全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 83 - 87 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　83～87 页
渗透胁迫下 ABA 及 Ca2 + ΠCaM 信使系统对玉米幼苗根系 6315 kD 热稳
定蛋白的调控作用
孙立平　何宝坤　吴学友　刘丽霞　李德全 3
(山东农业大学生命科学学院 ,山东省作物生物学重点实验室 ,山东泰安 271018)
摘　要 :以玉米 ( Zea mays) 鲁单 50 幼苗为实验材料 ,采用等渗的离子胁迫 (018 % NaCl - 016 MPa) 和非离子胁迫 (20 %
PEG)模拟渗透胁迫处理 ,从受胁迫的玉米幼苗根系中分离出 6315kD 热稳定蛋白。用 ABA、Ca2 + 、Ca2 + 螯合剂 EGTA、CaM
抑制剂 TFP处理幼苗 ,96 h 后取材进行 SDS2PAGE电泳。结果表明 ,该蛋白既可被渗透胁迫 ,也可被 ABA 诱导产生 ,且两
者同时处理时 ,该蛋白的表达量更大 ;Ca2 + 促进该蛋白的表达 ;Ca2 + 螯合剂 EGTA 对该蛋白的表达有抑制作用 ;CaM 抑制
剂 TFP对该蛋白的表达也有抑制作用 ,且高浓度 TFP对非离子胁迫下的作用比离子胁迫时明显。说明 6315kD 热稳定蛋
白受 Ca2 + ΠCaM信号传导途径的调控。
关键词 :玉米 ;渗透胁迫 ;热稳定蛋白 ;信号物质
中图分类号 : S513
Regulation of 6315 kD Heat2stable Protein in Maize Seedling Roots by ABA and Cal2
ciumΠCalmodulin under Osmotic Stress
SUN Li2Ping , HE Bao2Kun , WU Xue2You , LIU Li2Xia , LI De2Quan 3
( College of Life Sciences , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong , China)
Abstract :The maize( Zea mays) seedlings were cultivated by Hoagland solution with simulated isotonic ionic and nonionic
osmotic stress by NaCl (018 %) and PEG(20 %) , respectively1 A 6315 kD heat2stable protein was separated from the
roots1 Under different treatments , the analysis of heat2stable proteins by SDS2PAGE showed that the 6315 kD protein was
induced by osmotic stress or ABA1 Moreover , the protein subunit content induced by combination of osmotic and ABA was
more than that by individual of them1 The expression of the induced protein was enhanced by Ca2 + and inhibited by EGTA
and TFP1 The regulation by high2concentration TFP was more obvious under nonionic stress than under ionic stress1 The re2
sults suggest that the expression of the 6315 kD heat2stable protein is regulated by Ca2 + ΠCaM messenger system1
Key words :Maize ; Osmotic stress ; Heat2stable protein ; Signal substances
　　植物在逆境条件下基因表达的改变是通过逆境
信使传递逆境信号得以实现的 ,信使系统有胞间第
一信使和胞内第二信使。目前 ,有关第一信使与渗
透胁迫诱导蛋白、生理代谢的关系研究较多[1 ,2 ] ,而
