只
能将某一数量性状的多个基因作为一个整体进行研
究 ,这种情况长期以来制约了人们在育种中对数量
繱基金项目 : 四川省“十五”农业生物技术育种攻关项目、国家“863”项目“玉米分子标记辅助育种技术与优质、高产多抗新品种选育”
(2003AA207070)和四川省“十五”玉米育种及种质资源研究项目资助。
作者简介 : 杨俊品 (1963 - ) ,博士 ,研究员 ,现在四川省农科院作物所工作 ,从事玉米遗传育种、玉米应用分子遗传学研究。
Received(收稿日期) :2003205213 ,Accepted(接受日期) : 20032112201

性状的遗传操纵能力。通过 QTL 定位 (QTL map2
ping) ,可将 QTL 精确定位到染色体区段上 ,分别估
算每一个相关 QTL 对表型的效应 ,以及 QTL 间的互
作。通过检测目标性状 QTL 连锁的分子标记 ,可实
现对数量性状的分子标记辅助选择。
自 1988 年 Paterson 等[1 ] 发表第一篇应用 RFLP
连锁图在番茄中进行 QTL 定位以来 ,全世界出现了
研究 QTL 热潮。玉米 QTL 分子标记定位的首次报
道 ,几乎同时见于 Ottaviano 等 (1991) [2 ] 对耐热性 ,
Reiter 等 ( 1991 ) [3 ] 对 低 磷 环 境 胁 迫 , Beavis 等
(1991) [4 ] 对株高的研究。其后 ,许多学者对玉米
QTL 定位进行了广泛研究 ,涉及的性状主要有产量
及产量性状[5～13 ] 和饲用产量性状[14 ] ; 抗逆、抗病
虫[3 ,15 ] 、耐热性[16 ] 、抗旱性[17 ] 、玉米大斑病抗性[18 ] 、
抗倒[7 ] ;品质性状如蛋白质和淀粉含量[19 ] 、籽粒含
油量[19～21 ] 、蔗糖和麦芽糖含量[22 ] 、甜玉米食用品
质[23 ]等 ;其他如花粉竞争力[24 ] 、植株形态建成、生长
和发育[25 ]等。目前我国仅构建了一张玉米 RFLP 遗
传图谱及对玉米矮生基因定位进行了研究[26 ] ,远远
落后于美国等西方发达国家。本研究利用 RFLP 和
SSR 标记 ,对玉米产量等农艺性状进行 QTL 初级定
位 ,为进一步研究玉米杂种优势机理 ,进行玉米 QTL
的标记辅助选择及 QTL 精细定位与 QTL 克隆奠定
技术、材料和理论支撑。
1 　材料与方法
111 　定位群体
　　以 4822 (综合种选系) 为母本 (四川农业大学玉
米研究所提供) , 5003 (属 Lancaster 群) 为父本 ,于
1998 年四川春播 ,自交得 F1 单穗种子。1998 年四
川夏播单穗 F1 种子 ,自交得 F2 单穗种子 ,1998 年海
南秋播两穗 F2 种子。选其中 1 穗的 F2 群体 ,随机
取 166 株 F2 单株自交得 166 个 F2∶3家系 ,加父、母本
及 F1 共计 169 份作 QTL 定位群体。
112 　田间试验
1999 年在成都、雅安春播上述 169 份材料 ,分别
用 13 ×13α2拉丁方设计 ,重复 3 次 ,单行区 ,行长 510
m ,每行 20 窝 ,窝距 0125 m ,行距 018 m ,定苗 1
株Π窝。
以上所有供试材料均按玉米最适生长条件进行
田间管理。
113 　性状调查
F2∶3 、父本、母本、F1 基于小区调查以下性状 :
株高 (PH) :植株基部至雄穗顶端之间的长度 ,
15 株平均 (cm) ;
穗位高 ( EH) :植株基部至主穗穗节之间的长
度 ,15 株平均 (cm) ;
籽粒产量 ( GY) :每小区籽粒总重量 ,烘箱 60 ℃
烘 7 d 称重 (kg) ;
粒重 ( KW) :每小区随机取 300 粒的重量 (g) ,重
复 4 次 ;
出籽率 ( GI) :小区籽粒重Π小区穗干重 ( %) ;
穗长 ( EL) :随机取 15 穗主穗的平均长度 (cm) ;
穗粗 ( ED) :上述 15 穗主穗的平均穗直径 (cm) ;
轴粗 (CD) :上述 15 穗主穗轴的平均直径 (cm) ;
粒深 ( KD) : ( ED - CD) ;
穗行数 (RN) :上述 15 穗主穗穗行数的平均值 ;
每行粒数 ( KNR) :上述 15 穗主穗每行粒数的平
均值 ;
秃尖长 (REL) :上述 15 穗主穗的平均秃尖长度
(cm) 。
