全 文 ：Vol131 , No13
pp 1 368 - 373 　Mar1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月 　368～373 页
苗龄及 pH值对不同基因型甜菜根际磷酸酶活性的影响
周建朝1 ,2 　韩晓日1 Ξ
(1 沈阳农业大学土地与环境学院 ,辽宁沈阳 110161 ;2 黑龙江大学农学院 ,黑龙江哈尔滨 150080)
摘 　要 : 采用无菌液培法在甜菜生长的幼苗期进行了根系内源和分泌到根际的磷酸酶的影响因子研究。结果表明 ,甜
菜内源和分泌到根际的磷酸酶可同时存在酸性、中性和碱性 3 种形态。随着苗龄的变化 ,不同品种的内源和根际的 3 种
磷酸酶活性变化各异 ,但在 20 d 后均明显下降。生长介质中的酸碱反应对甜菜根系各种内源磷酸酶的分泌具有明显的
调控作用 ,其中酸性和中性磷酸酶对 pH的敏感程度显著高于碱性磷酸酶。甜菜 3 种磷酸酶分泌的最佳酸碱范围在 pH 6
～7 之间 ;不同基因型甜菜内源和根际的 3 种磷酸酶活性对环境 pH变化的反应表现出明显的生物学多样性。
关键词 : 甜菜 ;根际 ;磷酸酶 ;苗龄 ;pH值
中图分类号 : S566
The Effects of Seedling Age and pH on Phosphatase Activity of Rhizosphere in
Different Sugar Beet Genotypes
ZHOU Jian2Chao1 ,2 ,HAN Xiao2Ri1
(1 Land and Resource College , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , Liaoning ; 2 Agricultural College , Heilongjiang University , Harbin 150080 ,
Heilongjiang , China)
Abstract :Soil organic phosphorus has to be hydrolyzed before it can be used by plants , rhizosphere is the most active part
for this kind of transformation1 Phosphatase can be produced by plant roots and play an important role in the availability of
organic phosphorus1 To explore the possibility of using bio2diversity in the plant P nutrition , the factors that affect root
endogenous phosphatase and its exudation in the rhizosphere of sugar beet ( Beta vulgaris L1) were studied under sterile
condition by liquid culture1 The acid , neutral and alkaline phosphatase could present simultaneously in the roots and
rhizosphere1 With the increase of seedling age from 10 d to 20 d , the changes in activities of all kinds of phosphatases in
roots or in the rhizosphere for three cultivars showed a great difference , then decreased significantly after the seedling age of
20 d1 The pH of growing substrate could regulate the exudation of all kinds of phosphatases in the young sugar beet roots ,
as compared with alkaline phosphatase , the acid and neutral phosphatase were more sensitive to pH1 The optimum pH for
