全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 371～375 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　371～375 页
水稻转 GNA 基因后代对褐飞虱的抗性研究
左示敏1 　张　平1 　祝树德1 　陈宗祥1 　田文忠2 　朱　祯2 　潘学彪1 , 3 Ξ
(1 扬州大学 ,江苏扬州 225009 ;2 中国科学院遗传与发育生物学研究所 ,北京 100101)
摘 　要 　利用改进的稻飞虱抗性鉴定技术和程序 ,对转 GNA 基因的水稻后代进行了连续世代 (T0～T3 )的抗性鉴定 ,获得
17 份优良抗性纯合系 ,其抗性多数介于抗虫对照 ( IR36) 与各自受体亲本之间。方差分析结果表明 ,转基因材料 R507、
R818 与各受体亲本间在稻飞虱抗性水平上存在极显著的差异。它们与抗性对照 IR36 之间也表现显著或极显著的差异。
其中 3 个 R507 的抗性纯系 (R507G2321、R507G2724、R507G2322)与 IR36 间无显著差异 ,根据其受害级别 ,R507G2321 被认为
已达到抗的水平 ,其余 16 份抗性纯系均属于中抗水平。对 R507 转基因后代而言 ,同一转化子内不同纯系间的抗性水平
无显著差异 ,而 R818 的转基因后代中 ,同一转化子内不同纯系间的抗性出现了显著或极显著的差异。R507 的各个转化
子间以及 R818 各转化子间的抗性差异不显著。
关键词 　GNA 基因 ;水稻 ;褐飞虱 ;抗性鉴定 ;抗性表现
中图分类号 : S511
Resistance to Brown Planthopper in Progenies of GNA Transgenic Rice
ZUO Shi2Min1 , ZHANG Ping1 , ZHU Shu2De1 , CHEN Zong2Xiang1 , TIAN Wen2Zhong2 , ZHU Zhen2 , PANG Xue2Biao1 , 3
(1 Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu ; 2 Instiute of Genetics and Developed Biology , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100101 , China)
Abstract 　Using improved technique and evaluation procedure , we identified the resistance of GNA transgenic rice to Rice
Brown Planthopper in successive generations from T0 to T3 and screened out 17 purified lines that the resistant levels of them
were mostly between resistant control ( IR36) and respective original variety ( R507 and R818) . The results of variance
analysis indicated that there were very significant differences of resistant levels between transgenic rice and respective origi2
nal varieties. All purified lines except three of them (R507G2321 , 507G2724 , 507G2322) presented very significant differ2
ence with resistant control . Based on damaged scale of rice , R507G2321 reached the resistant standard , the two others
(507G2724 , 507G2322) belonged to the middle resistant level . As far as progenies of transgenic rice R507 were concerned ,
there was no significant difference in resistant level among different purified lines from the same callous , while the converse
result was found in transgenic rice R818. No significant difference was found among different purified lines from different
calli of R507 and R818.
Key words 　GNA ; Rice ; Brown planthopper ; Resistant evaluation ; Resistant expression
　　褐飞虱 ( Nilaparvata lugens Sta1) 在我国及许多
亚洲国家是水稻生产的主要害虫之一 ,其危害主要
表现在刺吸植株基部茎叶组织的汁液、消耗稻株养
分 ,从而使受害植株谷粒不饱满 ,千粒重降低 ,秕谷
率增加 ;此外褐飞虱还是多种病毒病的传播媒介。
虽然化学药剂和常规选育抗性品种可以有效地控制
其发生 ,但化学药剂所带来的负面影响和常规选育
的低效率等问题却不容忽视。近几年发展起来的分
子生物学技术 ,已使向目标作物中引入特定的外源
基因 ,并在短期内培育出具有目标性状的品种 (系)
成为现实。
雪花莲凝集素 ( GNA) 具有较强的抗虫性[1 ,2 ] ,尤
其是对具刺吸式口器的吸汁性害虫 ,如褐飞虱、蚜
虫、叶蝉等同翅目害虫。其抗虫机理被推测为外源
植物凝集素与害虫肠道围食膜上的特定糖蛋白结
合 ,影响营养的吸收 ,并可能诱发消化道病变 ,从而
杀灭虫害[4 ] 。但该类基因对人及哺乳动物无毒性 ,
因此可用于遗传工程来培育抗性品种 (系) 。目前该
类基因已被导入多种作物并得到表达 ,对蚜虫、褐飞
虱具有一定的抗性[2 ,5～9 ] 。在水稻上 ,已获得多份抗Ξ基金项目 :国家计委项目和江苏省自然科学基金项目资助。
作者简介 :左示敏 (1980 - ) ,男 ,江苏宿迁人 ,在读硕士 ,专业方向 :水稻多抗性分子育种。3 通讯作者 :潘学彪。E2mail : panxb @pub. yz. jsinfo. net
Received(收稿日期) :2002211214 ,Accepted(接受日期) :2003201222.

