全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 175～ 180 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 175～ 180　M ar. , 2003
两个不同适应性冬小麦品种的竞争能力α
胡延吉
(山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
摘　要　采用生态学中的 de W it 替代系列法研究了当前山东省高产广适性冬小麦品种鲁麦 21 和仅适应局部地区种植
的冬小麦品种烟农 15 在混播条件下的竞争结局, 并对其生长特性、资源分配模式及相关性状的差异进行了比较研究。
在混播条件下鲁麦 21 较烟农 15 具有明显的竞争优势, 具有更强的占有和利用共同资源的能力。分蘖数、单位面积穗
数、穗粒数、穗粒重、不孕小穗数等对竞争反映敏感, 而千粒重、每穗小穗数则表现稳定。鲁麦 21 花后的相对生长率
(R GR )和作物生长率 (CGR )在混播时远远大于烟农 15, 绿色叶面积持续时间长, 故花后积累的干物质多, 向穗部分配
的物质多, 有利于提高收获指数和后期抗逆性。竞争能力与适应性之间存在着密切关系, 而竞争能力强、资源分配合
理是冬小麦品种高产广适性协调统一的重要原因。对选育高产和广适性冬小麦品种的设想及相关问题进行了讨论。
关键词　冬小麦; 竞争能力; 适应性; 物质分配
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Competitive Abil ity of Two W in ter W hea t Cultivars with D ifferen t Adaptabil ity
HU Yan2J i
(College of A g ronom y , S hand ong A g ricultural U niversity , T aian, S hand ong 271018, China)
Abstract　L um ai 21 and Yannong 15 are two curren t w in ter w heat cultivars in Shandong p rovince w ith
differen t adap tability. L um ai 21 adap ts in the w ide area of Shandong p rovince, w h ile Yannong 15 is on ly suited
to specific region. T he competitive ability, grow th characteristics and dry m atter distribution of the two
cultivars w ere investigated via deW it rep lacem en t series. It w as show n that L um ai 21 w as a superio r competito r
in m ix ture, w h ich had h igher ability to acquire and utilize the sam e resources compared w ith that of Yannong
15. T iller num ber, sp ikes per un it area, kernels per sp ike, grain w eigh t per sp ike and sterile sp ikelets w ere
more sensitive to the competition, w h ile 1000 kernelw eigh t and sp ikelets per sp ike w as stable in m ix ture. Since
L um ai 21 had a h igher relative grow th rate (R GR ) and crop grow th rate (CGR ) and longer green leaf area
duration after an thesis than Yannong 15 in m ix ture, it p roduced and distributed more dry m atter to sp ike,
resulted in h igher harvest index. T he h igh competitive ability and reasonable partition of dry m atter w ere