114 　性状统计分析
方差分析、广义遗传力计算按高之仁 (1986) [27 ]
的方法进行。
115 　QTL 定位
杨俊品等[28 ]利用 109 个 RFLP 标记和 81 个 SSR
标记 ,已构建了具 190 个 RFLP、SSR 标记的玉米分
子标记遗传图谱 ,该分子遗传图谱覆盖整个玉米基
因组 2 98411 cM ,平均间距 1511 cM ,见图 1。将 166
个 F2∶3家系平均数 (成都、雅安两试点平均) 输入计
算机 ,利用该遗传图谱 ,以及区间作图法 (Lander &
Botstein ,1989) 和 MAPMAKERΠQTL 111b[29 ] 进行 QTL
分析 ,在每一连锁群上 ,选用 LOD > 210 为标准进行
“Scan”,间隔为 210 cM ,利用“Show peaks”命令即可
输出分析结果。QTL 作用方式的判定标准 ,以显性
度 0～0120 为加性效应 , 0121～018 为部分显性 ,
0181～1120 为显性 ,超过 1120 为超显性[30 ] 。
981　第 2 期 杨俊品等 :玉米数量性状基因定位 　　　

图 1 12 个性状的 QTL 分布
Fig11 Chromosomal locations of QTLs for 12 characters
091 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

2 　结果与分析
211 　性状统计分析
　　F2∶3家系小区产量等 12 个主要经济性状方差分
析表明 ,F2∶3家系间出籽率在成都点表现显著差异 ,
其余性状在成都、雅安两试点均表现极显著差异 ,所
有性状联合方差分析均表现极显著差异。因而这些
性状均可进一步进行 QTL 分析。
小区产量等 12 个主要经济性状平均数 (两试点
平均)及广义遗传力 ( h2B %) 列于表 1。两亲本被调
查的 12 个性状中 ,除秃尖长、穗行数、行粒数、穗粗
外 ,其他 8 个性状均存在较大差异 ,对基因定位非常
有利。株高、穗位高 F1 介于 4822 与 5003 之间 ,接近
于 4822 ;其他 10 性状 F1 均超过 4822 和 5003 ,表现明
显超亲优势。F2∶3家系各性状表现为正态分布 ,其分
布范围均在 4822 和 5003 差异范围之外 ,F2∶3家系平
均值除秃尖长仍表现超亲优势外 ,其他性状均介于
4822 与 5003 之间 ,广义遗传力为 4519 %～8217 %。
表 1 F2∶3家系性状表现
Table 1 Performances of F2∶3 lines
项目
Item
株高
Plant height
(cm)
穗位高
Ear height
(cm)
出籽率
Grain index
( %)
穗长
Ear length
(cm)
秃尖长
Rare ear length
(cm)
穗行数
Row No1
均值 Means
4822 19611 6213 8213 1412 0186 1219
5003 12818 3615 8617 1114 0197 1315
F1 19316 6017 8913 1613 1138 1319
F2∶3 lines 18119 6014 8616 1217 1178 1311
F2∶3 range 11912 - 206101 3214 - 9310 6210 - 9618 816 - 1910 0 - 4102 912 - 1718
遗传力 h2B ( %) 8217 7816 7016 6315 5813 7519
项目
Item
行粒数
KernelΠrow 穗粗Ear diameter(cm) 轴粗Cobdiameter(cm) 粒深Kernel depth(cm) 300 粒重3002kernel weight(g) 小区产量Grain yield(kg)
均值 Means
4822 2311 3160 2139 1121 7514 0190
5003 2216 3142 1182 1160 4810 0152
F1 3213 4150 2144 2106 9413 1181
F2∶3 lines 2119 3154 2108 1146 6114 0185