Ca2 + 、CaM 作为第二信使对渗透胁迫诱导蛋白的表
达及生理代谢的影响报道甚少 ,但已知 Ca2 + 及其结
合蛋白参与了渗透胁迫信号的传递[3 ] 。Ca2 + 通过在
胞液内的浓度变化 ,把胞外信息传递给受体 CaM ,
CaM 作为第二信使调控基因表达[4 ] 。
近年来研究表明 ,渗透胁迫诱导蛋白的种类很
多 ,有的可被渗透胁迫直接诱导 ,有的既能被渗透胁
迫诱导 ,又能被 ABA 诱导产生[2 ,5 ] 。渗透胁迫分为
离子胁迫和非离子胁迫 ,这两种渗透胁迫和 ABA 是
否引起相同诱导蛋白的变化 ,三者引起的信号传递
途径是否一致 ,目前还了解甚少。本研究通过外源
施用 Ca2 + 及其螯合剂 EGTA (乙二醇双乙胺醚2N ,
N’2四乙酸) 、CaM 拮抗剂盐酸三氟拉嗪 ( TFP) ,研究
玉米幼苗在等渗的离子胁迫和非离子胁迫及 ABA
诱导的条件下 ,6315 kD 热稳定蛋白的变化 ,及 Ca2 + Π
CaM 系统在该过程中的作用 ,为渗透胁迫下信号物
繱基金项目 : 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999011700)和国家自然科学基金 (39870526 ,30471052)资助。
作者简介 : 孙立平 (1977 - ) ,女 ,硕士研究生 ,现在泰山医学院工作。3 通讯作者 :李德全。E2mail : dqli @sdau1edu1cn
Received(收稿日期) :2003209209 ,Accepted (接受日期) : 20042012291

质对逆境蛋白的调控研究提供理论依据。
1 　材料和方法
111 　材料及培养
　　供试品种为抗旱性较强的鲁单 50 ,由山东省农
业科学院玉米研究所提供。
种子经精选后 ,用 011 % HgCl2 消毒 10 min ,蒸
馏水反复冲洗 ,室温下浸泡吸水 24 h ,然后在 28 ℃
恒温培养箱中催芽 48 h。待胚根长至 2～3 cm 后 ,
均匀地摆在纱网上 ,于光照培养箱中培养 ,温度为
25 ℃Π15 ℃(昼Π夜) ,光照时间为 16 hΠ8 h (昼Π夜) ,光
照强度为 180～210μmol·m - 2·s - 1 ,水培至一叶一心
期 ,换用 Hoagland 营养液[6 ] 培养至两叶一心期后
处理。　
112 　处理方法
11211 　ABA 及不同渗透胁迫处理 　　用含等渗值
(
- 016 MPa) PEG26000 或 NaCl 的 Hoagland 营养液配
制不同浓度的 ABA (011、10、50μmolΠL) 溶液进行处
理 ,并以正常 Hoagland 营养液及单独用 PEG或 NaCl
的 Hoagland 营养液处理为对照 ,96 h 后取样。
11212 　Ca2 + 及 Ca2 + 螯合剂 ( EGTA) + 渗透胁迫处理
　　用含等渗值 ( - 016 MPa) PEG26000 或 NaCl 的
Hoagland 营养液配制不同浓度的 CaCl2 (10、20 mmolΠ
L) 、EGTA(1、3、5 mmolΠL)溶液进行处理 ,并以单独用
PEG或 NaCl 的 Hoagland 营养液处理为对照 ,96 h 后
取样。
11213 　CaM 抑制剂 TFP + 渗透胁迫处理 　　用含
等渗值 ( - 016 MPa) PEG26000 或 NaCl 的 Hoagland 营
养液配制不同浓度的 TFP(20、50、90μmolΠL) 溶液进
行处理 ,并以单独用 PEG或 NaCl 的 Hoagland 营养液
处理为对照 ,96 h 后取样。
11214 　CaM 抑制剂 TFP + 渗透胁迫 + ABA 处理 　
　用 10μmolΠL ABA 和含等渗值 ( - 016 MPa) PEG2
6000 或 NaCl 的 Hoagland 营养液配制不同浓度的
TFP(20、50、90μmolΠL) 溶液进行处理 ,并以 ABA +
PEG或 NaCl 的 Hoagland 营养液处理为对照 ,96 h 后
取样。
113 　玉米幼苗根系中热稳定蛋白的提取
取待测样 6 g ,加液氮研磨后 ,按 115∶1 比例加
入 100 mmolΠL Tris2HCl (pH 710) 的缓冲液 , 4 ℃下 ,
10 000 ×g 离心 20 min。取上清液在 80 ℃水浴中加
热 10 min ,冷却后 ,6 000 ×g 离心 10 min。上清液分
为两份 ,一份用于热稳定蛋白含量的测定 ,另一份经
冷丙酮沉淀后用上样缓冲液溶解 ,沸水浴中加热 5
min ,离心 ,上清液点样电泳。