importan t facto rs fo r in tegration of h igh p roduction and adap tability. Som e aspects concerned w ith h igh2yield
and w ide2adap tability w in ter w heat breeding w ere discussed.
Key words　W inter w heat; Competitive ability; A dap tability; M atter distribution
　　小麦品种的适应性为国内外育种工作者所重
视, 但此问题至今没有解决好[ 1 ]。回顾山东省 20 世
纪 50 年代推广的碧蚂 1 号、碧蚂 4 号, 60 年代推广
的蚰子麦、济南 2 号, 70 年代推广的泰山 1 号、烟农
78, 80 年代推广的济南 13、鲁麦 7 号、鲁麦 13 以及
当前推广的鲁麦 14、鲁麦 21, 可以适应全省广大地
区种植, 属广适性品种。然而从目前推广品种的现
状看, 多数为“专化性”很强的品种, 只能局限在某
一地区或某些地片, 如鲁麦 22 在鲁西南及鲁中部
分地区, 鲁麦 23 局限在鲁西北地区, 烟农 15 只能
局限在鲁东及鲁中部分地区种植。看来, 随着品种
产量水平的提高, 其适应性呈现下降的趋势。α 基金项目: 国家大型优质小麦生产基地项目育种科研体系建设子项目 (900215)
作者简介: 胡延吉, 1955 年 6 月生, 男, 山东章丘人, 教授; 研究方向: 小麦遗传育种与加工品质研究。
Received on (收稿日期) : 2002201216, A ccep ted on (接受日期) : 2002206226

Calderin i等 (1998, 1999) [ 2～ 3 ]分析了阿根廷、澳大利
亚等 21 个国家 20 世纪小麦育种及生产的演变发展
情况, 亦发现相同的变化趋势。
Donald (1968, 1981) [ 4～ 5 ]提出通过竞争的自然
选择将导致“资源猎取”器官的过速增长, 并将此定
义为“生长冗余”。减少生长冗余可导致一年生种子
植物产量潜力的提高[ 6 ]。因此, 现代小麦品种高产
特性是通过降低竞争能力实现的。张荣等 (1999) [ 7 ]
研究证明, 传统地方品种和尚头比现代品种 8275
具有更强的竞争能力。据此推测, 现代小麦品种适
应性的降低与竞争能力减弱有密切关系。
W alck 等 (1999) [ 8 ]在温室中用 deW it 替代系列
法研究了一枝黄花属植物两个种 S olid ag o shortii 和
S. altissim 之间的相对竞争能力。S. shortii 仅适应于
美国肯塔基州局部地区, 而 S. altissim 可适应于美
国、加拿大、墨西哥、澳大利亚、欧洲、日本、台湾
等广大地区。研究发现, S. shortii 竞争力弱是其适
应范围窄的主要原因。另外, M eek ins 等 (1999) [ 9 ]
发现葱芥A lliaria p etiolata 由于其竞争能力的优势,
可适应美国北部和加拿大南部的广大地区。关于冬
小麦品种竞争能力和适应性的关系, 还未见相关的
研究报道, 上述研究为探讨小麦不同品种的适应性
机制提供了有益的启示。
本试验的目的在于研究不同适应性冬小麦品种
竞争能力的差异, 探讨适应性与竞争能力之间的关
系。同时, 进行生长动态及物质分配模式的比较研
究, 分析其与品种适应性及经济产量的关系, 探明
高产、广适性冬小麦品种上述诸方面的特点, 为冬
小麦高产、广适性生态育种提供理论参考。
1　材料和方法
1. 1　试验材料与设计
试验在山东农业大学教学基地进行。本区属半
湿润气候区, 土壤以棕壤为主, 年平均气温 12. 3～
13. 6℃, 全年降水 658. 6～ 878. 3 mm , 平均为
746. 8 mm , 但小麦生育期内降水仅有 187. 9～
262. 4 mm , 平均为 216. 9 mm , 自然降水不足, 干
旱威胁甚大。
选用两个冬小麦基因型: 鲁麦 21 (A )和烟农 15
(B)。鲁麦 21 可适应全省广大地区不同条件下种
植, 为高产、广适性品种; 烟农 15 为山东省目前种
植的优质高产小麦, 但仅局限在鲁东及鲁中部分地
区种植。两品种株高差别不大, 穗型差异较大, 烟
农 15 为顶芒, 鲁麦 21 为长芒, 容易区别, 是理想
的试验材料。
采用生态学中 deW it 替代系列法, 即在保持总
的播种密度不变情况下, 两个品种在播种比例上发
生变化。本试验行长 1. 7m , 行距 0. 2m , 小区面积
1. 7m ×2. 0m , 播种密度为 265 万粒öhm 2, 即每行
90 粒, 鲁麦 21 和烟农 15 的播种比例 A ∶B 为
90∶0、60∶30、45∶45、30∶60、0∶90, 即单播和