F2∶3 range 1112 - 3417 2132 - 4145 1131 - 3157 0175 - 2116 2915 - 10210 0117 - 1179
遗传力 h2B ( %) 5914 6415 7315 4519 7711 5211
212 　QTL 分析
12 个性状 QTL 位置、遗传效应和对表型变异的
贡献率列于表 2。
21211 　小区产量 ( GY) 　　共检测到影响产量的数
量性状座位 4 个 ,分别位于第 3、6 染色体上 ,对产量
表型变异的贡献率为 1314 %～2712 % ,联合贡献率
为 4510 %。主效 QTL 为第 3 染色体上的 GY2 ,表现
加性效应 ,对表型变异的贡献率为 2712 % ,第 3 染色
体上的 GY1 、GY3 表现部分显性 ,可解释表型变异的
1716 %和 1314 % ;第 6 染色体上 GY4 表现超显性效
应 ,可解释表型变异的 2017 %。4 个 QTL 的增效基
因均来源于 4822 ,4 个座位的联合贡献可解释表型
变异的 45 % ,与估算的广义遗传力 (5211 %)接近 ,说
明该群体产量的遗传变异 ,基本上由这 4 个 QTL 的
作用所形成 ,亦即 F2∶3 家系产量形成主要受这 4 个
座位区域控制。
21212 　株高 (PH) 　　本群体共检测到影响株高的
5 个数量性状座位 ,分别位于第 2、5、6、7、9 染色体 ,
对株高表型变异的贡献率为 913 %～3317 % ,联合贡
献率为 7019 %。位于第 2 染色体的 PH1 ,其作用可
解释表型变异的 1119 % ,增效基因来自 5003 ,表现
为超显性效应 ,说明该 QTL 上来自 5003 的等位基因
使株高增加。位于第 5 染色体的 PH2 和第 6 染色体
的 PH3 为主效 QTL ,其作用分别解释表型变异的
2615 %和 3317 % ,PH2 表现加性效应 ,PH3 表现部分
显性 ;位于第 7 染色体的 PH4 和位于第 9 染色体的
PH5 效应较小 , 分别解释表型变异的 913 % 和
1015 % ,PH4 为超显性 ,PH5 为部分显性。PH2 、PH3 、
PH4 和 PH5 来源于 4822 的等位基因使株高增加。8
个座位的联合贡献率 70 % ,与估算的广义遗传力较
接近 (8217 %) ,说明本群体株高遗传变异主要受这
5 个座位控制。
191　第 2 期 杨俊品等 :玉米数量性状基因定位 　　　

表 2 主要经济性状的 QTL 分析结果
Table 2 Results of QTL analysis on the 12 characters
性状
Trait QTLs
Nearest
marker
locus
Distancea
(cM) Chr1 Max1LOD
score
贡献率
Phenotypic
variation
( %)
Genetic effectsb
a d dΠa 作用方式Geneactionc 作用方向Directiond
小区
产量
Grain
yield
GY1 csu16 - 715 3 2123 1716 - 011068 010390 - 0137 PD 4822
GY2 phi053 210 3 4125 2712 - 011365 - 010178 0113 A 4822
GY3 umc17 0 3 2108 1314 - 010960 - 010550 0157 PD 4822
GY4 nc012 - 1014 6 3176 2017 - 011278 - 011603 1125 OD 4822
Totale 6165 4510
株高
Plant
height
PH1 csu9 - 119 2 2157 1119 - 219237 618813 2135 OD 5003
PH2 umc126a - 518 5 2187 2615 - 314326 015473 - 0116 A 4822
PH3 nc012 - 1117 6 3138 3317 - 1514400 511761 - 0134 PD 4822
PH4 phi082 - 216 7 2128 913 - 114838 710785 - 4177 OD 4822
PH5 phi022 0 9 2156 1015 - 513700 - 115314 0129 PD 4822
Total 11172 7019
