全 文 ：第26卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 4
2000 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2000
小麦大豆间作对大豆根系质外体铁库累积与利用的影响X
宋亚娜　王　贺　李春俭　张福锁
(中国农业大学植物营养系, 北京, 100094)
提　要　采用根箱隔网套根的盆栽方法模拟研究了小麦ö 大豆间作对大豆根系质外体铁库累积与利用
的影响及其在改善大豆铁营养中的作用。分别用30 Lm 和0. 45 Lm 的尼龙网将聚氯乙烯制作的根箱分
为根室和外室 (外室装土, 根室不装土) , 模拟了大豆单作、小麦 ö 大豆间作两种情况。结果表明: 间作
大豆根系质外体铁含量高于单作大豆, 且差异达到极显著水平, 分别用两种孔径尼龙网套根的间作大
豆根系质外体铁含量都比单作的高出2倍多; 从而改善大豆铁营养, 在两种孔径的尼龙网套根下, 间作
大豆新叶叶绿素含量、地上部及根系铁含量均显著高于单作大豆。此外在单、间作情况下, 均为用0.
45 Lm 尼龙网套根的大豆根系质外体铁含量及根系铁含量显著低于30 Lm 尼龙网套根大豆, 小麦根系
质外体铁含量测定结果也是如此。
关键词　小麦; 大豆; 间作; 根系质外体铁库
Effect of W hea tö Soybean In tercropp ing on Fe Accumula tion and
M obil iza tion in Root Apopla st
SON G Ya2N a　WAN G H e　L I Chun2J ian　ZHAN G Fu2Suo
(China A g ricultural U niversity , B eij ing , 100094)
Abstract　A n investigation w as carried out to test the effect of w heat ö soybean in tercropp ing on
iron accum ulation and mobilization in roo t apop last, and its ro le of imp roving iron nutrition of
soybean. T here w ere two treatm en ts: soybean monocropp ing and w heat ö soybean in tercropp ing.
T he p lan ts w ere grow n in sandy so il in po tsw ith two compartm en ts separated by 0. 45 Lm or 30
Lm nylon nets, a cen tral one fo r roo t grow th and outer ones fo r so il. T he results demonstrated
that in tercropp ing imp roved iron nutrition of soybean. U nder the conditions that soybean roo ts
w ere separated by nylon nets and in tercropped w ith w heat the ch lo rophyll con ten t of young
leaves, iron con ten t of shoo t and roo t of soybean all w ere more than those of monocropp ing
treatm en t; and in tercropp ing increased the con ten t of roo t apop lastic iron poo ls of soybean, that
w as two tim es h igher than monocropp ing one. By the w ay the con ten t of roo t apop lastic iron
poo ls of soybean and w heat under 0. 45 Lm nylon netsw ere low er than under 30 Lm nylon nets.