混播共 5 种处理, 重复 3 次。各处理以行为单位,
根据两品种比例采取人工点播方式。基肥施尿素
150 kgöhm 2, 磷二胺 150 kgöhm 2。生育期间不浇
水, 人工拔除所有杂草。
1. 2　测定方法
1. 2. 1　两品种单、混播条件下的籽粒产量、相对
产量　　每个处理保留 4 行, 生育期间不取样, 成
熟后取中间 1. 0 m 2 测产。将两品种分开, 数穗数、
穗粒数, 脱粒后称重, 测千粒重, 计算出籽粒产量
和相对产量, 并预测竞争的结局。
1. 2. 2　物质最终分配模式　　成熟时, 从每个小
区内部随机取样, 每个品种各取 10 个茎, 按茎、叶
鞘、叶片、穗、籽粒等不同器官烘干至恒重, 然后
分别称重。
1. 2. 3　生长分析、干物质积累及运转　　选取长势
一致的植株标记, 从开花期开始, 每 7 天测定 1 次。
每个小区每个品种各取 10 个茎, 先测单茎绿色叶
面积、穗粒数、每穗小穗数、不孕小穗数。然后按不
同器官烘干至恒重, 分别称重。求得作物生长率
(CGR )、相对生长率 (R GR )、绿色叶面积变化情
况、花后干物质积累量、花前物质在灌浆期再调用
比例、花前输出物质和花后积累物质对籽粒产量的
贡献率等, 其他性状按常规方法测定。
2　结果与分析
2. 1　单、混播条件下的籽粒产量
在单播条件下, 鲁麦 21 的籽粒产量稍高于烟
农 15, 两品种差异不显著, 但在混播条件下, 烟农
15 的产量受到了抑制 (图 1)。当播种比例为
30 (A )∶60 (B) 时, 二者的产量已几乎相等, 而当播
种比例相等时, 鲁麦 21 的产量远远高于烟农 15 的
产量, 此时烟农 15 的产量仅相当于单播时的
38. 66% , 而鲁麦 21 则相当于单播时的71. 63% , 表
明鲁麦 21 较烟农 15 具有较强的竞争优势。
671　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

图 1　　两品种单混播条件下的籽粒产量
F ig. 1　　Grain yield of two w heat cultivars in
monoculture and m ixture
2. 2　相对产量和竞争结局
相对产量表示任一品种在混播时的产量与单播
时的产量之间的关系[ 9 ]。
R Y ij= Y ijö(pY i) , 其中, R Y ij为品种 i 与 j 混播
时 i 的相对产量; Y ij为品种 i 混播时的产量, Y i 为
品种 i单播时的产量, p 为品种 i在混播时的播种比
例。
相对总产量表示混播群体总产量与两品种单播
时产量加权平均值的比, R Y T = pR Y ij + qR Y j i, 其
中, R Y T 为品种 i 与 j 混播时相对总产量。
　　由表 1 可以看出, 鲁麦 21 与烟农 15 两品种之
间存在着相互影响, 但这种相互影响的方向不同。
鲁麦 21 混播时相对产量大于 1, 即鲁麦 21 混播时
的产量大于同等面积单播时的产量, 而且随着鲁麦
21 混播比例减小, 这种趋势愈发明显。烟农 15 混
播时相对产量却小于 1, 即混播时的产量小于同等
面积单播时的产量。上述结果表明鲁麦 21 在混播
时较之烟农 15 具有更强的占有和利用共同资源的
能力。Simmonds (1979) [ 10 ]总结了前人的研究后指
出, 混播群体的总产量高于组成该群体的纯系品种
单播时产量的平均值。本试验相对总产量 R YT 值
为 1. 05～ 1. 10, 表明不同比例混播群体的总产量比
鲁麦 21 和烟农 15 单播时产量的加权平均值增加
5%～ 10% , 取得与 Simmonds 结论相同的结果。
表 1　　鲁麦 21 (A)和烟农 15 (B)在混播条件下的相对产量
Table 1　　Relative y ield of Luma i 21 (A) and Yannong 15 (B) in m ixture
90 (A )∶0 (B) 60 (A )∶30 (B) 45 (A )∶45 (B) 30 (A )∶60 (B) 0 (A )∶90 (B)
鲁麦 21　L um ai 21 (A ) 1c 1. 18b 1. 43a 1. 58a 0
烟农 15　Yannong 15 (B) 0 0. 79b 0. 77b 0. 83b 1a
RYT 1 1. 05 1. 10 1. 08 1
　　 注: 每行中标有相同字母的数据差异不显著 (P > 0. 05) (表 2 同)。
Note: M eans fo llow ed by a common letter w ith in row are not significantly different (P > 0. 05) , the sam e as in table 2.
