全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 765～769 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　765～769 页
高静水压诱变水稻突变体的农艺性状及光合特性
李桂双1 ,2 　白成科1 　段　俊1 　彭长连1 , 3 　刘曙东2 　翁克难3 　徐世平3 Ξ
(1中国科学院华南植物研究所 ,广东广州 510650 ; 2西北农林科技大学农学院 ,陕西杨凌 712100 ; 3中国科学院广州地球化学研究所 ,广东广州
510640)
摘 　要 　比较了经高静水压力处理已萌动的水稻 ( Oryza sativa L. )粤香占筛选的突变株系粤压 Ⅰ号、突变 1、突变 2 和对
照粤香占的农艺性状和光合特性。与对照相比 ,突变株系株高、有效穗数、收获指数等性状都存在明显差异 ,空秕粒率降
低 ,理论产量有不同程度的提高 ,籽粒的长Π宽比值也均较对照提高。突变株系光补偿点和光饱和点升高 ,孕穗2灌浆期
的净光合速率和表观量子效率增幅较大。突变株系增产的主要原因可能是孕穗2灌浆期净光合速率和表观量子效率的
急剧增加。结果表明萌动种子用高静水压处理的方法可能成为一种获得高产优质水稻品种的育种途径。
关键词 　高静水压 ;突变体 ;水稻 ;净光合速率 ;表观量子效率
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Changes in Agronomic Traits and Photosynthetic Characteristics in Rice Mutated
Strains Induced by High Hydrostatic Pressure Treatment
LI Gui2Shuang1 ,2 　BAI Cheng2Ke1 　DUAN Jun1 　PENG Chang2Lian1 3 　LIU Shu2Dong2 　WENG Ke2Nan3 　XU Shi2Ping3
(1 South China Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Guangzhou , Guangdong 510650 ;2 Department of Agronomy , Northwest Science2Technology
University of Agriculture and Forestry , Shaanxi Yangling 712100 ; 3 Guangzhou Institute of Geochemistry , The Chinese Academy of Sciences , Guangzhou , Guang2
dong 510640 , China)
Abstract 　The germinated seeds of conventional rice variety Yuexiangzhan were treated with high hydrostatic pressure
(75 MPa) for 8 hours. During the rice plant growth and maturation period , three mutants , named Mutant 1 , Mutant 2 and
Yueya Ⅰ, had been selected in the field and no significant segregations were observed in their progenies being planted for
2 and 5 seasons. In this paper , we compared the agronomic traits and photosynthetic characteristics of the three mutated
strains with the control variety ( Yuexiangzhan) . The results indicated that : (1) some agronomic traits including plant
height ,effective panicles , harvest index , and empty and shrink grain rate changed obviously. (2) the theoretical grain yield
of three mutated strains , Yueya Ⅰ,Mutant 2 and Mutant 1 ,increased by 28. 16 % ,26. 03 % ,12. 09 % ,respectively. (3)
LengthΠwidth ratio of grain in mutants was larger than that of the control ,showing that the rice apparent quality was im2
proved. (4)Light compensation point (LCP) and light saturation point (LSP) of photosynthesis were higher in three mutated
strains than in the control , and net photosynthetic rate ( Pn) and apparent quantum yield (AQY) increased considerably
during booting2filling stage. The higher grain yield in mutated strains was mainly due to abundant carbohydrate synthesis
and transfer to grains during booting2filling stage . We suggested that it might be a possible way to breed rice varieties with
high yield and high quality by using high hydrostatic pressure treatment .
Key words 　High pressure ; Mutant ; Rice ; Net photosynthetic rate ; Apparent quantum yield
　　近年来 ,高压技术逐渐成为高压生物学、生物化
学和微生物学等学科的重要研究工具 ,并且取得了
一些重要结果[1～3 ] 。蛋白质在高压下的结构与性质
研究是生物化学中十分活跃的领域 ,高压可以对蛋Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30070426) 、中国科学院农业办公室和国家重大基础发展项目 ( G1998010100) 。
作者简介 :李桂双 (1975 - ) ,女 ,内蒙古赤峰市人 ,硕士研究生。3 通讯作者 :彭长连 E2mail : pengchl @scib. ac. cn
Received (收稿日期) :2002204219 ,Accepted (接受日期) :2002208230.