the exudation of all the three kinds of phosphatase was at the range of pH 6 - 71 The reaction of all kinds of endogenous
phosphatase or that in the rhizosphere showed a significant bio2diversity to the pH condition1
Key words :Sugar beet ;Rhizosphere ;Phosphatase ;Seedling age ;pH
　　土壤溶液中的营养元素主要通过质流和扩散两
种途径运输到植物根表 ,并不断地被植株吸收利用。
磷在土壤溶液中的主要有效形态为 H2PO -4 和
HPO2 -4 ,由于其特殊的化学特性 ,在土壤中移动性
差 ,极易被固定 ,植物对其吸收主要是以扩散的形式
运移到根表[1 ] 。土壤中的有机磷可溶性低、与固相
结合牢固、物化稳定性高、含量丰富[2 ] ,是土壤磷的
主要库存。农业土壤中的有机磷通常占全磷量的
30 %～80 %[3 ] ,其形态的转化 [4 ]以及被植物吸收耗
竭[5 ]等物化反应最强烈的部位均在根际 ,这一区域
磷素营养的状况和转化规律是作物吸收磷素营养的
决定因素。在我国北方甜菜产区 ,土壤有机质含量
在 3 %左右[6～8 ] ,有机磷资源充足 ,提高土壤固有有
机磷的利用效率 ,是开发土壤磷资源的关键。和其
他作物一样 ,甜菜同样能向根际分泌较多的磷酸
酶[9 ] ,部分地分解、吸收和利用外源有机磷[10 ] ,根据
甜菜自身的生长状况和遗传特性 ,创造一个良好的
根际磷酸酶的产生和分泌条件 ,是甜菜吸收利用土Ξ基金项目 : 国家自然科学基金 (30270850) 、国家人事部、黑龙江省自然科学基金项目 (C00206) 。
作者简介 : 周建朝 (1959 - ) ,男 ,辽宁省大连市人 ,研究员 ,博士生导师 ,主要从事甜菜营养与生理的研究。
Received(收稿日期) :2003210224 ,Accepted(接受日期) : 20042052291

壤有机磷的基础。因此 ,本文主要对苗龄、根系生长
介质中的酸碱反应等与甜菜根际磷酸酶分泌关系较
大的因子进行研究 ,比较不同基因型甜菜之间的差
别 ,探讨利用甜菜生学物多样性的可能 ,以期为充分
开发利用土壤有机磷 ,提高磷的利用效率 ,减少化学
磷肥的投入 ,制定合理的磷肥管理制度提供理论
依据。
1 　材料与方法
111 　苗龄效应试验
11111 　催芽　　将过 1 mm 筛孔的沙子在 260 ℃以
上烘箱中处理 3～4 h 杀菌 ,装入育苗用的甜菜纸
筒 ,在每筒中播 2 粒经表面杀菌处理种子。选用 3
个种质材料 , 分别为德国 KWS ( Kleinwanzlebener
Saatzucht AG) 育种公司的二倍体“9522”、荷兰
Advanta 育种公司的三倍体“巴士森”和中国农业科
学院甜菜研究所的四倍体“4n018”。于无菌培养室中
在昼 14 h ,光照强度 100μmol·m - 2·s - 1 ,温度 25 ℃,夜
20 ℃条件下育苗 ,出苗至子叶平展待用。
11112 　植株的生物培养 　　每个品种用 30 个 50
mL 的试管 ,每个试管中加入 30 mL 的 100μmol P/ L
的 Hoagland 营养液 ,同时悬置一适当大小的不锈钢
网于每个试管中 ,使其 2/ 3 高度浸入营养液中 ,再用
耐高温塑料薄膜封好口 ,灭菌备用。在超净台上将
上述 3 个品种经沙培育出的苗分别用 70 %的酒精
浸泡 10 s ,取出用无菌水冲洗 3 次后移入上述试管
中 ,每个品种中有 10 个试管为 2 株/ 管、20 个试管为
4 株/ 管 ,于昼 14 h ,光强 200μmol·m - 2·s - 1 ,温度
25 ℃,夜 20 ℃条件下进行生物培养。培养期间每天
向各试管中加 1 滴 3 %的双氧水 ,每 10 d 更换 1 次
无菌营养液。
11113 　营养液和根系内源磷酸酶活性的测定 　　
在培养至第 10、20、30 天时 ,分别测其营养液及根系
内源磷酸酶的活性。根系样品的采集以胚轴与茎基
部的结合处为界点。各种磷酸酶活性的测定采用改
进的 PNP(对硝基苯酚)比色法[12 ] 。
112 　pH值效应试验
11211 　幼苗的准备 　　按 111 叙述的方法和条件
用“9522”和“4n018”种子进行幼苗培养。
