全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 330—335　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　330—335 页
甘蓝型油菜生态型细胞质雄性不育两用系的研究ΞË . 8-8112AB 的温度敏感性及其遗传
袁　美　杨光圣3 　傅廷栋　严红艳
(华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 国家油菜武汉改良分中心, 湖北武汉 430070)
摘　要　828112AB 是由甘蓝型油菜 po l 细胞质生态型雄性不育两用系AB 1 与双低甘蓝型油菜品种杂交选育出的新型
双低生态型 po l CM S 两用系, 其在武昌秋播时表现雄性可育, 在兰州或秭归高山夏播时表现雄性不育。在相对低温条件
下, 828112AB 与正常油菜品系 1141B (po l CM S 保持系) 的花器官形态特征表现相似, 而在相对高温条件下, 则与 po l
CM S 不育系 1141A 基本相同。不同播期、异地播种和人工控温试验结果表明, 温度是影响 828112AB 育性变化的因子,
低温促进可育而高温导致不育。遗传分析初步表明, 828112AB 的温度敏感性受若干微效温度敏感基因的调控。
关键词　甘蓝型油菜; 波里马细胞质雄性不育; 生态型雄性不育两用系; 温度; 遗传
中图分类号: S565　　　文献标识码: A
Stud ies on the Ecotyp ica l M a le Ster ile-fert ile L ine of B rass ica nap us L.Ë . Sen sitiv ity to Tem pera ture of 8-8112AB and Its Inher itance
YUAN M ei　YAN G Guang2Sheng3 　FU T ing2Dong　YAN Hong2Yan
(N ational K ey L aboratory of C rop Genetics and Imp rovem ent, N ational R ap eseed Genetic Imp rovem ent S ub2center (W uhan) , H uaz hong A g ricu l2
tu ra l U niversity , H ubei W uhan, 430070, Ch ina)
Abstract　828112AB w ith double2low quality and good agronom ical t raits w as an eco typ ical m ale sterile2fer2
t ile line w ith po l cytop lasm , and developed from the p rogeny of a cro ss betw een AB1 (an eco typ ical m ale
sterile2fert ile line) and a variety w ith double2low quality. 828112AB w as m ale fert ile w hen it w as sow n at
W uhan in A utum n, and becam e sterile w h ile it w as sow n at L anzhou o r Zigu i (h igh mountain region). T he
flo ral o rgans of 828112AB w ere mo rpho logically sim ilar to tho se of fert ile line 1141B in low er temperatu re
and tho se of po l CM S line 1141A in h igher temperatu re. A cco rding to the sow ing date experim ent and tem 2
peratu re treatm ent fo r 828112AB and its F 1 (1141A ×828112AB) , it can be concluded that the fert ility is af2
fected by temperatu re, and low er temperatu re con tribu tes to m ale fert ility bu t h igher temperatu re to m ale
sterility. P relim inary inheritance analysis indicated that temperatu re sensit ivity of 828112AB m igh t be con2
t ro lled by several pairs of m ino r genes.
Key words　B rassica nap us L. ; po l CM S; Eco typ ical m ale sterile2fert ile line; T emperatu re; Inheritance
　　油菜杂种优势利用的途径有细胞质雄性不育、细
胞核雄性不育、自交不亲和性、化学杀雄、转基因雄性
不育和生态型雄性不育, 其中细胞质雄性不育被认为
是最重要的途径。至 1994 年底, 国内外审定的细胞质
雄性不育三系杂种中, 多数是用po l CM S 不育系配制
而成的[ 1 ]。po l CM S 系统的主要缺点之一是有些po l
CM S 不育系的育性不稳定性, 在低温或高温条件下易
产生微量花粉[ 2, 3 ]。傅廷栋等[ 4, 5, 6 ] 的研究证明 po l
CM S 不育系不育性稳定与否, 主要决定于细胞核, 而
不是细胞质, 并根据对温度的敏感情况, 把 po l CM SΞ基金项目: 国家 973 资助项目: 杂种优势利用的新途径及其分子机理 (2001CB108807)。
作者简介: 袁美 (19722) , 女, 湖北公安人, 博士, 从事油菜分子生物学研究。3 通讯作者: T el: 027287287007, Fax: 027287287209, E2m ail:
rapelab@public. w h. hb. cn.