穗位高
Ear
height
EH1 phi001 - 610 1 2163 1718 416175 116199 0135 PD 5003
EH2 bnl8145a - 216 2 2134 1516 - 1019570 - 513873 0149 PD 4822
EH3 phi053 - 110 3 2102 1210 - 316552 115211 - 0142 PD 4822
EH4 nc012 - 210 6 4129 4114 - 911815 - 013888 0104 A 4822
EH5 phi082 0 7 2158 1814 - 218613 314796 - 1122 OD 4822
Total 10191 6810
出籽率
Grain
index
GI1 bnlg1083 610 1 2175 2015 - 116840 018935 - 0153 PD 4822
GI2 csu66 - 217 1 9170 4113 710446 619491 0199 D 5003
GI3 umc34 0 2 6133 4019 612159 613431 1102 D 5003
GI4 bnlg1246 - 1115 5 8145 4212 617486 713615 1109 D 5003
GI5 bnl21369 410 8 9135 4113 - 619521 711262 1103 D 4822
Total 15130 6910
穗长
Ear
length
EL1 umc1035 - 510 1 2150 1217 - 013418 015887 - 1172 OD 4822
EL2 bnl8145a - 810 2 3169 3115 - 115173 - 014557 0130 PD 4822
EL3 umc1157 610 4 2169 1911 - 016250 - 014150 - 0166 PD 4822
EL4 npi285 - 1010 10 2187 1110 015030 - 010320 - 0106 A 5003
Total 7163 4614
秃尖长
Rare
ear
length
REL1 umc76 - 516 1 2109 1016 011195 - 011071 - 0189 D 5003
REL2 umc1035 - 819 1 2197 1518 011530 010994 0165 PD 5003
REL3 umc109 - 410 1 4155 3018 016111 - 014395 - 0172 PD 5003
REL4 bnl8145a 210 2 3151 2618 - 015747 - 014865 0185 D 4822
REL5 umc1015 - 410 6 2162 2717 - 015074 - 016169 1122 OD 4822
REL6 csu81 - 418 8 3196 2611 015662 - 015061 - 0189 D 5003
REL7 yISSR 810 8 4129 3111 015959 - 014237 - 0171 PD 5003
REL8 bnl21369 0 8 3105 2710 014828 - 014801 - 0199 PD 5003
Total 9174 5714
穗行数
Row
No1 RN1 bnlg1083 0 1 2105 814 014794 011428 0130 PD 5003RN2 Phi022 0 9 2109 814 - 014950 011410 - 0128 PD 4822RN3 csu86 - 514 10 2175 1411 - 016345 - 014397 0169 PD 4822RN4 php20075a - 913 10 2136 1612 - 016880 - 012740 0140 PD 4822
Total 4139 1915
行粒数
Kernel
No1Πrow KNR1 phi053 210 3 2180 1319 - 111690 012120 - 0118 A 4822KNR2 csu74 - 1412 5 2143 916 - 017428 - 113850 1186 OD 4822KNR3 asg7 2810 6 2181 1814 115416 018611 0156 PD 5003Total 4132 2817