11212 　不同 pH值条件下磷酸酶活性的测定　　培
养 30 d 后 ,将各试管中的营养液倾出 ,按每 10 个试
管为一组 ,分别加入无菌的 pH值为 4、5、6、7 的缓冲
液 30 mL ,在无菌培养室中继续培养 3 d 后 ,分别测
定营养液和根系内源磷酸酶的活性。
113 　数据统计方法
实验数据的方差分析按单因子随机区组法进
行 ,多重比较采用 LSD 法[13 ] 。
2 　结果与分析
211 　苗龄对甜菜根系磷酸酶活性的影响
21111 　苗龄对甜菜根系内源磷酸酶活性的影响 　
　从 3 个基因型品种根系内源磷酸酶活性的平均值
可知 ,苗龄对 3 种内源磷酸酶活性的影响比较显著
且趋势一致 ,即在苗龄 20 d 以前 ,随着苗龄的增加
而增加 ,其中酸性和碱性磷酸酶分别增加了 31809
和 01393 mg PNP·g - 1root FW·h - 1 ,达到显著水平 ;苗
龄 20 d 以后 ,酸性、中性和碱性磷酸酶的活性都显
著下降 ,分别降低了 81341、21649 和 01616 mg PNP·
g - 1root FW·h - 1。无论在哪个苗龄期 ,甜菜根系内源
磷酸酶的活性均以酸性磷酸酶为主 ,中性磷酸酶为
辅 ,碱性磷酸酶的活性最低 ,仅为前 2 种的 1/ 5～
1/ 10 ,3 种内源磷酸酶间的活性差异均达到显著
水平。　
各品种甜菜 3 个苗龄期的平均根系内源磷酸酶
活性表明 ,不同品种间差异明显 ,其中酸性和碱性磷
酸酶的变化趋势一致 ,“4n018”的活性最高 ,分别达
201189 和 21358 mg PNP·g - 1 root FW·h - 1 ,“9522”显
著较低 ,而“巴士森”又显著低于“9522”, 分别为
151138 和 01918 mg PNP·g - 1root FW·h - 1。对中性磷
酸酶 ,“4n018”和“9522”的活性接近 ,分别为 141994
和 151657 mg PNP·g - 1root FW·h - 1 ,比“巴士森”高 1
倍以上 。
不同品种在各苗龄期的根内源磷酸酶的活性变
化不一 ,“4n018”的碱性磷酸酶以苗龄 20 d 最高 ,30
d 最低 ;中性磷酸酶在前 20 d 变化不大 ,到 30 d 时
有较明显的降低 ;酸性磷酸酶因不同苗龄而起伏比
较大 ,10 d 至 20 d 活性显著增加 ,30 d 又显著降低
(图 12A) 。“9522”的 3 种内源磷酸酶活性变化趋势
极其相似 ,在苗龄 30 d 前酶活性均随着苗龄的增长
而明显下降 (图 12B) 。与前两个品种不同 ,“巴士
森”的碱性磷酸酶随苗龄的增加而增加 ,中性磷酸酶
从幼苗生长到 20 d 其活性就不再增加 ,而酸性磷酸
酶的活性变化和“4n018”类似 ,即 20 d 最高 ,以后又
明显降低 (图 12C) 。
21112 　苗龄对甜菜根际磷酸酶活性的影响 　　不
同品种甜菜的根系在 3 个苗龄期向根际分泌磷酸酶
的平均结果表明 ,其分泌特性相似 ,向根际分泌的酸
性磷酸酶活性均比其他 2 种磷酸酶高 1 倍多 ,差异
达极显著水平 ;而中性磷酸酶活性最低 ,但与碱性磷
963　第 3 期 周建朝等 :苗龄及 pH值对不同基因型甜菜根际磷酸酶活性的影响 　　　

图 1 苗龄对甜菜根内源磷酸酶活性的影响
Fig11 The effect of seedling age on the activity of
endogenous phosphatases in the root of sugar beet
A :4n018 ;B :9522 ;C :巴士森 Bastion1
酸酶比 ,除“巴士森”达显著水平外 ,另两品种相差不
大。3 个品种相比 ,无论酸性、中性还是碱性磷酸
酶 ,均以“9522”的活性最高 ,分别达 11350、01549 和
01569 mg PNP·g - 1root FW·h - 1 ,与其他两个品种之
间差异达极显著水平 ;其次是“4n018”,其中性和碱
性磷酸酶活性均显著高于“巴士森”,分别达 01198
和 01241 mg PNP·g - 1root FW·h - 1 ,但酸性磷酸酶活
性则差异不大。
苗龄对甜菜向根际分泌磷酸酶特性有较大影
响。首先 ,酸性、中性和碱性磷酸酶活性总合随苗龄
增长而显著降低 ,20 d 和 30 d 分别比 10 d 降低了
2115 %和 7113 % ;其次 ,苗龄不同根际各种磷酸酶的
分泌特性也不同 ,酸性磷酸酶活性随苗龄增长显著