白质的三、四级结构发生作用 ,使蛋白质发生可逆性
变性[4 ] ,高压也能破坏细胞膜 ,使细胞膜厚度增加而
净体积减小 ,并影响膜的流动性[5 ] 。一般认为高压
对生物的生长发育主要是抑制或破坏作用 ,Saltveit
等 (1993) 用 12 MPa 的高压氦气和氮气处理冷锻炼
后的黄瓜子叶、胚轴和西红柿果皮等 ,结果发现这几
种组织冷害程度均加重 ,且冷冻的极限温度升高[6 ] 。
但是压力对于生物所起的积极作用也不容忽视。20
世纪 50 年代 ,Johnson 等发现 10 MPa 压力下处理麻
醉的蝌蚪可以使蝌蚪复苏[7 ] 。Yayanos 等发现深水
中存在着的“嗜压”微生物 ,只有处于高压的环境中
才能正常生长和繁殖[3 ] 。徐世平等[8 ,9 ] 利用高静水
压力处理水稻种子 ,对当代水稻的生长发育进行了
研究和突变植株的筛选 ,结果表明 ,高压能够影响水
稻的生长发育和遗传特性 ,但高压对水稻具体的生
理特性的影响还未作进一步研究。本文以籼稻粤香
占经高压处理后筛选的性状稳定的突变株系为供试
材料 ,通过对一些光合作用指标的测定和产量构成
因子的分析 ,了解经高压处理获得的水稻突变株生
理与结实特性的变化 , 为物理高压手段进一步应用
到水稻育种提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　实验材料
　　水稻品种粤香占 ( Oryza sativa L. cv . Yuexiang2
zhan)由广东省农科院水稻研究所提供 ,该品种是广
东省早稻常规优质谷区域试验对照种 ,具有收获指
数高、高产、稳产、清香、优质等特点。
突变 1 和突变 2 是中国科学院华南植物研究所
在 2001 年早造粤香占于室温下经 75 MPa 高静水压
处理、保压 8 h 的当代群体中 ,筛选出株高、穗粒数
明显增加 ,有效穗明显减少的 2 个突变株。
粤压 Ⅰ号是中国科学院广州地球化学研究所在
1999 年早造粤香占经过高压处理后 ,从当代中筛选
的谷粒明显变长的突变株 ,种植至 F4 均未见明显分
离、综合性状较好的突变株系。
各供试材料于 2001 年晚造用常规方法催芽育
秧 ,待秧苗叶片达 4～5 片时种植于中国科学院华南
植物研究所试验大田中 ,株距 18 cm ,行距 20 cm ,供
试材料种植的小区面积为 3. 95 m ×2. 85 m ,种植 322
株 ,常规水肥管理和病虫害防治。
水稻播种后 48 d 即分蘖末期 ,此时剑叶未完全
抽出 ,剪取全展的成熟顶叶为实验材料。播种后
70 d、83 d、92 d 即抽穗期、灌浆期、灌浆末期 ,剑叶已
图 1 高压处理后筛选的水稻突变
株系净光合速率的变化
Fig11 The changes in Pn of rice mutation strains
selected from high pressure treatment
全部抽出 ,以剑叶为实验材料。
1. 2 　实验方法
光合速率的测定 :用叶圆片氧电极 ( Hansatech ,
England)测定光合放氧速率 ,设置系列光强。温度
25 ℃。
绘制光强与光合速率曲线图 ,计算光补偿点
(LCP)和光饱和点 (LSP) :计算 0～150μmol m - 2 s - 1
光强部分光合作用2光反应曲线的起始斜率 ,用来代
表氧电极测定条件下的表观量子效率 (AQY) ,对表
观量子效率绘图时 ,以分蘖期和孕穗2灌浆期绘制 ,
分别为两个时期的平均值。
考种方法 :收获前在田间测定各个株系的株高 ,
收获时各小区选择长势均匀的点 ,每个株系分别收
割 10 株 ,带回室内 ,风干后考种 ,考查有效穗数、千
粒重和收获指数 ,估算理论产量 ;测量谷粒的长度和
宽度 ,计算长Π宽比 ;同时 ,进行空粒、秕粒、实粒鉴
定 ,计算空秕粒率。
空秕粒的鉴定按比重法 ,即将风干的谷粒置于
清水 (比重为 1)中漂选 ,以下沉者为实粒 ,不沉者为
空、秕粒。
2 　结果与分析
211 　高压诱变选育的突变株系的光合特性
21111 　净光合速率的变化
如图 1 所示 ,在1020μmol m - 2 s - 1 光强条件下 ,
播种后 48 d 至 92 d ,供试材料的净光合速率 ( Pn ) 均
呈不同程度的上升趋势 ,尤以灌浆期变异幅度差异
最明显。变异幅度最大的是粤压 Ⅰ号 ,由 918μmol
m
- 2
s
- 1增加到 19175μmol m - 2 s - 1 ,增幅达 10115 % ,
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其次是突变 1 ,增幅为 8814 % ,而对照粤香占仅增加
3819 % ,此时期突变 2 增加 1812 % ,相对较小 ,可能
是突变 2 生育期提前 ,在播种后 48 d 至 70 d 增幅最
大 (增加达 7219 %)的缘故。
图 2 高压处理后筛选的水稻突变株系表观量子效率变化