Key words　W heat; Soybean; In tercropp ing; Roo t apop lastic iron poo ls
间作是能够充分利用农业生产的各种资源, 实现土地、劳力、土壤养分和水分及光、热、
气资源在时间和空间利用上集约化的一种种植方式[ 1 ]。它的优势主要表现在提高资源的利用
效率, 特别是提高土壤养分的吸收利用效率[ 2～ 4 ]。在这方面对氮磷养分吸收利用的间作效应
研究较多, 而对微量元素的研究很少。近几年来在微量元素, 尤其是铁养分吸收利用的间作
X 国家自然科学基金资助项目
收稿日期: 1998210228, 接受日期: 1999206219

效应方面的研究开始增多。早期的田间观察发现, 在花生ö 玉米间作的情况下花生叶片缺铁
黄化现象明显减轻甚至消失[ 5 ]。进一步研究发现间作可促进花生对铁的吸收利用, 提高光合
速率, 增加籽粒中的铁含量[ 5 ]。此外, 研究表明: 植物根系质外体中可以储存铁, 形成铁库。
在植物缺铁时, 质外体铁可被再利用, 从而缓解植物缺铁胁迫。所以质外体铁对植物抵抗短
期缺铁具有重要意义[ 6 ]。双子叶植物需要经过原生质膜上的还原酶将质外体中储存的 Fe (¸ )
形式化合物还原为 Fe (˚ )化合物, 才能跨过原生质膜被植物吸收利用[ 7 ]。有研究表明: 缺铁
时大豆根系质外体铁可被充分再利用, 运输到地上部[ 8 ]。而禾本科植物, 如小麦能够通过分
泌麦根酸来利用沉积在根系质外体中的铁[ 7 ]。在石灰性土壤上禾本科植物抵抗缺铁胁迫的能
力强于双子叶植物。研究表明: 玉米 ö 花生间作能明显改善花生的铁营养[ 5 ]。但在这种改善作
用中根系质外体铁库的累积与利用起到如何的作用及其机理尚不清楚。本文选用小麦与大豆
为试验材料, 进一步深入研究间作对双子叶植物铁营养的改善作用, 并重点研究间作对植物
根系质外体铁库的累积与利用的影响及其在改善植物铁营养中的作用。
此外, 本试验还采用不同孔径的尼龙网套根的方法, 比较植物根系质外体铁测定量, 精
确定量根系质外体铁, 以便减少土壤颗粒对测定结果的影响, 从而进一步完善土培条件下植
物根系质外体铁的测定方法。
1　材料与方法
1. 1　材料
供试材料: 大豆, 品种“合丰25”; 小麦, 品种“农大95”, 供试土壤为北京大兴县的砂土,
其有机质含量0. 39% , 全N 0. 027% , O lsen2P 3. 9 m g ö kg, 速效钾 (N H 4OA c2K) 60. 4 m g ö kg,
缓效钾[1 molö L (HNO 32K) ]611. 4 m g ö kg, 有效铁 (D T PA 2Fe) 74. 22 m g ö kg, pH (CaC l2) 8. 3。
试验用根箱由聚氯乙烯材料做成。长宽高为20 cm ×10 cm ×10 cm。根室位于中央, 分别
用0. 45 Lm、30 Lm 尼龙网与外室分开, 外室装土, 根室不装土。间作处理根室内再加一层尼
龙网, 将原根室分为两部分, 两种作物根系由尼龙网隔开, 相互不能直接接触。尼龙网的作
用是限制根系在根室中生长, 而水分和养分则可以自由穿过尼龙网, 在根室与外室间运移。
根箱用黑布遮光。
试验设两种种植方式, 两种孔径尼龙网套根, 分别为: 0. 45 Lm 尼龙网+ 大豆单作、0. 45
Lm 尼龙网+ 小麦 ö 大豆间作、30 Lm 尼龙网+ 大豆单作、30 Lm 尼龙网+ 小麦 ö 大豆间作, 每
个 处理3次重复。每次重复施肥量相同, 以m g ö kg 计, 分别为: N 150 (Ca (NO 3 ) 2 ) , P150
(KH 2PO 4) , K100 (KC l) , M g50 (M gSO 4) , Zn5 (ZnSO 4ı 7H 2O ) , Cu5 (CuSO 4ı 5H 2O )。将风干土