下降 , 20 d 和 30 d 分别降到 10 d 的 6018 %和
2213 % ,中性和碱性磷酸酶的变化基本一致 ,前 20 d
变化不明显 , 到 30 d 时分别下降了 6211 % 和
6416 % ,且达极显著水平。
品种不同 ,在不同苗龄期的根系分泌磷酸酶的
特点同样有较大差异。“4n018”(图 22A)在 10～30 d
间 ,根系向根际营养液中分泌的各种磷酸酶活性均
表现出一致的变化趋势 ,在苗龄 20 d 时其活性均最
高 ,与 10 d 和 30 d 的差异均达极显著水平。“9522”
(图 22B)的根际酸性磷酸酶活性随苗龄增加而极显
著下降 ,中性和碱性磷酸酶的变化趋势相似 ,苗龄
10 d 和 20 d 时 2 种酶的活性均处于较高水平 ,30 d
时大幅下降 ,并达到极显著水平。“巴士森”的根际
酸性和碱性磷酸酶均随苗龄的增长而显著降低 ,中
性磷酸酶在 20 d 时最低 ,而在 10 d 和 30 d 两个苗龄
期相差不大 (图 22C) 。
图 2 苗龄对甜菜根际磷酸酶活性的影响
Fig12 The effect of seedling age on the activity of
phosphatase in the rhizosphere of sugar beet
A :4n018 ;B :9522 ;C :巴士森 Bastion1
212 　营养环境中的酸碱反应对甜菜根际磷酸酶分
泌特性的影响
21211 　对根系内源磷酸酶的效应 　　由 2 个品种
的平均值 (表 1) 可以看出 ,甜菜根际酸碱度的变化
对根的 3 种内源磷酸酶的活性均有不同程度的影
响。酸性磷酸酶在 pH 6 时达到最高活性 ,与 pH 4
和 pH 7 比差异达显著水平 ;中性磷酸酶活性在 pH 5
时最高 ,比 pH 4 时明显增加 ;碱性磷酸酶活性总体
都比较低 ,但不同 pH 处理间也有一定的差异 ,其中
pH 6 和 pH 7 处理较高。
根际酸碱反应对不同的甜菜品种根内源磷酸酶
活性的影响因磷酸酶的种类而异 (表 1) 。“4n018”的
酸性磷酸酶活性在 pH 5～6 时较高 ,但 4 个处理间
差异不显著。“9522”的酸性磷酸酶活性在 pH 6 时
最高 ,与 pH 4、pH 5 和 pH 7 三个处理间差异达到显
著水平。对中性磷酸酶活性 ,“4n018”在 pH 5 时与
其他 3 个处理比 ,活性显著增加 ,但其他 3 个 pH 处
理间差异不大 ;“9522”在 pH 6 时最高 ,与 pH 4 时的
073 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

差异达显著水平 ,但与其他两个处理间差异不显著。
“4n018”的碱性磷酸酶活性在 pH 6～7 时较高 ,与
pH 5 时的差异显著 ,“9522”的内源碱性磷酸酶活性
对环境 pH值的变化不敏感 ,各处理间差异很小。
表 1 不同 pH条件下两个甜菜品种内源磷酸酶活性
Table 1 The effect of pH on the activities of endogenous phosphatases in sugar beet root
pH 品种Cultivar
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
中性磷酸酶
Neutral phosphatase
碱性磷酸酶
Alkaline phosphatase
合计
Total
4 4n018 101677 ±01891 41724 ±01934 01865 ±01101 161266
9522 131002 ±01507 71709 ±01524 31063 ±01119 231774
平均 Mean 111840 ±01630 61217 ±01713 11964 ±01354 —
5 4n018 121036 ±11045 81152 ±01940 01738 ±01126 201926
9522 141047 ±11281 81733 ±11141 31123 ±01210 251903
平均 Mean 131042 ±01716 81443 ±01697 11931 ±01392 —
6 4n018 121321 ±11253 41708 ±11027 11150 ±01151 181179
9522 161974 ±11480 91964 ±01751 31104 ±01227 301042
平均 Mean 141648 ±11024 71336 ±01937 21127 ±01273 —