褐飞虱的转 GNA 基因的水稻优良纯合系[2 ,5 ,6 ] ,但有
关抗性鉴定和选育过程的报道较少 ,且方法也不一
致。为了适应对转基因后代的连续抗性鉴定和高效
选育 ,我们改进了稻飞虱抗性鉴定技术和程序 ,对转
GNA 基因的水稻后代进行了连续世代的抗性鉴定 ,
在 T2 代即可较准确地选到抗性纯合系 ,本文对这一
研究结果进行报道。
1 　材料与方法
111 　材料来源
　　扬州大学提供水稻优良恢复系 R818 和 R507 ,
中国科学院遗传与发育生物学研究所采用基因枪转
化法以成熟胚愈伤组织为转化受体将 GNA 基因导
入上述品种。经 PCR 检测为阳性的 21 个转化子 (T0
代)由扬州大学进行连续世代的田间褐飞虱抗性鉴
定。
感虫对照为台中本地 1 号 ( TN1) ,抗虫对照为
IR36 ,亲本对照为 R818、R507。
112 　试验设计
11211 　褐飞虱的繁殖
4 月中旬从海南捕捉不同虫龄的褐飞虱若虫带
回扬州 ,投放于玻璃温室内种植了感虫稻苗的水泥
池中 ,用防虫网覆盖。5 月下旬同法露天秧池扩繁 ,
增加若虫数量。
11212 　接虫鉴定
1121211 　试验设计
①T0 代 ,将各转化子 (21 个) 连同亲本和抗、感
虫对照 ,以株为单位栽于盆钵中。罩上防虫网。每
钵接种 2～3 龄褐稻虱若虫 5 头 ,并及时补虫以保持
一定量活虫。将初步鉴定表现有抗性的单株移栽于
大田 ,分别收获各转化子 (17 个)的自交种。
②T1 代 ,将 17 个 T0 代自交种在海南分别以小
区形式种植 ,不治虫。适逢当年春季海南稻飞虱暴
发 ,无抗性或抗性较弱的株系被淘汰。在表现有抗
性且农艺性状较为一致的小区 (8 区) 中 ,每区选择
抗性最好的单株 8～10 株。
③T2 代 ,将 66 个 T1 代自交种 ,采用同一受体亲
本的转基因材料与其亲本 (2 个小区) 一起 ,随机种
植。抗、感对照各 4 小区均衡分布于各材料中。表
型抗性不分离的株系按小区收获 ,抗性分离小区适
量收获部分抗性单株。
④T3 代 ,共 32 个株系 (其中有 18 个为拟纯合株
系 ,另 14 个为选育的抗性单株种植成的株系) ,与 T2
代同样的试验设计种植。
1121212 　播种及间苗 　　在大部分褐飞虱刚进入
产卵期时 ,供试材料按株系播种于秧田 ,以确保秧苗
二叶一心期时有足够多的 2～3 龄若虫供接种使用。
稻苗二叶期时 ,进行间苗 ,各小区均保留大小一致的
17 株苗 ,同时拔除秧板上的杂草。
1121213 　秧田接虫 　　用特制的吸管装置 (图 1) 采
集 2～3 龄的褐飞虱若虫 ,每小区均匀投放 100 头左
右。接虫后 ,秧板用防虫网封盖。之后的 4 d 内 ,每
天检查各小区虫量 ,发现不足及时补充 ,保持虫量为
100 头左右。
图 1 用于采集褐飞虱的试管
Fig11 Test2tube for collecting rice planthopper
11213 　抗性调查
1121311 　调查时期和方法 　　感虫对照品种受害
达 7 级以上时开始调查各小区的受害情况。以各单
株受害级别的平均数和区内标准差表示株系的受害
级别及纯合情况。
1121312 　分级标准 　　以往采用的标准[10 ] ,如国际
水稻所的标准评级系统 (SES) ,是针对稳定的纯合群
体进行评价的。由于本试验鉴定对象为转基因后的
分离世代群体 ,上述评价体系不适用。分离世代的
鉴定必须以单株为单位 ,根据小区内各个单株的抗
性表现来评价转基因株系抗性的纯合程度和抗性水
平 ,进而选择抗性较好的优良纯合系。因此 ,结合本
试验的目的及实际危害情况 ,参照国际水稻所的标
准评级系统 (SES)制定了以单株为单位的 0～9 级抗
性分级标准。
0 级 :无被害状
1 级 :第 1 叶一半以下发黄 ,
2 级 :第 1 叶大部分发黄 ,
3 级 :第 2 叶部分发黄 ,
4 级 :第 2 叶大部分发黄 ,
5 级 :第 3 叶部分发黄 ,
6 级 :第 3 叶大部分发黄 ,
7 级 :第 4 叶部分发黄 ,
8 级 :第 4 叶大部分发黄 ,
9 级 :第 5 叶发黄乃致整株枯死。
1121313 　抗性水平的判定 　　抗性水平采用常规
273 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