Received (收稿日期) : 2002203215,A ccep ted (接受日期) : 20022072081

不育系分为高温不育、低温不育和稳定不育三种类型。
基于此原则, 杨光圣等[ 7, 8, 9 ]从两个甘蓝型油菜品种的
杂交后代中选育出了po l 细胞质生态型雄性不育两用
系AB 1, 其在武昌秋播时表现雄性可育, 在昆明或西宁
夏播时表现雄性不育, AB 1 的育性变化是其细胞核中
温度敏感基因与温度相互作用的结果, 温度是影响其
育性变化的主要环境因子。
828112AB 是一种新的双低、农艺性状优良的生
态型 po l CM S 两用系, 是从甘蓝型油菜 po l 细胞质
生态型雄性不育两用系AB 1 中选育出来的, 并具有
在武昌秋播时表现雄性可育, 在兰州或秭归高山夏
播时表现雄性不育的特点。因此, 828112AB 在油菜
杂交育种和生产上可以一系两用, 即利用武汉秋播
低温条件繁种, 异地 (昆明或兰州) 夏天适当高温条
件夏播制种。为正确认识、利用和进一步改良生态型
po l CM S 两用系 828112AB 提供试验依据和理论参
考, 本文比较了 828112AB 在不同时期的花器官形
态变化, 观察了 828112AB 及其 F 1 ( 1141A × 82
8112AB ) 在异地异季、分期播种和人工控温条件下
的育性表现, 并对调控 828112AB 育性变化规律的
温度敏感基因的遗传进行了初步研究。
1　材料和方法
111　材料
甘 蓝 型 油 菜 生 态 型 po l CM S 两 用 系 82
8112AB , po l CM S 不育系 1141A (不育性较稳定) ,
po l CM S 保持系 1141B (正常雄性可育) , 杂种 F 1
( 1141A × 828112AB ) , BC 1 [ 1141A ( 1141A × 82
8112AB ) ]和由 F 1 自交获得的 F 2。以上材料均由华
中农业大学油菜研究室提供。
112　方法
11211 播期试验　　在武汉华中农业大学实验农
场, 以 828112AB 及其 F 1 为材料, 在 1999 年 9 月 10
日、9 月 20 日、9 月 30 日、10 月 9 日、10 月 20 日、10
月 30 日各播 1 期, 共计 6 期, 每个材料先盆钵育苗,
再移栽至大田。在 2000 年 2 月 26 日在武汉华中农
业大学实验农场春播 1 期, 4 月 20 日在湖北秭归高
山 (海拔 1000m 左右)夏播 1 期, 甘肃兰州夏播 2 期
(4 月 10 日和 5 月 20 日各 1 次)。
11212　温度处理　　于 2000 年 12 月～ 2001 年 4
月利用人工生长箱模拟自然温度日变化对 82
8112AB 及其 F 1 进行 3 个不同的温度处理, 日平均
温度 (最高温ö最低温) 分别为 10℃ ( 15℃ö5℃)、
15℃ ( 20℃ö10℃)、20℃ ( 25℃ö15℃) , 光照为自然
光。每个温度处理中 828112AB 及其 F 1 的观察单株
数均为 10 株。
11213　育性鉴定　　对 1999 年秋播的 828112AB
及其 F 1, 在开花期每隔 3～ 5 天调查当天所开花的
育性。对 2000 年 10 月 9 日 (正常秋播时间)播种的
F 2 和BC1 世代, 分别于 2001 年 3 月 19 日 (第 1 次)
及 2001 年 4 月 6 日 (第 2 次) 调查当天所开花的育
性。第 2 次育性调查的花是第 1 次育性调查后去掉植
株上所有的花、蕾, 再重新分化出的蕾所开的花。育性
鉴定标准采用杨光圣和傅廷栋[ 4 ]的 7 级分类法。
2　结果分析
211　8-8112AB 与 1141A、1141B 花器官形态的比较
由图 1 可知, 在相对低温条件下 (3 月初) , 82
8112AB 与 po l CM S 保持系 1141B 的花器官形态特
征相似, 花瓣不皱缩, 雄蕊长度接近或等于雌蕊长
度, 花药发育正常, 能开裂并散出大量可育花粉。当
气温略为升高时 (3 月 25 日前后) , 花瓣开始出现皱
折 (与 1141A 类似) , 6 个雄蕊仍然显著伸长, 四强雄
蕊的长度小于子房长度 (♂ö♀≤4ö5) , 花药膨大部
分占正常花药的 1ö3～ 1ö2, 晴天能散粉。在相对高
温条件下 (3 月 30 日至 4 月 10 日) , 828112AB 花的
形态与 po l CM S 不育系 1141A 基本相同, 花瓣皱折
增多, 雄蕊短缩, 花药呈三角形, 乳白色透明状, 无花
粉。这些结果表明, 随着时间的推移 (从 3 月上旬至
4 月上旬) , 828112AB 整个花器官 (包括花瓣、雌蕊
和雄蕊)呈变小的趋势, 花的育性由雄性可育变为雄
性不育。开花初期将 828112AB 主花序和 2 个分枝
套袋自交, 其结实情况见图 2。828112AB 结实部位