穗粗
Ear
diam1 ED1 umc1035 - 810 1 2139 1119 011068 010203 0119 A 4822ED2 csu9 1010 2 2193 1318 - 011170 010368 - 0131 PD 4822ED3 csu16 0 3 3100 1910 - 011415 - 010351 0125 PD 4822ED4 phio53 0 3 2101 1114 - 011005 010486 - 0148 PD 4822
ED5 umc59 810 6 2141 4211 018120 014270 2135 OD 5003
Total 9185 5210
轴粗
Cod
diam1 CD1 bnlg1083 210 1 2177 1115 010848 - 010506 - 0160 PD 5003CD2 csu9 - 212 2 2116 814 - 010632 - 010639 1101 D 4822CD3 csu16 - 715 3 2186 1717 - 011110 - 010630 0157 PD 4822CD4 bnlg1931 210 3 4108 2416 - 011430 - 010170 0112 A 4822CD5 phi022 0 9 2189 1115 - 010962 - 010095 0110 A 4822
Total 1312 4810
291 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

续表
性状
Trait QTLs
Nearest
marker
locus
Distancea
(cM) Chr1 Max1LOD
score
贡献率
Phenotypic
variation
( %)
Genetic effectsb
a d dΠa 作用方式Geneactionc 作用方向Directiond
粒深
Kernel
depth
KD1 phi002 0 1 2183 1713 010741 010232 0131 PD 5003
KD2 csu9 210 2 2110 915 - 010558 - 010111 0120 A 4822
KD3 csu2 410 3 2116 1411 010110 010950 8164 OD 5003
KD4 bnlg2162 - 810 4 2173 1711 010557 010598 1107 D 5003
KD5 nc012 - 1014 6 2122 2010 010540 010720 1133 OD 5003
KD6 phi022 0 9 2147 1117 010529 010454 0186 D 5003
Total 8179 3912
300 粒重
3002kernel
weight
KW1 bnlg1614 410 1 2119 1119 - 312532 - 410660 1125 OD 4822
KW2 bnlg2126 - 712 4 2189 1817 - 816267 110568 - 0112 A 4822
KW3 php20608 610 4 2144 1919 - 314400 - 514300 1158 OD 4822
KW4 nc012 - 814 6 2120 2016 - 618380 - 017990 0112 A 4822
KW5 bnlg1305 1214 7 3118 2116 - 410399 - 514049 1134 OD 4822
Total 8174 4612
　　Notes : a The distance is measured from the nearest marker to the maximum LOD peak of a QTL1 A positive distance is given for QTLs located downward the
marker , and a negative distance is given for QTLs located upward the marker1
bAdditive effects are associated with the allele form 50031A negative value means that the 5003 allele decreases the value of the trait1