育种学上的分类标准 ,具体如下 (数字表示受害级
别) :
[0～1 ] : 高抗 ; [ 1 ～ 3 ] : 抗 ; [ 3 ～ 5 ] : 中抗 ;
[5～7 ] :中感 ; [7～8 ] :感 ; [8～9 ] :高感。
2 　结果与分析
211 　接虫效果分析
　　对 T2 代中随机设立的抗虫和感虫对照分别进
行多重比较 ( PLSD) ,所得平均数及比较结果列于表
1。从表 1 可知 ,随机种植于不同位置的抗虫对照间
及感虫对照间在受害级别上没有显著差异 ,可以认
为进行鉴定的不同小区间在受害级别上出现的差异
是由于各小区材料本身的遗传特点造成的 ,受小环
境等的影响较小。另外 ,抗、感虫对照间在受害级别
上存在极显著差异 , F 值为 56510935 ,抗性对照的平
均危害级别为 2170 ,属于抗性品种 ,感虫对照的平
均危害级别为 7180 ,属于感虫品种。以上结果说明
本试验能真实地反应材料的抗性水平 ,可以用此法
选择目标株系。
表 1 抗虫对照间及感虫对照间不同小区结果的多重比较
Table 1 Multiple comparisons among different plots of resistant and susceptible controls
感虫对照
Susceptible control
受害级别
Damage scale 5 % 1 %
抗虫对照
Resistant control
受害级别
Damage scale 5 % 1 %
2 7153 a A 4 3115 a A
1 7167 a A 1 2181 a A
3 8 a A 2 2147 a A
4 8 a A 3 2136 a A
　　Notes : PLSD0101 = 11050 , PLSD0105 = 0163 ; PLSD0101 = 11381 , PLSD0105 = 01831
212 　各个世代的抗性鉴定
21211 　T0 、T1 代的抗性鉴定
对 21 个 (T0 代) 转化子采用盆钵接虫鉴定。依
据抗、感虫对照的受害情况判断转基因材料的抗性 ,
初步鉴定结果表明有 17 个转化子对褐飞虱表现为
抗 ,其余表现为感。表现为抗的单株移栽于大田并
分别收获各转化子的自交种 ( T1 代) 。各 T1 代种子
在当年的南繁过程中恰逢褐飞虱大发生 ,自然鉴定
结果表明有 12 区表现有抗性 ,4 区表现不抗 ,1 区表
现抗性较差。从抗性表现较好且农艺性状较为一致
的小区 (8 区) 中分别选择抗性最好的单株 8～10
株 ,共 66 株。比较 T0 代与 T1 代的鉴定结果 ,发现
在 T0 代鉴定中表现为抗的 5 个转化子在 T1 代自然
鉴定下表现不理想。作者分析认为 ,在进行 T0 代鉴
定时 ,由于各转化植株的苗龄大小不一 ,很难用统一
的标准来判断抗感植株 ,使得鉴定结果不太可靠 ;其
次也有可能是在分化时产生的嵌合或是来源于同一
块愈伤组织的小苗并非是真正意义上的同一转化
子 ,因此 ,经分子检测为阳性的 T0 代单株并不能代
表全部 T0 代植株 ,这样就使得某些转化子的 T1 代
株系中存在较多的阴性植株 ,进而使整个株系表现
无抗性或抗性较差。
21212 　T2 、T3 代的抗性鉴定
对选育的 66 个抗性单株所形成的 T2 代株系采
用改进的鉴定方法进行抗虫性鉴定。根据各单株受
害级别计算出各转基因株系 ( T2 代) 的受害级别及
标准差 ,以此结果作图 2、图 3。
图 2 R507 G的 T2 代抗性分布
Fig12 The distribution of resistance to planthopper
in T2 population of R507 G
图 3 R818 G的 T2 代抗性分布
Fig13 The distribution of resistance to planthopper
in T2 population of R818 G
373　4 期 左示敏等 :水稻转 GNA 基因后代对褐飞虱的抗性研究 　　　

　　从图 2、图 3 可知 ,各株系间及株系内在对褐飞
虱的抗性上仍存在较大的分离。实验选育了 18 个
(R507G为 10 区 ,R818G为 8 区) 系内标准差较小且
平均抗性级别 ≤5 级的株系为拟纯合株系和 14 个
抗性单株。对选育出的 18 个拟纯合株系及 14 个抗