　　两品种混播时有 4 种可能的竞争结局, 即品种
A 排除品种B; B 排除A ; A 与B 达到一种稳定的
平衡; A 与B 的不稳定平衡[ 7, 11 ]。本试验采用粒数
指标, 用输入比率和输出比率预测竞争的结局。播
种比例为 30 (A ) ∶60 (B ) 时, 输入比率 (A öB ) =
0. 50, 输出比率 (A öB ) = 0. 81; 播种比例为
45 (A )∶45 (B) 时, 输入比率 (A öB ) = 1, 输出比率
(A öB) = 1. 89; 播种比例为 60 (A )∶30 (B)时, 输入
比率 (A öB ) = 2. 0, 输出比率 (A öB ) = 3. 14, 可知在
de W it 替代系列试验中, 输出比均高于输入比。结
果表明, 两品种的竞争结局为鲁麦 21 最终完全排
除烟农 15。
2. 3　单、混播条件下产量相关因素
成熟后两品种在单、混播条件下的产量相关因
素的测定结果列于表 2。
两品种的穗数在单播时差异不显著, 而在混播
时, 鲁麦 21 具有明显的优势。混播比例相同时, 鲁
麦 21 的穗数为烟农 15 的 1. 48 倍。单播时烟农 15
的穗粒数大于鲁麦 21, 但混播时却表现相反。鲁麦
21 混播时的穗粒数大于单播时的穗粒数, 随着其
播种比例减小, 这一趋势更加明显, 烟农 15 则表现
出相反的趋势。千粒重在单、混播条件下表现相当
稳定。鲁麦 21 在混播时穗粒重高于单播时穗粒重,
而烟农 15 则相反。单播时两品种穗粒重相似, 而在
混播条件下鲁麦 21 则大于烟农 15。每穗总小穗数
是一个稳定的遗传性状, 两品种在单混播条件下没
有变化。但不孕小穗数则较为敏感, 烟农 15 在混播
条件下显著增多, 在 60 (A ) ∶30 (B ) 时, 烟农 15 不
孕小穗数为单播时的 3. 2 倍, 而鲁麦 21 不孕小穗
数在混播时却表现出减少的趋势。
2. 4　生长动态分析
2. 4. 1　相对生长率、作物生长率和旗叶绿色叶面积
变化　　相对生长率 (R GR ) [ 12 ]= (lnw 22lnw 1) ö( t2-
t1) , 单位为 ln (g. g- 1. ) d- 1。 w 2、w 1 是在时间为 t2
7712 期　　　　　　　　　　　　　　胡延吉: 两个不同适应性冬小麦品种的竞争能力　　　　　　　　　　　　　　　　　

表 2　　两品种在单、混播条件下的产量相关因素
Table 2　　Y ield-related character istics in monoculture and m ixture of two cultivars
90 (A )∶0 (B) 60 (A )∶30 (B) 45 (A )∶45 (B) 30 (A )∶60 (B) 0 (A )∶90 (B)
穗数　Sp ike num ber (104öhm 2)
鲁麦 21　L um ai 21 (A ) 697. 3a 530. 7b 414. 2c 317. 4d 0
烟农 15　Yannong 15 (B) 0 208. 3d 280. 7c 394. 6b 685. 1a
穗粒数　Kernels per sp ike
鲁麦 21　L um ai 21 (A ) 38. 5c 40. 1b 44. 7ab 47. 1a -
烟农 15　Yannong 15 (B) - 27. 2c 34. 0b 39. 1a 44. 6a
千粒重　1000 kernel w eigh t (g)
鲁麦 21　L um ai 21 (A ) 29. 6 30. 2 32. 7 31. 6 -
烟农 15　Yannong 15 (B) - 29. 5 30. 1 29. 4 29. 0
穗粒重　Kernel w eigh t per sp ike (g)
鲁麦 21　L um ai 21 (A ) 0. 933b 1. 001ab 1. 165a 1. 191a -
烟农 15　Yannong 15 (B) - 0. 819b 0. 887ab 0. 899a 0. 983a
每穗小穗数　Total sp ikelets per sp ike
鲁麦 21　L um ai 21 (A ) 20. 4 20. 7 20. 1 20. 1 -
烟农 15　Yannong 15 (B) - 19. 1 19. 0 19. 6 19. 2
不孕小穗数　Sterile sp ikelets per sp ike
鲁麦 21　L um ai 21 (A ) 3. 0a 2. 7ab 2. 5b 2. 2b -
烟农 15　Yannong 15 (B) - 5. 8a 3. 0b 3. 0b 1. 8c
和 t1 时的全部植株的干物重。
　　作物生长率 (CGR ) = (w 2- w 1) öp ( t2 - t1) , 单
位为 g. m - 2. d- 1, p 为土地面积。
R GR 表示某一时间内单位干物质重量的增长
速率, CGR 表示在单位时间内一定土地面积上所
增加的干物质, 二者可清楚地反映品种生长状况。
由表 3 可看出, 无论是开花期还是灌浆期, 混播比
例相等时, 鲁麦 21 的 R GR 和 CGR 均较单播条件
下有较大幅度的提高。烟农 15 却相反, 均有所降