114 　玉米幼苗根系中特异蛋白的定性及定量分析
采用 SDS2PAGE 凝胶电泳[7 ] 进行定性分析 ;电
泳凝胶用岛津 CS2930 薄层扫描仪扫描后进行定量
分析。胁迫蛋白的含量用该蛋白占同等条件下测定
的热稳定蛋白含量的百分比表示。热稳定蛋白的含
量用考马斯亮蓝法测得[6 ] 。
2 　结果与分析
211 　ABA及等渗的离子和非离子胁迫对玉米幼苗
热稳定蛋白的诱导
　　用等渗值的 PEG或 NaCl 模拟渗透胁迫及不同
浓度 ABA 处理玉米幼苗 ,各处理均可诱导产生 6315
kD 新的热稳定蛋白 ,通过定量分析 (图 1) 发现 ,用
10μmolΠL ABA 处理时 ,该蛋白的表达量大于其他浓
度处理的。用 ABA + PEG、ABA + NaCl 处理时 ,该蛋
白的表达比单独用 ABA 或渗透胁迫处理时的含
量高。　　
图 1 ABA、PEG、NaCl 处理对 6315 kD 蛋白含量的影响
Fig11 The effect of ABA, PEG, NaCl treatment on the
content of 6315 kD protein
1 :CK; 2 ,3 ,4 :ABA(0. 1 ,10 ,50μmolΠL) ; 5 :PEG;
6 ,7 ,8 :ABA(0. 1 ,10 ,50μmolΠL) + PEG; 9 :NaCl ;
10 ,11 ,12 :ABA(0. 1 ,10 ,50μmolΠL) + NaCl1
212 　Ca2 + 及 EGTA对渗透胁迫下玉米幼苗根系中
6315 kD 热稳定蛋白的影响
21211 　对非离子胁迫 (PEG)诱导产生特异蛋白的影
响　　用不同浓度的 Ca2 + 处理玉米幼苗 ,各蛋白组
分没有变化 ,非离子胁迫下 6315 kD 的热稳定蛋白
仍有表达。通过定量分析可知 (图 2) ,单独用 PEG
处理诱导产生的 6315 kD 蛋白亚基占热稳定蛋白的
48 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

32 % ;10 mmolΠL CaCl2处理和 20 mmolΠL CaCl2 处理结
果类似 ,都使 6315 kD 的热稳定蛋白含量增加 ,且随
着 Ca2 + 浓度的增大 ,该蛋白的含量也相应增加 ,分
别比用 PEG处理时增加了 9 %和 22 %。表明外源
Ca2 + 对玉米幼苗在非离子胁迫下产生 6315 kD 蛋白
有促进作用。
图 2 外源 Ca2 + 及 EGTA对渗透胁迫
诱导 6315 kD 热稳定蛋白的影响
Fig12 The effect of Ca2 + and EGTA treatment on the
content of osmotic2induced 6315 kD protein
1 :PEG; 2 ,3 : Ca2 + (10、20 mmolΠL) + PEG; 4 ,5 ,6 : EGTA (1 ,3 ,5
mmolΠL) + PEG; 7 :NaCl ; 8 ,9 :Ca2 + (10 ,20 mmolΠL) + NaCl ; 10 ,11 ,
12 : EGTA(1 ,3 ,5 mmolΠL) + NaCl1
用不同浓度的 EGTA + PEG处理玉米幼苗 ,各蛋
白组分没有变化。通过定量分析可知 (图 2) ,1、3 和
5 mmolΠL EGTA 处理使 6315 kD 蛋白亚基含量比用
PEG处理分别减少了 19 %、41 %和 69 %。由于钙离
子螯合剂 EGTA 加入后 ,降低了钙离子浓度。与用
Ca2 + 处理的结果正好相反 ,推测 Ca2 + 可能对该蛋白
的表达起调控作用。
21212 　对离子胁迫 (NaCl) 诱导产生特异蛋白的影
响　　用不同浓度的 Ca2 + 、EGTA + NaCl 处理玉米
幼苗 ,结果同在非离子胁迫下的相似 ,10、20 mmolΠL
CaCl2处理都使 6315 kD 的热稳定蛋白含量增加 ,分
别比用NaCl 处理时增加了 5 %和 10 %。而用 1、3 及
5 mmolΠL EGTA 处理时 ,都使 6315 kD 蛋白亚基含量
减少 ,分别比用 NaCl 处理时减少了 43 %、50 %和
70 %。由以上结果可以看出 ,外源 Ca2 + 及 EGTA 也
参与玉米幼苗离子渗透胁迫下热稳定蛋白的表达。
213 　CaM 抑制剂( TFP) 对渗透胁迫下玉米幼苗根
系中 6315 kD 热稳定蛋白的影响
21311 　对非离子胁迫 (PEG)诱导产生特异蛋白的影
响　　用不同浓度 TFP + PEG处理玉米幼苗 ,非离