c Gene action is determined from the ratio dΠa1
d Direction of response is the parent whose additive value of marker allele increased the value of the trait1
e Totals are the LOD score and the percent of phenotypic variation accounted for in a multiple model of all QTLs1
21213 　穗行数 ( RN) 　　共检测到影响穗行数的 4
个数量性状座位 ,分别位于第 1、9、10 染色体上 ,对
穗行数表型变异的贡献率为 814 %～1612 % ,联合贡
献率为 1915 %。4 个座位均表现部分显性 ,位于第 1
染色体的 RN1 增效基因来自 5003 ,其他 3 座位增效
基因来自 4822 ,4 座位的效应均较小 ,未检测到主效
QTL ,且联合贡献率 (1915 %) 与估算的广义遗传力
(7519 %) 差异很大 ,本群体穗行数的变化与 4 个座
位关系不大 ,说明尚有许多微效 QTL 未被检测出。
21214 　行粒数 ( KNR) 　　共检测到影响行粒数的 3
个数量性状座位 ,分别位于第 3、5、6 染色体上 ,对行
粒数表型变异的贡献率为 1319 %～1916 % ,联合贡
献率为 2817 %。位于第 3 染色体的 KNR1 的作用可
解释表型变异 1319 % ,表现加性效应 ,位于第 5 染色
体的 KNR2 的作用可解释表型变异 1916 % ,超显性
效应 ,位于第 6 染色体的 KNR3 的作用可解释表型
变异 1814 % ,部分显性 ; KNR1 、KNR2 增效基因来自
4822 ,KNR3 增效基因来自 5003。3 座位联合贡献率
(2817 %)与估算的广义遗传力 (5914 %) 差异很大 ,
说明尚有许多微效 QTL 未被检测出来。
21215 　300 粒重 ( KW) 　　共检测到影响 300 粒重
的 5 个数量性状座位 ,分别位于第 1、4、6、7 染色体 ,
对 300 粒重表型变异的贡献率为 1119 %～2116 % ,
联合贡献率 4612 %。位于第 1 染色体的 KW1 座位
效应较小 ,其作用可解释表型变异的 1119 % ,表现
超显性效应 ,其他 4 座位效应相对较大且比较接近 ,
可解释表型变异的 1817 %～2116 % ,分别表现加性
效应 ( KW2 、KW4 ) 和超显性效应 ( KW3 、KW5 ) ,5 个座
位增效基因来自 4822。累积贡献率 (4612 %) 与估算
的广义遗传力 (7711 %)有一定差异 ,说明本群体 300
粒重遗传变异不完全由这 5 个座位控制。
21216 　粒深 ( KD) 　　共检测到影响粒深的 6 个数
量性状座位 ,分别位于第 1、2、3、4、6、9 染色体 ,对粒
深表型的贡献率为 915 %～ 2010 % ,联合贡献率
3912 % ,6 个座位单个效应均较小 ,分别表现加性效
应 ( KD2 ) 、部分显性 ( KD1 ) 、显性效应 ( KD4 、KD6 ) 、超
显性 ( KD3 、KD5 ) , KD2 增效基因来自 4822 ,其他 5 个
座位增效基因来自 5003。联合贡献率与估算的广
义遗传力 (4519 %) 接近 ,说明本群体粒深的遗传变
异主要是这 6 个座位的作用 ,且 6 座位的效应均较
小 ,表明在本群体中粒深为传统意义上的数量性
状 ———受微效等效多基因控制。
穗粗 ( ED) 、穗位高 ( EH) 、出籽率 ( GI) 和秃尖长
(REL)分别检测到 4、5、5 和 8 个数量性状座位 ,4 性
状主要受检测到的数量性状座位控制 ;穗长 ( EL) 和
轴粗 (CD)分别检测到 4 个和 5 个数量性状座位 ,2
性状的遗传变异不完全受检测到的数量性状座位控
制。详见表 2。
综上所述 ,控制产量等 12 个性状单一性状的
QTL 为 3～8 个 ,单个 QTL 的作用可解释表型变异的