7 4n018 111173 ±01701 41708 ±01306 11150 ±01117 171031
9522 131224 ±11883 91099 ±11308 31056 ±01209 251379
平均 Mean 121199 ±01971 61904 ±01903 21103 ±01319 —
　　注 :酶活性 :mg PNP·g - 1root FW·h - 1 (每克鲜根每小时催化分解对硝基苯磷酸盐生成的毫克对硝基酚) 。
Notes :Activity of phosphatase : mg PNP·g - 1root FW·h - 1 ( The amount of mg p2nitrophenol hydrolyzed from p2nitrophenyl phosphate per g fresh root per
hour) 1
21212 　对根际磷酸酶的效应 　　从表 2 可见 ,甜菜
生长环境中 pH 值发生变化时 ,向根际分泌各种磷
酸酶的活性将受到明显影响 ,营养环境处于酸性条
件下 (pH 4～5) ,根际酸性和中性磷酸酶的活性仅为
pH值 6～7 时的 1/ 2～1/ 3 左右 ,碱性磷酸酶活性为
pH值 6～7 时的 60 %～80 % ,且差异均在 5 %以上显
著水平。比较表 1 和表 2 ,3 种内源磷酸酶在各 pH
条件下的平均活性差异最大的只有 36 %(表 1 的中
性磷酸酶) ,但在根际的酸性磷酸酶最大相差 1195
倍 ,中性磷酸酶最大相差 2149 倍 ,碱性磷酸酶最大
相差只有 0152 倍 ,说明酸性条件对根系酸性和中性
磷酸酶分泌的抑制作用大于碱性磷酸酶。
表 2 营养液中酸碱度对两个品种根际磷酸酶活性的效应
Table 2 The effect of pH on the activities of phosphatases in the rhizosphere of sugar beet
pH 品种Cultivar
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
中性磷酸酶
Neutral phosphatase
碱性磷酸酶
Alkaline phosphatase
合计
Total
4 4n018 01421 ±01055 01053 ±01021 01431 ±01035 01905
9522 01494 ±01039 01383 ±01042 01693 ±01072 11570
平均　Mean 01458 ±01037 01218 ±01058 01562 ±01054 —
5 4n018 01098 ±01017 01011 ±01008 01274 ±01027 01383
9522 01728 ±01047 01592 ±01078 01733 ±01064 21053
平均　Mean 01413 ±01105 01302 ±01099 01504 ±01080 —
6 4n018 11275 ±01121 01874 ±01169 01671 ±01060 21820
9522 11158 ±01495 01648 ±01217 01735 ±01124 21541
平均　Mean 11217 ±01195 01761 ±01131 01703 ±01058 —
7 4n018 11038 ±01119 01491 ±01058 01559 ±01063 21088
9522 11210 ±01187 01748 ±01117 01974 ±01179 21932
平均　Mean 11124 ±01101 01620 ±01069 01767 ±01101 —
　　注 :酶活性 :mg PNP·g - 1root FW·h - 1 (每克鲜根每小时催化分解对硝基苯磷酸盐生成的毫克对硝基酚) 。
Notes :Activity of phosphatase : mg PNP·g - 1 root FW·h - 1(The amount of mg p2nitrophenol hydrolyzed from p2nitrophenyl phosphate per g fresh root per hour)1
　　甜菜向根际分泌磷酸酶的活性受根际 pH 值的
影响程度因品种而异 ,其中酸性磷酸酶在 pH 6～7
时 ,2 个品种都显著高于在酸性条件下 ,但品种间差
异不大 ,而在 pH 5 时“9522”极显著地高于“4n018”