Fig12 The changes in AQYof rice mutation strains
selected from high pressure treatment
CK2Yuexiangzhan , 12Mutant 1 , 22Mutant 2 , 32Yueya Ⅰ3 Significant difference at 5 % level
21112 　表观量子效率的变化 　
表观量子效率 (Apparent quantum yield ,AQY) 可
以反映植物碳固定对光能的利用情况。用低光强部
分光合作用2光反应曲线的起始斜率 ,来代表氧电极
测定条件下的表观量子效率 (图 2) 。显然 ,供试材
料在分蘖期的 AQY均较对照降低。突变 1 的降低
幅度相对较小 ,降低了 919 % ,突变 2 和粤压 Ⅰ号的
降幅较大 ,分别为 3313 %和 2615 %。当水稻生长至
孕穗2灌浆期时 ,各个供试材料的 AQY差异不明显 ,
突变株系的 AQY与对照基本持平或略低于对照。
但就分蘖期和孕穗2灌浆期两时期相比较 ,发现突变
株系存在着一个共同的特点即表观量子效率增加迅
速 ,与对照增幅相差较悬殊 ,粤香占由 010338 增加
到 010571 ,净增 6819 % ;突变 1 净增 8519 % ;突变 2
净增 11516 % ; 粤压 Ⅰ号增加更为明显 , 增加了
13012 % 。总的说来 ,粤压 Ⅰ号和突变 2 的 AQY增
加幅度相对较大 ,突变 1 次之。
21113 　光补偿点和光饱和点 　
随着播种后天数的增加 ,对照与突变株系的光
补偿点 (LCP)都逐渐降低 (表 1) ,突变株系光补偿点
较对照高 ,只是在生长后期 ,突变株系的光补偿点已
经下降到与对照持平或低于对照。高压处理后突变
株系与对照的光饱和点 (LSP) 也存在差异。播后 48
d 时 ,突变 2 的最高 ,粤压 Ⅰ号、粤香占和突变 1 的
光饱和点相当 ;至 70 d 时 ,饱和点高低顺序为粤压
Ⅰ号 > 粤香占 > 突变 1 和突变 2 ;83 d 时 ,排列顺序
中突变 2、突变 1 和粤压 Ⅰ号偏前 ,而粤香占位于最
后 ;92 d 时 ,粤压 Ⅰ号饱和点最高。
212 　高压诱变选育的突变株系的农艺性状 　
3 个突变株系的株高较对照有不同程度的增
加 ,差异均达到极显著水平 ,但较高的突变 2 也未超
过 100 cm。3 个突变株系的空秕粒率降低 ,尤以突
变 2 的空秕粒最低。突变 1 和突变 2 的有效穗数与
对照存在极显著差异 ,粤压 Ⅰ号与对照的差异显著。
粤压 Ⅰ号和突变 2 的有效穗数较对照降低 ,收获指
数、千粒重上均较对照增加 ,理论产量增幅较大 ,分
别增加 28116 %和 26103 %。突变 1 单株有效穗数增
加 ,但千粒重与对照相近 ,产量增加幅度低于粤压 Ⅰ
号和突变 2。
表 1 高压处理后筛选的水稻突变株系的光补偿点与饱和点比较
Table 1 The comparison of LCP and LSP among rice mutation strains selected from high pressure treatment
株 系
Strains
光补偿点
Light compensation point (LCP)
(μmol quanta m - 2 s - 1)
光饱和点
Light saturation point (LSP)
(μmol quanta m - 2 s - 1)
48 DAS 70 DAS 83 DAS 92 DAS 48 DAS 70 DAS 83 DAS 92 DAS
粤香占 (对照)
Yuexiangzhan(CK)
突 变 1
Mutant 1
突 变 2
Mutant 2
粤压Ⅰ号
Yueya Ⅰ
36
42
62
55
23
45
30
57
24150
14199
30162
42179 1410412199ND9119 1020102014801020 1480102010201628 1020142016281420 14201420ND1628
　
　　DAS:Days after sowing , ND :Not detected
767　5 期 李桂双等 : 高静水压诱变水稻突变体的农艺性状及光合特性 　　　

　　高压后突变株系籽粒的长Π宽发生了变化 (表
2) 。突变 2 的籽粒长Π宽比值提高了 2819 % ,与对照
差异极显著 ;粤压 Ⅰ号提高 1814 % ,也达到极显著 差异水平 ;突变 1 粒长虽增加幅度较小 ,但粒宽减小幅度大 ,籽粒长Π宽比较对照高 918 % ,但无显著性差异。
表 2 高压处理后筛选的水稻突变株系农艺性状的比较
Table 2 The comparison of agronomic traits in rice mutation strains selected from high pressure treatment