子胁迫下产生的 6315 kD 的热稳定蛋白仍有表达。
通过定量分析 (图 3) 发现 , 分别用 20、50 及 90
μmolΠL TFP + PEG处理幼苗时 ,该蛋白的含量分别
比用 PEG处理时下降了 8 %、15 %、62 % ,说明高浓
度的 TFP 对 PEG 诱导产生 6315 kD 蛋白有显著
影响。　　　
21312 　对离子胁迫 (NaCl) 诱导产生特异蛋白的影
响　　用不同浓度 TFP + NaCl 处理玉米幼苗 ,离子
胁迫下产生 6315 kD 热稳定蛋白仍有表达。通过定
量分析 (图 3) 发现 ,分别用 20、50 及 90μmolΠL TFP
+ NaCl 处理同用不同浓度的 TFP + PEG处理结果相
似 ,都使 6315 kD 蛋白亚基含量下降 ,分别比NaCl 处
理下降了 8 %、11 %、17 %。表明不同浓度的 TFP 处
理也能使离子胁迫下该蛋白亚基的含量下降 ,高浓
度的 TFP 对非离子胁迫下诱导 6315 kD 蛋白的影响
要比对离子胁迫下诱导该蛋白的影响明显。
图 3 TFP对渗透胁迫诱导 6315 kD 热稳定蛋白的影响
Fig13 The effect of TFP treatment on the content of
osmotic2induced 6315 kD protein
1 :CK; 2 :PEG; 3 ,4 ,5 :TFP(20 ,50 ,90μmolΠL) + PEG; 6 :NaCl ;
7 ,8 ,9 :TFP(20 ,50 ,90μmolΠL) + NaCl1
21313 　对非离子胁迫 ( PEG) + ABA 诱导产生特异
蛋白的影响 　　用不同浓度 TFP + PEG + ABA 处理
玉米幼苗 ,发现 PEG + ABA 诱导产生的 6315 kD 热
稳定蛋白仍有表达。定量分析 (图 4) 表明 ,20、50 及
90μmolΠL TFP 处理使 6315 kD 蛋白亚基含量下降 ,
分别比用PEG+ ABA处理时下降了 12 %、55 %、65 %。
表明 TFP 对该蛋白的表达有较明显的抑制作用。
21314 　对离子胁迫 (NaCl) + ABA 诱导产生特异蛋
白的影响 　　用不同浓度 TFP + NaCl + ABA 处理玉
米幼苗 , 6315 kD 热稳定蛋白仍有表达 ,结果类似于
TFP + PEG + ABA 处理时。通过定量分析 (图 4) 发
现 ,20、50 及 90μmolΠL TFP 处理使 6315 kD 蛋白亚基
含量下降 ,分别比用NaCl + ABA处理时下降了 7 %、
28 %、32 %。表明 TFP 对该蛋白的表达也具抑制作
用 ,但不如在非离子胁迫下明显。
58　第 1 期 孙立平等 :渗透胁迫下 ABA 及 Ca2 + ΠCaM信使系统对玉米幼苗根系 6315 kD 热稳定蛋白的调控作用 　　　

图 4 TFP对渗透胁迫 + ABA诱导 6315 kD 热稳定蛋白的影响
Fig14 The effect of TFP treatment on the content of
osmotic + ABA - induced 6315 kD protein
1 :CK; 2 :PEG+ ABA; 3 ,4 ,5 :TFP(20 ,50 ,90μmolΠL) + PEG+ ABA;
6 :NaCl + ABA ; 7 ,8 ,9 :TFP(20 ,50 ,90μmolΠL) + NaCl + ABA1
3 　讨论
渗透胁迫下植物基因表达发生改变 ,一些与逆
境适应性有关的基因启动表达 ,表现出渗透胁迫诱
导蛋白的合成。本研究结果表明 ,用等渗值 ( - 016
MPa)的 PEG26000 或 NaCl 处理玉米幼苗 96 h 后 ,均
可使玉米幼苗根系产生一新的 6315 kD 热稳定蛋
白 ,且表达量分别占热稳定蛋白的 30 %和 44 % (图
1) 。通过胁迫、复水、再胁迫处理 ,认为该蛋白与水
分胁迫有密切关系 ,可能是渗透胁迫诱导蛋白。该
蛋白既可被离子胁迫诱导又可被非离子胁迫诱导。
由于该渗透胁迫诱导蛋白具有疏水性和热稳定性 ,
推测可能为LEA 蛋白的一种 (待发表) 。
在渗透胁迫、寒冷、盐渍等逆境条件下 ,植物内
源 ABA 含量急剧上升 ,且参与基因表达调控。近年
来许多研究已证明 ,ABA 可诱导植物体内特异蛋白
的产生[2 ] 。如正常玉米幼苗经 ABA (10 - 3 molΠL) 处
理 ,胚轴中合成的蛋白类型与 PEG 处理的结果相
似[8 ] 。PEG处理水稻幼苗产生的 23 kD 蛋白及在种