814 %～4212 % ,每一性状 QTL 表型变异联合贡献率
为 1915 %～7019 % ;除穗行数、行粒数、粒深、300 粒
391　第 2 期 杨俊品等 :玉米数量性状基因定位 　　　

重外 ,其他 8 个性状均检测到主效 QTL ;QTL 联合贡
献率与估算的广义遗传力相比较表明 ,在本群体中 ,
小区产量、株高、穗位高、出籽率、秃尖长、穗粗、粒深
等 7 个性状的遗传变异基本上受检测出的各性状的
QTL 控制 ,穗长、轴粗、300 粒重的遗传变异不完全
受检测出的 3 性状的 QTL 控制 ,而穗行数、行粒数 2
性状在本群体中的遗传变异受检测出的两性状的
QTL 影响相对较小 ,还存在着未被检测到的 QTL。
在测量的 12 个性状中 ,共检测出 59 个 QTL ,分
布于玉米 10 个连锁群的 35 个染色体区域 ,其中第 3
连锁群的 bnlg1913 与 umc17 两标记座位紧密连锁 ,
合并为一个座位 ,第 5 连锁群的 bnl1246 与 umc126a
紧密连锁 ,合并为一个座位 ,因此 ,12 个性状的 QTL
共分布于 10 个连锁群的 33 个染色体区域 (图 1) 。
其中 19 个区域作用单一性状 ,6 个区域中每个区域
作用两个性状 ,如第 1 染色体的 phi001 和第 7 染色
体的 phi082 均同时作用于株高、穗位高 ;4 个染色体
区域分别同时作用于 3 个性状 , 第 1 染色体的
bnlg1083作用于出籽率、穗行、轴粗 ,bnlg1035 作用于
穗长、秃尖长、穗粗 ,第 2 染色体的 bnlg8145a 作用于
穗位高、穗长、秃尖长 ,第 3 染色体的 cus16 作用于
小区产量、穗粗、轴粗 ;3 个染色体区域分别作用于 4
个性状 ,第 2 染色体的 csu9 作用于株高、穗粗、轴
粗、粒深 ,第 3 染色体的 phi053 作用于小区产量、穗
位高、行粒数、穗粗 ,第 9 染色体的 phi022 作用于株
高、穗行数、轴粗、粒深 ;位于第 6 染色体的 nc012 同
时作用于小区产量、株高、穗位高、粒深、300 粒重 5
个性状。这说明了染色体区域的多效性即“一因
多效”。
3 　讨论
311 　QTL 定位的可靠性
　　QTL 定位研究常用的群体有 F2 、BC、RI 和 DH ,
这些群体称为初级群体 ,用初级群体进行的 QTL 定
位的精度通常不是很高 ,因此叫初级定位。目前在
多种作物上广泛开展的 QTL 定位研究多为初级定
位 ,随着 QTL 研究的不断深入和发展 ,QTL 定位的
可靠性已越来越引起人们关注。
在已发表的数十篇玉米 QTL 定位研究中 ,不同
研究者对同一性状的 QTL 定位研究结果确实存在
较大差异[31 ] ,检测到的与产量性状有关的 QTL 分布
于 10 个连锁群 ,如控制穗长、千粒重、穗行数、多穗
率、穗重、行粒数、穗粗、轴粗和单株粒重的 QTL 数
目分别至少为 35、69、23、17、24、19、51、36、24。控制
同一性状的 QTL 的数目和效应在不同研究中表现
较大差异。造成这种差异的主要原因 ,一是由于群
体类型不一样 ,遗传背景不一致 ,导致 QTL 重组、交
换不一致 ;二是定位群体亲本在特定数量性状上的
差异程度不同 ,致使 QTL 多态性在不同群体间差异
不一致 ,使无多态性的 QTL 无法检测到 ;三是定位
群体的大小、标记种类、图谱饱和度不同 ,影响到
QTL 定位检测的灵敏度 ;四是环境条件及测量特定
数量性状所选用技术的分辨率和误差等非遗传成分
的大小不同。如果标记和 QTL 在两个群体上均存
在多态性 ,标记与 QTL 连锁相 (相斥或相引) 相同 ,
且上位性不重要 ,则在一个群体中鉴别到的 QTL 应
该在另一群体中检测到。事实上 ,一些性状的 QTL
在染色体上被检测出的区域还是比较集中的 ,如控
制千粒重的 69 个 QTL 主要存在于 php20608、
umc166a、csu25、bnl5147a、npi280、umc48、npi410、
npi268a 等座位区域 ,控制行粒数的 19 个 QTL 主要
存在于 npi429、asg7、umc17、umc78、umc34、php10025、
php20020、umc64、umc54、bnl5162 等座位区域附近 ,控