株 系
Strain
株高
Plant height
(cm)
有效穗数
Effective panicles
收获指数
Harvest index
空秕粒率
Empty and infected
grain rate ( %)
理论产量
Theoretical yield
(kgΠhm2) 籽粒长Π宽比LengthΠWidthratio of grain 千粒重10002grainweight (g)
粤香占 Yuexiangzhan 8318 ±117 911 ±018 01591 ±0102 18156 580414 3105 17105 ±0126
突变 1 Mutant 1 8719 ±210 3 3 1111 ±116 3 3 01599 ±0102 15110 655810 3135 17130 ±0106
突变 2 Mutant 2 9513 ±217 3 3 615 ±111 3 3 01614 ±0102 3 8160 731515 3193 3 3 24122 ±0123 3 3
粤压Ⅰ号 Yueya Ⅰ 9418 ±211 3 3 810 ±110 3 01602 ±0102 16108 743913 3161 3 3 19135 ±0116 3
　　注 : 3 表示与对照的差异达 0105 水平 , 3 3 表示与对照的差异达 0101 水平。
Note : 3 Significant difference at 5 % level , 3 3 Significant difference at 1 % level1
3 　讨论
自诱变育种工作开展以来 ,育种家们已经在辐
射诱变[10 ] 、化学诱变[11 ] 和空间诱变育种[12 ] 方面获
得了一些成果。本文研究了通过高静水压力处理已
萌动的水稻种子种植后筛选得到稳定的突变株系和
其对照的光合生理特性及农艺性状的变化 ,发现突
变株系的株高、收获指数、空秕粒率、籽粒长Π宽比值
及理论产量与对照 (粤香占) 相比都有显著变化 (表
2) ,说明可以用高压处理的方法来选育水稻新品种。
Kayo 等 (1997) 研究了深海中严格趋压细菌 Shewa2
neua sp DB6075 和温和型趋压细菌 Shewaneua sp
DSS12 的天门冬氨酸β2D 半醛脱氢酶基因 (ASD) ,发
现 DB6075 中的 ASD 基因只有在高压条件下才能表
达 ,而 DSS12 中的 ASD 基因在任何压力下均能表
达[13 ] 。高压处理萌动的水稻种子 ,此时种子内部生
理代谢活跃 ,细胞分裂和 DNA 复制等正在进行 ,可
能是由于高压引起了控制这些农艺性状基因的高效
表达或使基因发生了突变。
水稻产量的 80 %来自叶片的光合同化产物[14 ] 。
剑叶对籽粒灌浆起着非常重要的作用 ,所以目前研
究中常以剑叶为对象考查其光合作用 ,通过提高其
光能利用效率进而提高产量[15 ] 。突变株系的净光
合速率和表观量子利用效率在抽穗2灌浆期的迅速
增加 (图 1 ,图 2) ,为籽粒的灌浆充实提供丰富的碳
水化合物 ,为突变株系的空秕粒率降低及产量的提
高奠定物质基础 (表 2) 。另外 ,粤压 Ⅰ号在分蘖2抽
穗期净光合速率下降的原因可能是粤压 Ⅰ号在抽穗
期 (70 DAS)的光饱和点较高 (1628μmol m - 2 s - 1 ,表
1) ,试验测定光强 (1020μmol m - 2 s - 1 )并未达到其光
合作用的饱和光强 ,因而 ,此时的 Pn 并非其最大光
合速率 ,而分蘖期 (48DAS) 的光饱和点相对较低
(1020μmol m - 2 s - 1 ,表 1) ,在 1020μmol m - 2 s - 1光强
测定的 Pn 即为最大光合速率。突变株系中后期光
补偿点的降低及光饱和点的增高既利于水稻中下部
叶片良好受光又增强了水稻对高光的适应性 ,改善
在中午高光下的“午休”现象[16 ] ,增大了水稻的“源”
及其对“库”的贡献 ,这可能是突变株系产量较对照
高的生理原因之一。
综上所述 ,所选的 3 个突变株系与对照相比 ,粤
压Ⅰ号综合性状表现较优 ,有望成为大田推广的优
良品种 ,突变 2 产量也有大幅度提高 ,如果能进一步
提高其有效穗数 ,突变 2 也有一定的应用前景。可
见 ,高压能够引起水稻植株发生形态上及其生理上
的变异 ,进而筛选到高产优质的突变株系 ,有可能为
农业育种开辟了一条新途径 ,但这种突变机理如何 ?
是高压促进或抑制了某些基因的表达 ,还是高压引
起了基因突变 ? 除了本实验选用的籼稻粤香占以
外 ,高压对粳稻或其他籼稻品种作用后是否也会有
相似的突变出现 ? 都需进一步深入的研究。
致 　谢 　本文承蒙中国科学院华南植物研究所林植
芳研究员的修改 ,并提出宝贵意见 ,特此致谢 !
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