壤过2. 5 mm 筛, 将肥料与土壤充分混匀后按容重1. 3 g ö cm 3分别装入根箱的两个外室中, 每
个根箱装土900 g, 装完后浇水至田间持水量的60% , 幼苗长到一定大小后, 进行间苗, 单作
大豆留2株, 间作小麦留10株, 大豆留2株。植物在室内生物镝灯下培养, 光照16 h ö d, 温度20
～ 28 ℃。
1. 2　方法
植物生长1个月后, 进行测定。收获时将根箱沿中央根室打开, 露出植株完整根系, 用少
量蒸馏水冲洗, 小心将根完整地从尼龙网套中取出, 分别测定单、间作大豆根系质外体铁含
量、根系铁含量、新叶叶绿素含量、地上部铁含量和间作小麦根系质外体铁含量。测定方法
3644期　　　　　　宋亚娜等: 小麦大豆间作对大豆根系质外体铁库累积与利用的影响　　　　　　　　　

如下:
1. 根系质外体铁测定　采用还原法, 利用还原剂连二亚硫酸钠 (N a2S2O 2) 将质外体中的
Fe (¸ )还原为 Fe (˚ ) , 与2, 2′2二联吡啶螯合形成复合物进行比色测定。首先将幼苗用0. 1
mmolö L CaSO 4冲洗30 m in, 除去根表淀积的铁, 然后将幼苗分别移入含有1 mmolö L CaSO 4,
1. 5 mmolö L Fe ( ˚ ) 螯合剂联吡啶的混合液中, 通入 N 2 5 m in 后, 加入连二亚硫酸钠
(N a2S2O 2)使之在混合液中的浓度为7. 5 mmolö L , 再通入N 25 m in, 然后移走幼苗, 用原子吸
收分光光度计在520 nm 处比色测定溶液中铁浓度。Fe (˚ ) 2联吡啶的摩尔吸光系数为8650
Lmol- 1cm - 1 [ 9 ]。
2. 叶绿素测定　用乙醇: 丙酮 (1 ÷ 1)提取法比色测定。
3. 植株铁含量测定　称取一定量磨碎混匀的烘干植物样品, 在550℃马福炉中进行灰化
7～ 8小时, 灰分用1 ÷ 1 HC l 溶解后用原子吸收分光光度计 (PE22100B)测定。
2　结果与分析
2. 1　间作对大豆植株铁含量的影响
作物生长3周后, 单作大豆开始出现缺铁症状, 新叶黄化; 间作大豆生长正常, 新叶没有
黄化现象。出现缺铁症状后一周, 进行收获测定, 此时间作大豆仍无黄化症状。将根室打开
后可见, 30 Lm 尼龙网处理下有少量小麦的细小须根穿过网膜; 0. 45 Lm 尼龙网处理下两种
作物的根系则可完全隔开。表1显示了不同种植方式下大豆植株铁含量状况。可见间作促进
大豆植株铁含量增加。间作大豆地上部和根系铁含量都显著高于单作大豆, 在0. 45 Lm 尼龙
网套根下, 间作大豆地上部和根系铁含量分别比单作增加了40%、122% ; 30 Lm 尼龙网套根
时, 分别增加了83%、53%。对于地上部铁含量而言, 同一种植方式下, 不同尼龙网套根间无
明显差异; 而就根系而言, 单、间作情况下, 均为30 Lm 尼龙网套根大豆根系铁含量高于0. 45
Lm 尼龙网套根大豆, 且达到显著水平。表明不同孔径尼龙网处理对大豆根系铁含量有影响。
表1　　大豆不同部分铁含量 (Lgö gDW )
Table 1　　The iron distr ibution of soybean
0. 45 Lm
单作
M onocropp ing
间作
Intercropp ing
30 Lm
单作
M onocropp ing
间作
Intercropp ing
Shoot 110. 27±9. 86c 154. 71±15. 69ab 91. 44±8. 63cd 167. 30±17. 32a
Root 256. 45±21. 36d 568. 70±22. 36b 522. 44±29. 63bc 797. 04±46. 32a
　　a, b, c, d 为L SD 0. 5% 显著性检验结果。
2. 2　间作对大豆根系质外体铁含量的影响
图1为不同种植方式下大豆根系质外体铁含量。可见, 间作显著促进了大豆根系质外体