下部荚果多且充实, 而上部无荚果, 这证实了前期开
的花正常可育, 能正常自交结实, 后期开的花雄性不
育不能完成授粉受精过程, 进而导致不结实现象。
212　8-8112AB 及其 F1 分期播种的育性表现
由表 1 可知, 在武汉秋播条件下, 828112AB 在
2000 年 3 月 25 日及以前开的花均表现为部分可育
(育性 4 级) , 在 3 月 28 日及以后开的花表现为完全
雄性不育; 杂种 F 1 在 2000 年 3 月 18 日及之前开的
花表现为部分可育, 基本上与 828112AB 同期所开
的花表现相同的育性级别 (育性 4 级) , 而在 3 月 23
日及以后所开花的不育性比 828112AB 更彻底。表 1
还表明, 1141A、828112AB 及其杂种 F 1 在武汉春播
和姊归夏播条件下均表现稳定的雄性不育; 在兰州
夏播条件下, 4 月 10 日播种的 828112AB 在 2000 年
6 月 11 日有 3 个单株出现微粉花朵, 在 6 月 17 日
133　3 期 袁美等: 甘蓝型油菜生态型细胞质雄性不育两用系的研究

图 1　在不同温度条件下 828112AB 与 1141A、1141B 花器官形态比较
F ig11　M o rpho logic comparison of flo ral o rgans from 828112AB, 1141A and 1141B under various temperature
NOR: 1141B　ECM S: 828112AB　POL : 1141A
a, d, g: 3 月上旬, 相对低温条件 ( the first ten days of M arch, relat ive low er temperature)
b, e, h: 3 月 20 日前后, 正常温度条件 (about M arch 20, no rm al temperature)
c, f, i: 3 月底至 4 月上旬, 相对高温条件 (from the end of M arch to the first ten days of A p ril, relat ively h igher temperature)
及以后所开的花均表现雄性不育; F 1 在兰州夏播条
件下均表现稳定的雄性不育。
气象资料 (略) 表明, 武汉地区 2000 年 2 月, 日
平均温度不超过 11℃; 3 月日平均温度变化波动非
常明显, 从 3 月 10 日至 3 月 13 日连续 4 天不超过
10℃, 从 3 月 14 日气温开始回升, 呈逐步升高的趋
势; 在 3 月 25 日至 4 月 5 日间日平均温度在 15℃～
22℃之间。比较 828112AB 及其 F 1 在武汉秋播条件
下整个开花期的育性变化规律与日均温变化, 可以
看出, 828112AB 及其 F 1 经历了由部分雄性可育到
完全雄性不育的育性变化, 影响其育性变化的因素
可能是每朵花在花芽分化期的温度, 温度越低, 可育
程度越高, 反之则不育性越彻底, 且 F 1 的温敏性更
强。2000 年武汉春播条件下, 油菜花芽分化期的日
平均温度超过 20℃ (4 月下旬至 5 月中旬) ; 秭归和
兰州两地油菜花芽分化期的日平均温度均在 20℃
以上, 这进一步说明 828112AB 及其 F 1 在较高温度
条件下表现稳定的雄性不育。这与杨光圣等[ 8 ]报道
的结果一致。
图 2　828112AB 套袋自交结荚图
F ig12　Siliques of 828112AB selfed w ith bag
233 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

表 1　　8-8112AB 及其 F1 不同播期的育性表现
Table 1　　The fertil ity of 8-8112AB and F1 (1141A×8-8112AB) in differen t sowing dates(2000)
播种期ö地点
Sow ing dateöL ocation 调查日期D ate ofinvestigation 材 料 和 各 育 性 级 别 单 株 数M aterial and N o. of p lan ts w ith differen t fert ility828112AB 1141A ×828112AB4 3 2 1 0 4 3 2 1 0
1999ö9ö9 3ö6 1 - - - - - - - - -
武汉 3ö11 3 - - - - - - 2 - -
W uhan 3ö14 4 - - - - - - 4 - -
3ö16 8 - - - - 7 - - - -
3ö18 10 - - - - 11 - - - -
3ö23 6 2 - 3 - - 4 5 1 -
3ö25 - 10 - 1 - - 3 1 - 6