性单株形成的株系采用与 T2 代相同的鉴定方法进
行 T3 代抗性鉴定 ,从 T3 代的鉴定结果看 ,除了
R818G中有一个小区外 (危害级别为 5111 ,标准差为
2142) ,所选的拟纯合株系 R507G及 R818G的受害
级别分别介于 2188～3153、3100～4112 之间 ,标准差
分别介于 0156～1120、0156～0179 之间 ,没有出现变
异较大的株系 ,说明所选的绝大部分拟纯合株系已
达纯合 (共 17 份) ;14 个 T3 代株系的鉴定结果中 ,有
2 个株系的标准差大于 115 ,其余表现较为一致 ,但 有待进一步验证。比较 T2 、T3 代的鉴定结果 ,认为采用改进的抗性鉴定方法 ,可以有效地进行优良抗性纯合系的选育。213 　GNA 转基因纯合系的抗性分析对选育的 17 份优良纯合系材料分别与抗性对照 IR36 及各受体亲本间进行方差分析 ,结果列于表2。从表 2 可知 :转基因材料 R507G、R818G与其对应受体亲本 R507、R818 间均存在极显著差异 ,说明GNA 转基因水稻材料在对褐飞虱的抑止性上较原始亲本有了极显著的提高 ,即 GNA 对褐飞虱确有抗性 ,这与前人的研究结果一致[1 ,2 ,5 ,6 ] ;转基因材料R507G、R818G与抗性对照 IR36 间存在显著和极显著的差异 ,说明 GNA 转基因水稻在对褐飞虱的抗性上与田间自然选育的抗性品种间还存在一定差异。
表 2 不同受体亲本的转基因纯系与抗性对照间及各自受体亲本间的方差分析
Table 2 Variance analysis of different purified lines with resistant control and respective original cultivar
差异源 平方和 自由度 均方 F 值
Source of variation SS df MS F value
(R507G与 IR36)
组间 External group 22127 10 212267 219376 3
组内 Internal group 133141 176 01758
总计 Total 155168 186
(R507G与 R507)
组间 External group 157178 10 15178 2017227 3 3
组内 Internal group 134 176 017614
总计 Total 291178 186
(R818G与 R818)
组间 External group 177185 7 2514076 5017219 3 3
组内 Internal group 64112 128 015009
总计 Total 241197 135
(R818G与 IR36)
组间 External group 39106 7 515798 111927 3 3
组内 Internal group 59188 128 014678
总计 Total 98194 135
　　对选育的不同纯系 (包括同一转化子内的)与抗
性对照 IR36 间进行多重比较 ,结果列于表 3 ,表明各
转基因纯系与抗性对照 IR36 间均存在显著差异 ,但
507G2321、507G2724、507G2322 三个纯系的受害级别
与 IR36 间没有极显著差异。结合抗性分类标准 ,将
507G2321 列为抗的一类 ,受害级别为 2188 ,另两个纯 系归属中抗 ,但抗性水平几乎接近抗的标准 ,其他15 个纯系材料均属中抗水平。此外从表 3 还可知 ,来自同一转化子 R507G的不同株系间无显著差异 ,如 507G2321～507G2324 间及 507G2721～507G2724 间 ;相反 ,来自同一转化子 R818G的不同株系间则出现了显著和极显著差异 (814G2221～814G2226 间) 。
表 3 GNA 转基因水稻的不同纯合系与抗性对照间的多重比较
Table 3 Multiple comparisons of different purified lines of GNA transgenic rice with resistant control
材料
Material
平均值
Mean 5 % 1 %
材料
Material
平均值
Mean 5 % 1 %