低, 尤其是 CGR , 混播时仅为单播时的 1ö3 左右。
在混播条件下, 鲁麦 21R GR 和CGR 均远远高于烟
农 15, 从而进一步说明鲁麦 21 有较强的竞争优势。
单播时两品种花后旗叶绿色面积下降速度相似, 但
在混播时却差异显著, 鲁麦 21 下降速度远远小于
烟农 15, 这是造成品种间在混播时 R GR 和 CGR
表现不同的重要原因。
表 3　　单、混播条件下品种相对生长率、作物生长率和旗叶绿色面积的变化
Table 3　　Relative growth rate (RGR) , crop growth rate (CGR) and green f lag leaf area
(GFLA) in monoculture and m ixture of two cultivars
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
RGR [ ln (g. g- 1) d- 1 ]
开花期
A nthesis
　
灌浆期
F illing
　
CGR (g. m - 2. d- 1)
开花期
A nthesis
　
灌浆期
F illing
　
GFLA (cm 2)
5 月 2 日
M ay 2
　
5 月 24 日
M ay 24
　
5ö24 比 5ö2 降低
D ropped from M ay
2 to M ay 24 (% )
鲁麦 21 90 (A )∶0 (B) 0. 016 0. 007 20. 9 12. 2 21. 62 9. 38 56. 613
L um ai 21 (A ) 45 (A )∶45 (B) 0. 0213 0. 0123 3 22. 4 15. 73 27. 933 17. 063 3 38. 62
烟农 15 0 (A )∶90 (B) 0. 0113 3 0. 014 11. 73 3 18. 93 3 22. 98 10. 703 53. 40
Yannong 15 (B) 45 (A )∶45 (B) 0. 007 0. 009 3. 4 5. 2 22. 70 8. 96 61. 763
　　注: 3 , 3 3 表示品种内单混播时的差异达到 5% 或 1% 显著水平。(下同)
　　Note: 3 , 3 3 indicate significant at the 5% or 1% levels respectively, betw een monoculture and m ixture. the sam e below.
2. 4. 2　干物质积累及运转　　由表 4 可看出, 在
单播条件下, 开花期单茎干物质重鲁麦 21 高于烟
农 15, 成熟期两品种间干物质重基本相等, 表明烟
农 15 花后干物质积累较多, 积累系数较大 (积累系
数= 花后积累的干物质ö籽粒重) , 花前干物质输出 率较小。而在同比例混播条件下, 成熟期鲁麦 21 单茎干物质重却明显高于烟农 15, 二者之间的差异大于开花期。烟农 15 由于竞争能力弱, 导致花后积累的干物质显著小于鲁麦 21, 仅为后者的 58. 9% , 从而导致积累系数减小, 而不得不调用更多的花前干
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表 4　两品种在单、混播条件下干物质积累及运转情况 (以单茎为单位)
Table 4　　Accumulation and translocation of dry matter in monoculture and m ixture (per stem ) of two cultivars
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花期干重
DMWA (g)
成熟期干重
DMWM (g)
花后积累
AWA (g)
籽粒重
KW (g)
积累系数
AC (% )
花前物质输出率
TRDM PA (% )
鲁麦 21 90 (A )∶0 (B) 1. 733 2. 557 0. 824 1. 014 74. 60 16. 15
L um ai 21 (A ) 45 (A )∶45 (B) 2. 0663 3. 0913 1. 0253 1. 3343 3 76. 80 14. 95
烟农 15 0 (A )∶90 (B) 1. 586 2. 5653 0. 9793 3 1. 2073 3 81. 113 3 14. 37
Yannong 15 (B) 45 (A )∶45 (B) 1. 434 2. 038 0. 604 0. 939 64. 32 23. 343 3
　　DMWA = D ry m atter w eigh t at anthesis; DMWM = D ry m atter w eigh t at m aturity; AWA = A ccum ulated w eigh t after anthesis; KW = Kernel
w eigh t; AC= A ccum ulation coefficient; TRDM PA = T ransco lation rate of dry m atter p roduced before anthesis.