铁的累积。不同孔径尼龙网套根下, 间作大豆根系质外体含量均显著高于单作大豆。0. 45
Lm、30 Lm 尼龙网套根下, 间作大豆根系质外体铁含量分别是单作大豆的3. 3倍和2. 9倍。
　　由于植物根系质外体铁的测定方法是依据还原2置换原理: 用一定还原剂将根系质外体
中累积的 Fe (¸ )形式氧化物还原为 Fe (˚ )形式化合物, 再用一定显色剂进行置换显色测定。
所以根系表面粘附的土壤颗粒中的铁对质外体铁的测定会产生污染, 往往使得根系质外体铁
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图1　　单作和间作条件下大豆
根系质外体铁含量
F ig. 1　　The content of roo t apop lastic
Fe pools of soybean under monocropp ing
and intercropp ing conditions
的测定值高于实际含量, 影响对根系质外体铁在植物铁营养
中的作用的评价。采用尼龙网将根系与土壤分开, 可减少根
系表面粘附土壤颗粒的污染, 使质外体铁测定量更接近于实
际含量。而水分、养分可自由通过尼龙网, 对植株生长没有
影响。我们采用了两种孔径的尼龙网分离根系与土壤, 对它
们的作用进行比较。从图1可以得出: 0. 45 Lm 尼龙网套根的
大豆, 根系质外体铁测定量在单、间作情况下均低于30 Lm
尼龙网套根, 且达到显著水平。图2对小麦根系质外体铁的测
定结果同样为0. 45 Lm 尼龙网套根显著低于30 Lm 尼龙网套
根。由此可见, 30 Lm 尼龙网孔径偏大, 土壤颗粒污染较
图2　　不同孔径尼龙网套根下
小麦根系质外体铁含量
F ig. 2　　The content of roo t
apop lastic Fe pools of w heat
under different nylon nets
大, 测定值偏高; 而0. 45 Lm 尼龙网孔径小, 土壤颗粒污染程
度小, 测定值较低, 更为接近实际含量。所以以0. 45 Lm 尼龙
网套根测得的根系质外体铁含量较为准确。
2. 3　间作对大豆生长状况的影响
表2列出大豆在收获时的干物重, 由此可见间作对大豆地
上部茎叶生长没有显著的促进作用, 单、间作大豆干物重间物
明差异; 而间作对根系生长有一定促进作用, 0. 45 Lm 和30 Lm
尼龙网套根的间作大豆根系干物重分别比单作大豆增加了17%
和30% , 根冠比也分别增加了15% 和29%。此外, 在单作或间
作下, 不同孔径尼龙网套根大豆地上部及根系干物重均无明显
差异, 说明不同孔径尼龙网套根对大豆生长没有影响。
表2　　单、间作大豆各部分干物重的比较 (克ö 株)
Table 2　　The compar ison of dry weight of in tercropping
soybean to monocropping soybean (g ö plant)
0. 45 Lm
单作
M onocropp ing
间作
Intercropp ing
30 Lm
单作
M onocropp ing
间作
Intercropp ing
Shoot 1. 58±0. 11a 1. 60±0. 09a 1. 62±0. 14a 1. 63±0. 07a
Root 0. 54±0. 04cd 0. 63±0. 09ab 0. 56±0. 06c 0. 73±0. 12a
Root ö Shoot 0. 34 0. 39 0. 35 0. 45
　　　a, b, c, d 为L SD 0. 5% 显著性检验结果。
　　图3为不同种植方式下大
豆新叶叶绿素含量, 从图3可
以看出, 间作大豆的新叶叶
绿素含量显著高于单作大豆。
0. 45 Lm、30 Lm 尼龙网套根
大豆, 间作的均是单作的两
倍多, 且达到极显著差异。
由于间作大豆根系铁含量和
根系质外体铁含量都高于单