3ö28 - - - 5 6 - - - 2 9
3ö30 - - - - 10 - - - - 10
1999ö9ö19 3ö11 4 - - - - - - - - -
武汉 3ö14 7 - - - - 1 - - - -
W uhan 3ö16 11 - - - - 3 - - - -
3ö18 12 - - - - 9 - - - -
3ö23 - 12 - - - - 1 6 6 -
3ö25 - 14 - - - - - 1 12
3ö28 - - - 7 4 - - - - 12
3ö30 - - - - 10 - - - - 11
1999ö9ö30 3ö11 3 - - - - - - - - -
武汉 3ö14 7 - - - - - 2 - - -
W uhan 3ö16 8 - - - - 5 - - - -
3ö18 9 - - - - 8 - - - -
3ö23 9 - - - - - 4 3 3 -
3ö25 8 - - 2 - - - - 1 12
3ö28 - - - 6 4 - - - 3 9
3ö30 - - - - 9 - - - - 11
1999ö10ö12 3ö11 1 - - - - - - - - -
武汉 3ö14 6 - - - - - - - - -
W uhan 3ö16 7 - - - - 2 - - - -
3ö18 9 - - - - - - - 6 -
3ö23 11 - - - - - - - 8 1
3ö25 1 7 - 3 - - - - - 9
3ö28 - - 2 9 - - - - - 9
3ö30 - - - - 10 - - - - 8
1999ö10ö20 3ö14 6 - - - - - - - - -
武汉 3ö16 11 - - - - - - - - -
W uhan 3ö18 19 - - - - 6 - - - -
3ö23 - 13 2 2 - - 6 7 - 5
3ö25 8 6 3 - 3 - 7 1 - 12
3ö28 - - 1 5 14 - - - 1 18
3ö30 - - - - 20 - - - - 18
1999ö10ö30 3ö18 3 - - - - - - - - -
武汉 3ö23 - 5 3 1 - - - - 2 5
W uhan 3ö25 - 17 - 1 - - - 3 3 5
3ö28 - - 3 3 11 - - - 1 14
3ö30 - - - 2 15 - - - - 13
2000ö2ö26
武汉W uhan 5ö11 - - - - 28 - - - - 25
2000ö4ö10 6ö11 - - 3 - - - - - - -
兰州L anzhou 6ö17 - - - - 27 - - - 5 -
6ö30 - - - - - - - - - 31
2000ö4ö20
姊归 Zigui 8ö6 - - - - 30 - - - - 25
2000ö5ö20
兰州L anzhou 8ö3 - - - 2 10 - - - - 25
333　3 期 袁美等: 甘蓝型油菜生态型细胞质雄性不育两用系的研究

213　8-8112AB 及其 F1 在人工控温条件下的育性
表现
由表 2 可知, 当温度为 15℃ö5℃时, 828112AB
及其 F 1 均表现部分雄性可育 (育性 4 级 ) ; 在
20℃ö10℃温度条件下, 828112AB 表现极微量的花
粉, F 1 表现彻底雄性不育; 当温度继续升高到
25℃ö15℃时, 828112AB 及其 F 1 表现为彻底雄性不
育。这进一步证实了 828112AB 育性表现受温度影响。
表 2　　8-8112AB 及其 F1 在生长箱内人工控温条件下的育性表现
Table 2　　Grade of fertil ity of 8-8112AB and F1 under con trolled
temperature condition s in the growth chambers
材料
M aterial
温度　　T emperature
15℃ö5℃1 20℃ö10℃1 25℃ö15℃1 25℃ö15℃2
育性
Grade
日期
D ate
育性
Grade
日期
D ate
育性
Grade
日期
D ate
育性
Grade
日期
D ate
828112AB 4 2ö7 1 3ö12 0 3ö20 0 1ö15
F1 4 2ö7 0 3ö12 0 3ö20 0 1ö15
　　注: 每个温度处理中 828112AB 及其 F1 的观察单株数均为 10 株。
1: 处理单株为大田直播苗 (2000ö10ö9 播) , 处理时间为
2001ö2ö1～ 2001ö3ö20
2: 处理单株为大田直播苗 (2000ö10ö9 播) , 处理时间为
2000ö11ö25～ 2001ö1ö15
214　8-8112AB 温度敏感基因的遗传
由表 1 可知, 在武汉秋播条件下, 杂种 F 1