物质, 使花前物质输出率上升, 达到 23. 34%。
2. 5　干物质分配模式
将单播和同比例混播条件下两品种不同器官干
物质分配状况列于表 5。由表中可看出: (1) 随着
生育期的进展, 两品种单、混播条件下各器官干物
质分配的总趋势相似, 即穗部干物质分配逐渐升
高, 而叶、鞘、茎等各营养器官的分配逐渐下降, 说
明随着籽粒灌浆的开始, 除花后光合产物向穗部输
送外, 植株营养器官花前积累的干物质也向籽粒转
移。(2) 单播条件下, 烟农 15 穗部干物质分配始终
高于鲁麦 21, 可见烟农 15 在资源分配模式上是将
更多的资源分配到繁殖器官, 而鲁麦 21 分配到营
养器官的更多一些。(3) 混播条件下, 烟农 15 穗部
分配的干物重百分数呈现降低的趋势, 主要是由于
生长受抑制, 合成的生物量减少, 特别是花后积累
少, 故穗部的干物质分配减小。而鲁麦 21 则相反,
由于在混播条件下具有一定的竞争优势, 合成的生
物量多, 而且花后积累量较大, 可有更多的干物质
分配到穗部, 导致穗部干物质分配系数升高。
表 5　　两品种在单、混播条件下不同器官干物质分配系数
Table 5　　Dry matter distr ibution for different organs in monoculture and m ixture of two cultivars
时期
Period
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
穗
Sp ike
叶片
L eaf blade
鞘
Sheath
茎
Stem
鲁麦 21 90 (A )∶0 (B) 16. 7 22. 33 20. 3 40. 1
开花期 L um ai 21 (A ) 45 (A )∶45 (B) 19. 93 18. 8 21. 0 40. 2
A nthesis 烟农 15 0 (A )∶90 (B) 19. 0 20. 2 19. 3 41. 5
Yannong 15 (B) 45 (A )∶45 (B) 18. 7 19. 0 20. 6 41. 7
鲁麦 21 90 (A )∶0 (B) 37. 2 14. 5 15. 4 32. 9
灌浆期 L um ai 21 (A ) 45 (A )∶45 (B) 40. 0 13. 8 14. 3 31. 9
F illing 烟农 15 0 (A )∶90 (B) 39. 3 14. 9 13. 7 32. 1
Yannong 15 (B) 45 (A )∶45 (B) 38. 2 14. 3 14. 2 33. 3
鲁麦 21 90 (A )∶0 (B) 52. 7 12. 4 12. 2 22. 7
灌浆末期 L um ai 21 (A ) 45 (A )∶45 (B) 54. 7 10. 8 12. 1 22. 4
L ate filling 烟农 15 0 (A )∶90 (B) 57. 9 9. 7 10. 2 22. 2
Yannong 15 (B) 45 (A )∶45 (B) 56. 6 10. 3 10. 1 23. 0
鲁麦 21 90 (A )∶0 (B) 53. 6 11. 33 12. 6 22. 6
成熟期 L um ai 21 (A ) 45 (A )∶45 (B) 57. 73 9. 3 11. 2 21. 8
M aturity 烟农 15 0 (A )∶90 (B) 59. 8 8. 4 10. 0 21. 8
Yannong 15 (B) 45 (A )∶45 (B) 58. 6 9. 3 10. 7 21. 4
2. 6　分蘖数与收获指数
鲁麦 21 分蘖数较多 (3. 16 个) , 且在混播条件
下的分蘖数增加 (3. 76 个) , 烟农 15 在混播时受抑