R507G21121 3153 a A R818G2226 4112 a A
R507G21621 3147 ab A R818G2222 3182 ab AB
R507G2323 3141 ab A R818G2224 3176 ab AB
R507G2722 3141 ab A R818G2221 3165 bc AB
R507G2723 3141 ab A R818G2621 3141 bcd BC
R507G2721 3135 ab A R818G2223 3124 cd BC
R507G2324 3129 ab A R818G2225 3 d C
R507G2322 3106 ab AB IR36 2129 e D
R507G2724 3106 ab AB
R507G2321 2188 b AB
IR36 2129 c B
　　Notes : PLSD0105 of R507 = 015853 , PLSD0101 of R507 = 017692 ; PLSD0105 of R818 = 014598 , PLSD0101 of R818 = 01060431
473 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

3 　讨论
311 　转基因水稻的抗性鉴定
　　对转基因水稻后代进行有效的鉴定选育 ,是转
基因育种过程中不可缺少的环节。结合本实验的研
究结果 ,作者认为 ,在不同世代 ,抗病虫害转基因水
稻的抗性鉴定方法应有所不同。T0 代转基因植株
由于苗龄大小不一且无重复 ,较难采用统一的抗性
鉴定标准 ,准确性不高 ,如本实验中鉴定为抗的 17
个 T0 代转化子在 T1 代自然鉴定下只有 12 区表现
有抗性 ,因此 ,对 T0 代可以只进行分子鉴定而不必
强调进行抗性鉴定 ;各 T1 代株系 ,由于处在分离世
代且群体相对较大 ,有必要进行抗性鉴定并结合各
区的农艺性状选取抗性符合要求的单株 ,以免加大
后继世代的鉴定工作量 ;经选育的 T2 代株系在理论
上已有较大部分是纯合的了 ,故一定数量的系内单
株已可以代表整个株系的特征 ,所以可采用小群体
抗性鉴定方法进行纯系选育 ;对于 T2 代选育出的拟
纯合系有必要追加一代即 T3 代来验证 ,可采用与上
一代相同的鉴定方法。
312 　田间抗性鉴定的规模和准确性是高效鉴定选
育的关键
　　对转基因材料的 T2 、T3 代 ,本实验以每区 17 株
苗为接虫群体 ,均匀接虫 100 头左右 ,接虫后 4 d 内
保持每区的虫量不变 ,正常灌溉 ,使得水稻和褐飞虱
在接近自然的条件下共存。从选育结果看 : T2 代选
育出 18 份拟纯合系 ,经过 T3 代鉴定后 ,认为其中 17
份已达纯合 ,成功率达 9414 % ; T2 代中选育出的 14
个抗性单株所形成的 T3 代株系 ,对应的 T3 代鉴定
结果也表现较好 ;17 份纯系材料所表达的抗性水平
在两代 (T2 、T3 代) 间表现也较为稳定。说明采用此
种鉴定规模和接虫数量已能高效地选出抗性纯合株
系 ,并能较为准确地预测 GNA 转基因水稻在实际应
用过程中所能达到的抗性水平。此外 ,褐飞虱的繁
殖速度很快 ,本实验在繁殖过程中发现一般经过 1
代即可有大量的 2～3 龄幼虫 ,故在以后的鉴定设计
中可以同时播入多个重复 ,便于增加鉴定的准确性。
值得一提的是 ,苗龄与虫龄应适期对应 ,即保证苗龄
到 2 叶期时虫龄大多也在 2～3 龄期 ,否则也会影响
鉴定结果的准确性。
313 　转基因水稻材料的抗性分析
本文将 17 份转 GNA 水稻纯系材料与褐飞虱抗
性对照 IR36 间进行多重比较 ,发现转基因材料与
IR36 间均存在显著差异 ,只有一份材料被认为达到
抗的水平 ,其余皆为中抗水平。这可能是由于不同
转化子外源基因插入的位置不同所致 ;当然还有另
一种可能性 ,即 GNA 基因所能提供的抗性水平低于
IR36 本身的抗性水平。对于选育的 R818G材料中 ,
来自同一转化子内的不同纯系间在抗性水平上也存
在显著甚至极显著的差异 ,据初步分析可能是由于
组培过程中的变异 ,经过 2 代的纯合后 ,该变异可能
会影响植株本身防卫体系的表达 ,其机理有待进一
步研究。
致　谢 :本实验是在朱红霞、戴留春、赵海华、毕昌、
纪玉兰等多位同学的共同协助下完成的 ,在此一并
表示感谢 !