子脱水时产生的 LEA 蛋白均被 ABA 诱导[9 ,10 ] 。本
实验中 ,用不同浓度的 ABA 处理玉米幼苗可以诱导
6315 kD 热稳定蛋白的表达 (图 1) ,且其表达量在用
10μmolΠL ABA 处理时比用 011 或 50μmolΠL ABA 处
理时大。说明该蛋白的表达可被 ABA 诱导且表达
量与 ABA 的浓度有关。由此可以证明 ,6315 kD 蛋
白既可被渗透胁迫诱导 ,又可被 ABA 诱导。本实验
中渗透胁迫 + ABA 共同处理玉米幼苗所产生的
6315 kD 蛋白亚基的量比 ABA 单独处理时的量多 ,
表明 ABA 和渗透胁迫对该蛋白的积累起协同作用 ,
这与 Bostock[11 ]的研究结果一致。
钙离子在植物的信号传递中起重要作用。Ca2 +
作为植物生长发育的第二信使已得到广泛认可[12 ] ,
越来越多的研究表明钙信使也参与植物对逆境的应
答反应。本研究发现 (图 2) ,当不同浓度的外源
Ca2 + 作用于鲁单 50 玉米幼苗时 ,非离子胁迫和离子
胁迫下诱导产生的 6315 kD 蛋白含量均增加 ;当不
同浓度的 Ca2 + 螯合剂 EGTA 作用于两种渗透胁迫条
件下的玉米幼苗时 ,由于 EGTA 螯合了细胞内的
Ca2 + 使该蛋白的表达受到抑制。与用 Ca2 + 处理的
结果正好相反 ,推测 Ca2 + 对该蛋白的表达起调控作
用 ,Ca2 + 促进了胞内特异蛋白表达的信号传递过程。
植物钙调素是最重要的多功能 Ca2 + 信号受体 ,
参与细胞多种生理功能的调节。受钙调蛋白调控的
酶目前已知至少有 15 种 ,另外还有许多生理活动受
它的协调。在植物的光形态建成、极性生长、孢子萌
发等生理过程中都已证实与 CaM 有关 ,有人称它为
细胞代谢调控的整合剂。特别是它作为细胞内
Ca2 + 受体 ,既调节细胞内 Ca2 + 的浓度 ,又媒介 Ca2 +
的功能 ,同时还调节第二信使 cAMP 的合成与分解。
因此 ,在第二信使调节体系中 , CaM 处于中心地
位[4 ] 。已有研究证明 CaM 参与了渗透胁迫信号传
递[13 ] 。从本实验结果看出 ,CaM 抑制剂 TFP 对鲁单
50 玉米幼苗在渗透胁迫下产生的 6315 kD 热稳定蛋
白亚基有抑制作用 ,并且 20μmolΠL 或 50μmolΠL TFP
对 PEG和 NaCl 两种渗透胁迫诱导产生的该蛋白表
现出相似的抑制作用 , 分别比对照降低了 8 %、
15 %、8 %和 11 %。而 90μmolΠL TFP 使非离子胁迫
下该蛋白表达比对照降低了 62 % ,使离子胁迫下该
蛋白含量降低了 17 % ,说明高浓度的 TFP 对非离子
胁迫下该蛋白的表达有非常明显的抑制作用。TFP
对渗透胁迫 + ABA 诱导产生的 6315 kD 热稳定蛋白
的影响由图 4 可以看出 ,各浓度处理对 PEG + ABA
诱导产生的该蛋白的抑制作用都高于 NaCl + ABA
处理 ,并且随着 TFP 浓度的增大抑制作用更加明显。
说明 CaM 介导了非离子胁迫下渗透胁迫信号的传
递 ,且该途径比较单一 ,因此 CaM 一旦受到抑制 ,整
个传导途径就会中断或减弱。而由离子胁迫引起的
信号传递过程可能是多途径的 ,CaM 受到抑制时 ,其
他传导途径继续发挥作用。
通过以上实验 ,证实了渗透胁迫和 ABA 共同作
用均能诱导产生 6315 kD 热稳定蛋白 ,且其含量以
共同诱导者为高。还证实了该蛋白受 Ca2 + ΠCaM 信
号传导途径的调控。Ca2 + 对两种渗透胁迫条件下该
68 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

蛋白的表达调控差别不很明显 ,而高浓度的 TFP 对
非离子胁迫下该蛋白表达的抑制作用比离子胁迫时
明显 ,这可能是离子胁迫产生离子毒害使信号传导
途径复杂化所致。至于新蛋白的合成如何启动 ,诱
导蛋白产生的特异机制、生理功能等尚需进一步的
研究。
References
[1 ] 　Wang H2C(王洪春) 1 Progress of the study on drought2induced pro2
teins1 Acta Agriculturae Boreali2Sinica (华北农学报) ,1990 ,5 ( sup2
pl) :8 - 12(in Chinese with English abstract)
[2 ] 　Chandler P M1 Gene expression regulated by ABA and its relation to