制而使分蘖数减少, 由单播时的 2. 89 个减少为
2. 56个。鲁麦 21 的收获指数小于烟农 15 (分别为
0. 40 和 0. 47) , 可见鲁麦 21 较强的竞争能力是通
过资源更大比例地分配到分蘖及营养器官中而获得
的。从单、混播品种自身的收获指数变化看, 鲁麦
21 混播时有所提高 (0. 43) , 而烟农 15 混播时收获
指数却比单播时低 (0. 44) , 进一步说明由于鲁麦 21
混播时竞争能力强, 有更多的干物质分配到籽粒,
而烟农 15 则相反。
3　讨论
本研究通过两个适应性不同的冬小麦品种在
de W it 替代系列试验中竞争能力的比较, 证实了现
代大多数小麦品种适应性的降低与竞争能力减弱密
切相关的推测。在混播条件下, 烟农 15 的产量受到
9712 期　　　　　　　　　　　　　　胡延吉: 两个不同适应性冬小麦品种的竞争能力　　　　　　　　　　　　　　　　　

强烈抑制, 鲁麦 21 具有较强的竞争优势, 具有更强
的占有和利用共同资源的能力, 将成为竞争的优胜
者。本研究证明, 混播群体由于遗传基础的异质性
导致群体缓冲性和调节能力的增强使产量超过其组
成品种单播产量的平均值。缓冲性 (buffering) 是指
生物体调节本身的遗传型或表现型以适应变动的环
境的能力[ 13 ] , 混播群体中的优势品种由于自我调节
能力较强而具有更强的适应性。不同的产量相关因
素对竞争反映的敏感性不同[ 14 ]。本试验结果表明,
在育种的选择过程中, 在保证一定穗数的基础上,
选择穗粒数较多、不孕小穗较少的类型不仅是提高
产量潜力的需要, 也是提高品种竞争力和适应性的
重要因素。
虽然替代系列法可以比较两个品种间的相对竞
争能力, 但不能解释造成竞争力差异的根本原
因[ 15 ] , 生长分析法可以提供某些有价值的信
息[ 8, 16 ]。在混播条件下, 鲁麦 21 开花期和灌浆期的
R GR 和CGR 不仅比单播有较大提高, 而且显著高
于烟农 15。故鲁麦 21 花后积累的光合产物多, 可
充分满足籽粒灌浆的需要, 而且由于花前物质调用
比例减小, 有利于茎秆的充实, 提高后期抗倒伏、
抗逆能力, 烟农 15 则表现出相反的趋势。本研究表
明R GR 和CGR 与竞争能力之间呈现正相关, 而后
期保持较大绿色面积和较长的高光合持续期, 则是
保证较大 R GR 和 CGR 的必要条件。Byers 等
( 1998) [ 17 ]发现, 广适性药用葱芥 A lliaria p etiolata
在不同生境中其生物量分配模式等性状表现出明显
的可塑性。本试验获得与此相似的结果, 表明资源
有优先向分蘖及营养器官分配的特性, 在此前提
下, 可利用资源的多少则决定了经济产量的形成及
其潜力的大小, 故竞争能力强、资源分配合理是冬
小麦品种高产广适性相协调统一的重要原因。
目前推广的大多数小麦品种“专化性”很强, 适
应性窄, 但并不能由此说明适应性、稳定性和高产
性之间的矛盾不能协调统一, 鲁麦 21 等高产广适
性品种就是很好的例证。回顾几十年来国内、外小
麦育种的历史, 不难发现现代小麦品种产量的提
高, 主要是收获指数明显提高, 而总生物量基本无
变化, 即将有限的资源更多地分配到繁殖器官, 产
量的提高导致竞争力的减弱、适应性降低[ 3, 6, 7, 18 ]。
大多数专家认为, 再提高收获指数的潜力已不大,
故继续照此思路选育小麦品种, 不仅会降低竞争力
和适应性, 而且不可能再大幅度提高产量。今后应
注重总生物量和收获指数的同步改良, 在更高一级
的生物量水平上求得二者新的平衡点, 达到超高产
水平上的适应性和高产性的统一。
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