( 1141A ×828112AB ) 在整个开花期内经历了由部
分雄性可育向完全雄性不育的育性转变, 其育性变
化趋势与 828112AB 相同, 并且当环境温度升高时,
其不育性更彻底, 异地夏播表现稳定的雄性不育。
从表 3 中第 1 次的调查结果 (3 月 19 日) 可看
出, 在武汉秋播条件下, BC1 和 F 2 群体均出现明显
的育性分离, 呈现一种连续性分布, 且育性分布偏向
部分可育。第 2 次的调查结果 (4 月 6 日) 表明,BC 1
群体和 F 2 群体均无育性分离, 全部表现为雄性不
育。在兰州夏播条件下, 无论是BC1 群体还是 F 2 群
体, 与武汉秋播条件下第 2 次的调查结果相同, 均无
育性分离, 全部表现为雄性不育。 1141A 和 82
8112AB 在武汉 2001 年 3 月 20 日前后的育性表现
分别为 0 级和 3 级, 而 F 2 群体第 1 次育性调查结果
表明, F 2 群体中存在 0～ 5 级的育性分离, 但不存在
亲本育性类型的不育峰和可育峰, 并出现了非亲本
育性类型的单株。这表明 828112AB 的温度敏感性
可能受若干对微效温度敏感基因的调控。
表 3　　BC1 和 F2 世代在武汉秋播和兰州夏播条件下的育性分离表现
Table 3　　Fertil ity segregation of plan ts in BC1 and F2 population s in W uhan and Lanzhou (2001)
世代
P rogeny
地点
L ocation
调查日期
D ate
各育性级别单株数　　N o. of p lan ts w ith differen t fert ility grade
5 4 3 2 1 0
BC1 武汉 3ö19 — 104 (2311) 116 (2518) 97 (2116) 70 (1516) 63 (14)
W uhan 4ö6 — — — — — 450 (100)
兰州
L anzhou 7ö27 — — — — 1 (0182) 121 (99118)
F2 武汉 3ö19 11 (211) 173 (3318) 115 (2215) 90 (1716) 60 (1117) 63 (1213)
W uhan 4ö6 — — — — — 512 (100)
兰州
L anzhou 8ö2 — — — — 13 (1013) 113 (8917)
　　3 括号中的数字表示此单株数占调查总群体单株数的百分率。3 the num ber in the bracket is the percen tage of p lan ts in differen t fert ility grades.
3　讨论
植物雄性不育是自然界普遍存在的现象, 其育
性表现是基因型与环境相互作用的结果。据 Kau l
(1988) [ 10 ]统计, 79% 的雄性不育基因型对环境条件
敏感, 其中 CM S 敏感类型比例 (3∶1) 高于NM S
(细胞核雄性不育) 敏感类型比例 (213∶1) , 对温度
敏感类型 (50% ) 明显多于光周期敏感类型 (13% )。
从现有报道看, 对环境条件敏感的油菜基本上属于
温度敏感类型, 如湖南省农业科学院育成的“湘
91S”[ 11 ] , 江西省宜春农业科学研究所育成的 5012
8S [ 12 ] , 云南省农业科学院育成的遵矮 S [ 13 ] , 华中农
业大学育成的AB 1[ 7 ]等等。本研究通过不同播期、异
地异季和人工控温试验表明, 828112AB 及其 F 1 的
育性表现受温度的影响, 在相对低温条件下表现雄
性可育或部分可育, 在相对高温条件下表现雄性不
育。
对我国气候条件和冬油菜区油菜生育期内的气
候条件而言, 在育种和生产上均有较大应用价值的
甘蓝型生态细胞质雄性不育系应具有低温条件正常
433 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

可育、高温条件雄性不育的特点。遗传分析初步表
明, 828112AB 的温度敏感性受细胞核内的若干对微
效温度敏感基因的调控。由表 3 可知, BC 1 和 F 2 群
体的不同单株在 2001 年 3 月 19 日 (相对低温条件)
的可育程度存在差异, 这主要与单株基因型不同即
单株的温度敏感基因数目不同有关。当单株携带的
温度敏感基因的数目越多, 其育性受温度的影响越
小 (即在高温和低温条件表现相似的育性) , 反之则
越大。因此, 在生态型细胞质雄性不育系的选育过程
中, 选育出那些核内温度敏感基因数目适当、满足生
产实践需要的甘蓝型油菜生态细胞质雄性不育系是
可能的。
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533　3 期 袁美等: 甘蓝型油菜生态型细胞质雄性不育两用系的研究