stress tolerance1 Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol , 1994 ,45 :
113 - 141
[3 ] 　Guo X2L (郭秀林) ,Li G2M(李广敏) ,Cui S2P(崔四平) 1 The effects
of Ca2 + and CaM on grouth and peroxidase isoenzymes of winter wheat
seedling under water stress1 Acta Agriculturae Boreali2Sinica (华北农
学报) ,2001 ,16 (3) :62 - 67(in Chinese with English abstract)
[4 ] 　Sun D2Y(孙大业) 1 Cell Signal Translation (细胞信号转导) 1 Bei2
jing : Science Press , 1998(in Chinese)
[5 ] 　Ingram J , Bartels D1 The molecular basic of dehydration tolerance in
plants1 Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Boil , 1996 ,47 :377 - 403
[6 ] 　Xue Y2L (薛应龙) 1 Plant Physiology Laboratory Techniques(植物生
理学实验) 1 Beijing : Higher Education Press ,1985(in Chinese)
[7 ] 　Guo Y2J (郭尧君) 1 Laboratory Techniques in Protein Electrophoresis
(蛋白质电泳实验技术) 1 Beijing : Science Press ,1999(in Chinese)
[8 ] 　Heikkla J J , Papp J E , Schultz G A1 Induction of heat shock protein
messenger RNA in maize mesocotyls by water stress , abscisic acid and
wounding1 Plant Physiol , 1984 ,76 :270 - 274
[9 ] 　Skriver K, Mundy J1 Gene expression in response to ABA and osmotic
stress1 Plant Cell , 1990 ,2 :503 - 514
[10 ] 　Liu E2E (刘娥娥) , Wang P2H (汪沛洪) , Guo Z2F (郭振飞) 1
Drought induced proteins in plants1 Plant Physiology Communications
(植物生理学通讯) ,2001 ,37 (2) :155 - 166(in Chinese)
[11 ] 　Bostock R M , Ralph S1 Regulation of Em gene expression in rice1
Plant Physiol , 1992 ,98 :1 356 - 1 363
[12 ] 　Knight H , Trewavas A J , Knight M R1 Calcium signaling in Arabi2
dopsis thaliana responding to drought and salinity1 The Plant J ,1997 ,
12 :1 067 - 1 078
[13 ] 　Guo X2L (郭秀林) ,Li M2J (李孟军) ,Guan J2F(关军锋) 1 Effect of
Ca2 + ΠCaM on suproxide dismutase and peroxidase in roots and leaves
of winter wheat seedlings under osmotic stress1 Acta Agriculturae Bore2
ali2Sinica (华北农学报) ,2001 ,3 (16) :143 - 144 (in Chinese with
English abstract)
78　第 1 期 孙立平等 :渗透胁迫下 ABA 及 Ca2 + ΠCaM信使系统对玉米幼苗根系 6315 kD 热稳定蛋白的调控作用