制产量的 24 个 QTL 主要存在于 umc154、umc254、
phi022、phi053、bnl8145a、bnl3105a、csu16、csu26 等座
位区域。本研究在 12 个性状中共检测到 59 个
QTL ,分布于玉米 10 个连锁群的 33 个染色体区域 ,
其中一些座位如 php20608、asg7、umc17、umc34、
phi022、phi053、bnl8145a、csu16 等产量性状的 QTL 同
上述已有 QTL 研究结果在不同研究者之间还是有
相符之处。吴为人等用水稻 H359 (感) ×Acc8558
(抗) 的 RI、F2 群体鉴定水稻细菌性条斑病抗性
QTL ,用复合区间作图法在 RI 群体中鉴定出 5 个主
效QTL ,用 BSA 法在 F2 群体中鉴定出 3 个主效
QTL ,这 3 个主效 QTL 与 RI 群体中鉴定出的 5 个
QTL 中的 3 个是完全一致的[32 ] 。一般而言 ,只要
QTL 能被检测出来 (达统计显著水平) ,则对它的位
置的估计都是比较可靠的 ,定位结果能够用于标记
辅助育种[32 ] 。
因此 ,QTL 的初级定位只要选择适宜的作图群
体 ,一定量的群体大小和图谱饱和度 ,较好的分子标
记 (RFLP、SSR 等重复性与稳定性较好的分子标记) ,
严格控制非遗传因素 (误差) 的影响 ,其定位结果还
是比较可靠的 ,特别是对于一些主效 QTL ,一般都能
在不同群体中检测到。但 QTL 初级定位由于存在
较大的置信区间 ,一般为 10 cM[32 ] ,因而其精确度是
491 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

有限的。
312 　基因作用方式与杂种优势
杂种优势是生物界存在的一个普遍现象。50
年来 ,作物杂种优势的利用获得了巨大成功 ,但杂种
优势的机理迄今仍是困扰人们的一个重大难题。关
于杂种优势的遗传解释 ,有多种假说 ,但主要有两
种 ,一是显性假说 ,认为杂种优势是由于双亲显性基
因间的互补作用而形成 ;另一种为超显性假说 ,认为
杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基
因间的互作。近年来随着分子标记技术的应用 ,正
逐步揭示杂种优势的形成机理。Stuber et al1
(1992) [6 ]在玉米研究中认为显性效应在杂种优势的
形成中起着重要作用。本研究中 ,在 12 个主要经济
性状检测到的 59 个 QTL 中 ,加性效应占 1816 % ,部
分显性效应占 4214 % ,完全显性效应占 1619 % ,超
显性效应占 2211 % ;在 QTL 累积贡献率与估计的广
义遗传力相近 ,即遗传变异主要受被检测出的 QTL
控制的 7 个性状 (小区产量、株高、穗位高、出籽率、
秃尖长、穗粒和粒深)中共检测出 34 个 QTL ,其中加
性效应占 1417 % ,部分显性效应占 4112 % ,完全显
性效应占 2315 % ,超显性效应占 2016 %。说明在
4822 ×5003 群体的 12 个性状杂种优势形成中 ,部分
显性效应起主导作用 ,而完全显性和超显性效应作
用相当。
笔者认为无论是显性假说或超显性假说 ,虽然
都得到一些实验结果的验证 ,但均只指出了杂种优
势形成的部分原因。杂种优势是生物界最复杂的现
象之一 ,综合玉米、水稻、小麦等作物已有研究及本
研究结果 ,杂种优势的形成应是各种因素综合形成
的 ,包括环境效应和遗传效应 ,适宜环境条件下才能
保证杂种优势的形成 ,而遗传效应应该是显性效应、
超显性效应和上位性效应共同作用的结果 ,只是在
不同作物、同一物种不同群体中其中一种起主导作
用。如自花授粉作物在长期自交进化过程中 ,对生
长发育不利的隐性基因大多被自然淘汰 ,个体中积
累了较多的优良显性基因 ,个体间优良显性基因差
异小 ,杂种优势形成时起主导作用更多的是上位性
效应 ,而异花授粉作物在长期进化过程中个体保留
了较多的隐性有害基因 ,不同个体杂交形成杂种优
势时显性作用所占比重就更大。当然 ,杂种优势机
理的最终阐述有待 QTL 研究的进一步深入以及从
基因的表达调控等多方面途径的研究中获得。
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