作大豆 (表1, 图1) , 便为植
株提供充足的铁源, 供给地上部, 保证了茎叶生长需铁, 新叶叶绿素、地上部铁含量都高于
单作大豆 (图3、表1) , 且无缺铁黄化症状。而单作大豆根系质外体铁库累积少, 对植株供铁
不足, 导致新叶叶绿素、铁含量下降, 出现缺铁黄化症状。
3　讨论
研究表明高等植物在缺铁胁迫下, 存在两种适应性机理[ 7 ]。机理 É : 双子叶及单子叶非
禾本科植物, 缺铁时通过增加原生质膜上还原酶活性, 分泌H + 离子及还原性物质来增加植
物对 Fe3+ 的吸收; 机理˚ : 禾本科植物缺铁时通过分泌植物铁载体, 螯合土壤中的 Fe (¸ ) ,
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并通过原生质膜上的专一性运载蛋白吸收该螯合物, 从而增加铁的吸收。
图3　　单作和间作条件下大豆
新叶叶绿素含量
F ig. 3　　Chlorophyll content of youn2
gest leaves of soybean under monoc2
ropp ing and intercropp ing conditions
　　大豆属于对缺铁敏感的机理 É 型的植物, 小麦属于抗缺
铁胁迫能力较强的机理˚ 植物。在本实验所采用的石灰性土
壤上, 由于土壤 pH 值较高 (pH = 8. 3) , 使质膜还原酶活性受
到抑制, 影响大豆根系吸收铁, 易导致其缺铁黄化; 而高 pH
值对小麦缺铁时麦根酸类植物铁载体的分泌及其与 Fe3+ 的结
合影响都不大, 所以小麦在高 pH 的石灰性土壤上仍能吸收
到足够的铁, 而不易缺铁黄化。
本研究发现在石灰性土壤上, 与大豆单作相比, 小麦 ö 大
豆间作可以明显改善大豆铁营养。间作能显著促进大豆根系
质外体铁的累积 (图1) , 由于植物根系质外体铁对抵抗植物
缺铁胁迫具有很大意义, 所以间作大豆根系质外体铁累积得
多, 就为植株生长提供了较单作时更为充分的铁源, 质外体中的铁不断补充到地上部, 植株
得以正常供铁, 无缺铁症状出现, 新叶不黄化 (图3) , 植株铁含量也比单作的高 (表1)。单作
大豆则根系质外体铁累积的少, 含量低, 供铁不足 (图1) , 出现缺铁黄化症状 (图3)。而造成
间作大豆根系质外体铁含量高的原因可能为: 小麦分泌的麦根酸类 (PS)铁载体化合物与根系
土壤中 Fe3+ 螯合后, 增加了土壤中 Fe3+ 的有效性, PS2Fe (¸ ) 螯合物可以迁移到大豆根系,
并在其根系质外体中进行累积, 从而提高大豆根系质外体铁含量。而 PS2Fe (¸ ) 又为植物提
供了更有效、更易被还原的铁源, 有利于间作大豆对铁的吸收。间作状况可以源源不断的为
大豆提供 PS2Fe (¸ ) , 促进其根系质外体铁的累积, 满足其生长需铁。这一机制的详细过程
还有待进一步深入研究。此外, 因为单间作大豆的地上部干物重几乎没有差异 (表2) , 说明单
作大豆缺铁黄化并不是由于与间作大豆间生物量的差异而导致的稀释效应, 而是由其它机制
所致。正如上述间作促进大豆根系质外体铁累积, 从而改善铁营养的机制。
另外, 本实验还通过采用不同孔径尼龙网套根将根系与土壤分开来精确定量植物根系质
外体铁含量。通过对大豆、小麦根系质外体铁含量的测定, 可见0. 45 Lm 尼龙网套根的植物
质外体铁测定量更为准确 (图1、2)。而且从对不同孔径尼龙网套根大豆的干物重、叶绿素及
地上部铁含量的比较, 能够说明0. 45 Lm 尼龙网套根大豆与30 Lm 尼龙网套根大豆的生长同
样正常。因此, 小孔径尼龙网套根可在不影响植物正常生长情况下, 更为准确定量根系质外
体铁含量, 所以该状况下表现出的根系质外体铁在间作系统中改善植物铁营养的作用更为准
确。
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