(表 2) 。中性磷酸酶活性在不同品种间差异较大 ,
“4n018”在 pH 6 时显著高于 pH 7 时 ,而在 2 个酸性
条件下该品种分泌中性磷酸酶的能力非常低 ,仅为
前两者的 113 %～1216 % ;“9522”在 pH 7 时最高 ,但
只有降到pH 4时才达到差异显著 ; 2个品种间比
较 ,在 pH 4、5、7 时“9522”的中性磷酸酶活性显著高
于“4n018”(表 2) 。和中性磷酸酶一样 ,“4n018”的碱
性磷酸酶活性在 pH 6 时最高 ,pH 7 时次之 ,但两者
与酸性条件下的 2 个处理间差异显著或极显著 ;
“9522”在 pH 7 时最高 ,与 pH 4 时的差异达显著水
平 ,但其他 3 个处理间差异均不显著 (表 2) 。
3 　讨论
采用液体培养法进行的上述2个试验表明 ,参
173　第 3 期 周建朝等 :苗龄及 pH值对不同基因型甜菜根际磷酸酶活性的影响 　　　

试的 3 个甜菜品种在试验条件下的不同生长时期和
不同生长环境下 ,均能向营养液中分泌酸性、中性和
碱性磷酸酶 ,这与作者在以往研究中采用土培法所
得到的结果[9 ,10 ]一致。前人的研究已经证明 ,植物
根际微生物和根系活性的增加都可使根际包括磷酸
酶在内的许多酶的活性增加[14 ] ,植物的根也可对能
产生磷酸酶的微生物产生特殊的刺激作用 ,使其分
泌磷酸酶[15 ] ,因而 ,在根际磷酸酶的研究中 ,很易将
根系的作用扩大。本试验从幼苗培养到酶活性的测
定都是在无菌条件下进行的 ,根际微生物的干扰已
经得到严格控制 ,可以肯定试验所获得各种有关磷
酸酶的分泌特性均为甜菜自身生理代谢表现。
甜菜根系 3 种内源磷酸酶的活性之和在苗龄
20 d 后明显下降 ,但不同品种间苗龄的效应各异 ,与
3 n 的“巴士森”和 4 n 的“4n018”不同 ,2 n 的“9522”
下降较早 ,在苗龄 10 d 后 3 种内源磷酸酶就开始下
降。苗龄的这种效应可能主要是各种磷酸酶在甜菜
体内的合成速度与生物稀释效应的矛盾以及品种之
间这一矛盾的差异所致。同一物种的不同基因型间
内源磷酸酶的活性差异 ,在 R¨omer 用 9 个小麦和 23
个大麦品种进行的研究中也得到了很好的证明[16 ] ,
说明植物体的内源磷酸酶及其分泌能力是一个有效
的遗传性状。
甜菜根系内源磷酸酶是其向根际分泌的潜在源
库 ,当自身和环境条件适宜时即可有效地向根际分
泌 ,经统计分析表明 ,在品种和苗龄相同的条件下 ,
两者呈极显著直线正相关 ( r = 01506 , n = 27) ,因而
苗龄对根际磷酸酶分泌的影响除酸性磷酸酶降低较
早外 ,与内源磷酸酶的变化规律基本相同。但对不
同基因型的甜菜 ,向根际分泌磷酸酶的能力存在明
显的染色体倍性差异 ,其中 2 n 的“9522”向根际分泌
酸性、中性和碱性磷酸酶的活性占各自内源磷酸酶
的比例为 717 %、315 %和 3411 % , 分别是 4 n 的
“4n018”和 3 n“巴士森”的 211～310、119～217 和
116～313 倍 ,说明 2 n 甜菜根际磷酸酶的分泌能力
高于 3 n 和 4 n。甜菜随着染色体倍数水平的增加 ,
根的细胞体积增大、干物质含量降低[17 ] ,高妙真等
对不同倍性甜菜的生物学特性进行研究时也证明了
2 n 甜菜的发叶速度大于 4 n 甜菜[18 ] ,说明 2 n 甜菜
细胞分裂速度快 ,单位重量的根组织含的细胞数多 ,
细胞的总表面积大 ,胞间和胞壁的道南 (Donnan) 自
由空间 (DFS)大 ,因此 ,向根际分泌磷酸酶的能力显
著高于 3 n 和 4 n 甜菜。
甜菜根系内源磷酸酶的活性均以酸性磷酸酶为
主 ,中性磷酸酶为辅 ,碱性磷酸酶的活性仅为前 2 种
的 1/ 5～1/ 10。从分泌到根际营养液中 3 种磷酸酶
所占根系内源各磷酸酶的比例可见 (表 3) ,酸性和
中性磷酸酶分泌到根际的比例很小 , 分别只有
416 %和 214 % ,而碱性磷酸酶的分泌能力则分别比
前两者增加了 315～717 倍 ,说明甜菜根内的碱性磷
酸酶虽然绝对含量低于其他两种酶 ,但向根际分泌
的相对能力最强 ,这一方面可能是由于甜菜自身的
根细胞膜对碱性磷酸酶的透性较大 ,另一方面 ,本试
验采用的营养液为 pH 610 ,而碱性磷酸酶所含的离
子化的侧链基团的阴离子可能较其他 2 种酶多 ,因
而更易分泌。
表 3 甜菜 3 个苗龄期平均根内、外不同磷酸酶活性的比较