References
[1 ] Rao KV , Keerti S Rathure , et al1 Expression of snowdrop lectin( GNA)
in transgenic rice plants confers resistance to rice brown planthopper1 The
Plant Journal , 1998 , 15 (4) :469 —477
[2 ] Sun X2F (孙小芬) ,Tang K2X(唐克轩) ,Wan B2L (万丙良) ,Qi H2X
(戚华雄) ,Lu X2G(卢兴桂) 1 Transgenic rice pure lines expressing
GNA resistant to brown planthopper1 Chinese Science Bulletin (科学通
报) ,2001 ,46 (13) :1108 —1113
[3 ] Qi H2X(戚华雄) ,Chen Z2J (陈志军) ,Wan B2L (万丙良) ,LüL (吕
亮) ,Tang K2X (唐克轩) 1 Application studies on the transgenic rice
which resistance to brown plant hopper1 Hubei Agriculture Sciences (湖北
农业科学) ,2001 , (3) :7 —8
[4 ] Xie X2Z(谢先芝) 1 Advances and prospects of research on insect2resis2
tant transgenic plants1 Progress in Biotechnology (生物工程进展) ,
1999 ,19 (6) :47 —52
[5 ] Tang K2X(唐克轩) , Sun X2F(孙小芬) , Yao J2H(姚剑虹) 1 Studies
on resistance to brown planthopper in transgenic rice pure lines1 Journal
of Fudan University (Natural Science) [复旦学报 (自然科学版) ] ,
2000 , 39 (4) :436 —440
[6 ] Tang K2X(唐克轩) , Wan B2L (万丙良) , Sun X2F(孙小芬) 1 GNA
confers resistance to rice brown planthopper in transgenic rice pure lines
by both bioassay and feeding test1 Journal of Fudan University (Natural
Science) [复旦学报 (自然科学版) ] , 2001 ,40 (1) :108 —116
[7 ] Wu C2Y(吴昌银) ,Ye Z2B(叶志彪) ,Li H2X(李汉霞) ,Tang K2X(唐
克轩 ) 1 Genetic transformation of tomato with snowdrop lectin gene
( GNA) 1 Acta Botanica Sinica (植物学报) ,2000 ,42 (7) :719 —723
[8 ] Wang Z2B(王志斌) ,Guo S2D (郭三堆) 1 Double genes ( cryIAΠGNA)
in transgenic tabacum convers resistance to Heliothis armigera and Myzus
persicae1 Chinese Science Bulletin (科学通报) ,1999 ,44 (19) :2068 —
2075
[9 ] Guo W2J (郭文俊) ,Li Y(李瑶) ,Tang K2X(唐克轩) ,Dong Z(董铮) ,
Ye M2M(叶明鸣) ,Shen D2L (沈大棱) 1 Preliminary study of the intro2
duction and expression of GNA gene in lettuce ( L1sativa) 1 Journal of
Fudan University (Natural Science) [复旦学报 (自然科学版) ] ,1998 ,
37 (4) :564 —568
[10 ] Yu X2P(俞晓平) ,Wu G2R(巫国瑞) ,Tao L2Y(陶林勇) 1 Evaluation
of screening technique in resistance to rice planthopper in rice cultivar1
KUNCHONG ZHISHI (昆虫知识) ,1991 , (1) :59 —62
573　4 期 左示敏等 :水稻转 GNA 基因后代对褐飞虱的抗性研究