Table 3 The comparison of phosphatase activity between root endogenous and rhizosphere of sugar beet ( average of three seedling age stages)
磷酸酶种类
Sort of phosphatase
内源磷酸酶活性
Endogenous phosphatase activity
(mg PNP·g - 1root FW·h - 1)
根际磷酸酶活性
Phosphatase activity of rhizosphere
(mg PNP·g - 1root FW·h - 1)
绝对值
Absolute value
相对值
Relative value ( %)
绝对值
Absolute value
相对值
Relative value ( %)
酸性磷酸酶 Acid phosphatase 171387 100 01804 416
中性磷酸酶 Neutral phosphatase 121246 100 01288 214
碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase 11588 100 01332 2019
　　苗期是甜菜磷素营养代谢最旺盛的时期 ,在7～
35 d 苗龄期 ,较高的磷营养即可使根的中柱初生形
成层、皮层及皮层薄壁组织细胞具有较强的分裂增
长强度和较发达的根系 ,进而直接影响中后期的生
长发育[19 ] 。甜菜的各种磷酸酶在幼苗期就表现出
较大的基因型差异 ,选用苗期各种内源磷酸酶活性
高 ,且向根际分泌能力强的品种不仅可以保证甜菜
的磷素营养 ,而且还可减少磷肥投入。甜菜根际磷
酸酶的产生和分泌是一个数量遗传性状 ,在甜菜上
进行高效型磷素营养定向育种时 ,可根据苗期磷酸
酶的活性高、生物多样性明显的特点进行快速性状
选择 ,以简化和加快育种的进程。
与内源磷酸酶相比 ,甜菜生长环境中 pH 值对
根系向根际分泌各种磷酸酶的影响更显著 ,营养环
273 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

境处于酸性时 (pH 4～5) ,根际 3 种磷酸酶的活性均
仅为 pH 6～7 时的 1/ 2～1/ 3。据各种作物对酸性磷
酸酶分泌最适 pH的研究 ,黑麦为 510～610[20 ] 、芸豆
为 415～510[21 ] 、大豆为 510[22 ] 、荞麦为 415～510[20 ] 。
在磷酸酶的种类方面 ,Tarafdar[12 ]的研究证明 ,三叶
草的根分泌物中没有碱性磷酸酶 ,Chhonkar[23 ]在绿
豆、小麦、芥末和三叶草上的进一步研究表明 ,碱性
磷酸酶只能由微生物产生 ,而酸性磷酸酶是由土壤
微生物和植物共同产生 ,至于中性磷酸酶 ,在其他作
物上未见报道。相比之下 ,甜菜不仅分泌的磷酸酶
种类多 ,而且分泌的最适 pH 值范围明显高。由于
甜菜最适宜的土壤 pH 值为中性偏碱 ,我国甜菜主
要种植在 pH 7 左右的土壤上 ,较高的磷酸酶分泌的
最佳 pH值对甜菜生产更有实际意义。
甜菜向根际分泌磷酸酶的活性受根际 pH 值的
影响程度因品种而异 ,与“4n018”比 ,“9522”除酸性
磷酸酶外 ,在 pH 5～7 之间对磷酸酶的分泌影响差
异不显著 ,说明它对生长介质中的酸碱反应适应能
力较强。纵观各 pH 条件下分泌到根际的各种磷酸
酶活性 ,“9522”的分泌能力明显高于“4n018”。本试
验参试的品种只有 2 个 ,如果选择更多基因型的甜
菜进行研究 ,品种间的这一生物多样性特点可能会
更加突出。
和无机磷一样 ,土壤中的有机磷通常被强烈地
吸附在土壤颗粒上 ,在土壤溶液中的移动性非常
小[24 ] ,有机磷只有被根系截获或通过土壤液相迁移
到根表或根际 ,才能被磷酸酶分解并最终被吸收利
用。因此 ,土壤中的其他任何影响有机磷解吸及迁
移的因子都可能同时对其产生影响。甜菜根际磷酸
酶活性高低 ,是其对土壤有机磷具有较高吸收利用
能力的物质基础 ,要提高甜菜根际磷酸酶的分泌能
力和活性 ,增加对土壤有机磷的分解、吸收和利用能
力 ,除了在实践中选择遗传性状稳定 ,根际磷酸酶分
泌能力强的品种外 ,创造一个良好的营养生长和根
际磷酸酶分泌的环境 ,也是充分利用土壤现有磷素
资源 ,减少磷肥投入的必要措施。
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373　第 3 期 周建朝等 :苗龄及 pH值对不同基因型甜菜根际磷酸酶活性的影响