全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
第
朗
第 期
月
、
森
’
澳。 。盒 、,轰 ,卷年
、 对我国水稻雄性不育系分类的初步探讨
李 泽 炳
华 中农学院农学系
提 要
我国已选育出不同质源的水稻雄性木育系 多种 。 本文是试图对水稻雄
性不育系的分类所进行的初步探讨 。按恢保关系分类 目前可以明显判断为不
同质类的有野败型 、红莲型和滇一型 。按细胞质源分类 大致可分为种间核里
换 、 野生稻和栽培之间的核置换 、栽培稻和野生稻之间的核金换 、釉稻和粳稻
之间的核盖换 、 釉稻和粳稻之间的核盖换 、 釉釉间或粳粳间的核盖换 。 按花
粉败育程度分类 可夯为单核期败育
、二核期败育 、三核期败育 。 按杂种一代
的花粉可育率分类 可分为抱子体木育和配子体不育。
据初步统计 , 我国不同质凉的水稻雄性不育系已达 多种类型 , 这些可稳定遗传
的雄性不育系都属核质互作的类型 。 根据选 育 三 系 和利用杂种优势的 目的 , 要求不
育材料应该是核质互作型的 , 因为这种类型比较容易做到三系配套 。 这些不育系或是直
接通过人工核盖换育成的 , 或是利用天然败育株 如野生稻花粉败育株 , 云南高海拔袖
稻与粳稻台北 号天然杂交的不育株等 为原始材料 , 再经人工核呈换 育 成的 。
此外 , 通过 自然突变人工诱变 , 还获得了一些属于核遗传的不育材料 , 这些材料
难于找到保持系 , 目前只在两系法中加以应用 。
对目前有利用价值的核质互作型的水稻雄性不育系 , 初步认为可按恢保 关 系 , 细
胞质源 、 花粉败育程度和杂种第一代的花粉可育率四个方面进行分类 。
按恢保关系分类
目前可以明显判断为不同质类的有三种 , 即野败质类 , 红莲质类和滇一质类 。
野败质类不育系 。 以野生稻花粉败育的雄性不育株为母本 , 以矮秆早釉二九矮
号 、 诊汕 二九南 号 、 一
、 等品种为父本进行核置痪育成的野败型水稻 雄
性不育系 , 回交代数已达 多代 , 矮仔占和矮脚南特对其具有很强的保持 能 力 。 因
此 , 带有矮仔占和矮脚南特血统的矮秆早釉也都对其具有保持能力 , 目前转育成的野
败同型不育系已接近 个 。 数千个釉粳稻品种与野败不育系测交 , 结果发现恢 复 率
和恢复度大小的顺序是 釉大于粳 , 晚釉大子早釉 , 迟熟品种大于中熟品种 , 中熟品
种大于早熟品种 , 低纬度地区釉稻大于高纬度地区釉稻 。 东南亚品种皮泰 和 印 尼 水
田谷对野败不育系具有较强的恢复因子 , 带有皮泰血源的低纬度釉稻 、 , 、
。、 。、 等以及带有印尼水田谷血源的华南晚釉双秋矮 号 、 秋水矮等 都是
野败的恢复系 , 目前通过测交筛选和人工制恢所获得的衍生恢复系已经比较丰富 。我国
目前大面积推广的杂交水稻主要是由野败三系配制的杂种 。 和野败不育系恢保关系基
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作 物 学 报 卷
本相近的还有冈型不育系 、 南新釉型不育系 、 不育系 、 藤青不育系 、 野栽广选 号
不育系 、 抑野 不育系 、 合野不育系 、 印野不育系等 。
、 红莲质类不育系 。 以红芒野稻为母本 , 以高秆早釉莲塘早为父本进行核盟换育
成的红莲不育系 , 以及经过转育育成的红莲华矮 不育系 。这类不育系在恢保关系上和
野败不育系相比有呈相反的趋势 , 如 我国长江流域的矮秆釉稻品种二九矮 号 、 珍
汕 、 金南特 、 玻璃粘矮、 先锋 号 、 竹莲矮 、 二九青 、 温线早 、 龙紫 号 以上对
野败不育系均具有保持能力 以及意广 、 英美稻等对红莲质类的不育系具有强恢复能
力 , 起源于亚热带地区的釉稻品种太引 号 野败不育系的恢复系 则具有 良好 的 保
持能力 。 测交表明 , 红莲质类不育系的恢复面较野败稍宽 , 一些对野败质类不育系具
有恢复能 力的品种 , 如古 、 新恢 号 、 、 、 , 等 , 对 红 莲 一
华矮 不育系表现恢复或半恢复 。 一些糯稻品种 印度糯 、 旺青早糯 、 顶 红 糯 、 海
南红糯 、 不脱釉糯 、 五七糯等 对红莲一华矮 不育系有恢复能力 。
红莲质类不育系转育比较困难 , 大部分材料出现的不育株回交后都恢复 , 因此 ,
设法转育配合力强的同型不育系 , 是今后研究工 作的重点之一 。
东 澳一质类不育系 。 以云南高海拨袖稻与粳稻台北 号天然杂交的不育株 为 母
本 , 以粳稻红帽缨为父本进行核盖换育成滇一型红帽绷不育系 , 我国长江中下游不少晚
粳品种具有保持能力 , 已转育成滇一同型不育系 多个 。大量测交表明 , 高海拔釉稻有
不少品种对滇一型不育系具有恢复能力 , 但不便制种 另有一些东南亚釉稻品种对粳型
不育系虽能使花粉恢复 , 但 由于釉粳亚种间血源差异较大 , 杂种一代结实率不能直接用
作恢复系 而粳稻除宇红 号等个别品种外 , 几乎找不到具有恢复能力的品种 , 因此粳型
不育系主要是通过突破人工制恢而实现三系配套 。 这有两个径途 , 其一是选育同质恢复
系的途径 , 如滇一型最早的恢复系是从不育系天然杂交的后代中自交结实良好的株系
内选育出来的 , 定名为 恢复 素 。 其二是以 茗娇知 ,藕箫立太 甭什知 , 捅如嫉袱拼灿
税复交的途检 , 如辽宁农科院通过 。 科情 号 , 京引 的釉粳复交后 代 中
选 出株系 、 、 等 , 对滇一型不育系具有 良好的恢复能万
。 和滇一型不育系恢
保关系相近的还有滇三型不育系 、 型不育系和野败粳型不育系等 。
广东协作组从 台中 不育系转育成了 釉稻不育系莲源早 包源 和 柬 埔寨
稻 包柬 , 云南农大从滇一型粳稻不育系转育成 了滇一型釉稻莲源早不育系 。
‘
像包
源 、 包柬这类由粳稻转育成粕稻不育系 , 其恢复系不仅较原有的粳稻不育系广泛 , 而
且恢复面也比野败釉稻不育系要广泛得多 。
除上述三种恢保关系明显不同的质类以外 , 最近 , 报道湖南农科院以广西田东野
生稻为母本 , 以广选早 、 珍汕 、 意印 号等为父本进行核蛋换育成的田野不育系 , 其
恢保关系与纤败型 、 红莲型不育系都很不一致 , 野败型不育系的恢复系 、 、
。。 , 、太引 号 、圭 。。。和红莲型不育系的恢复系意广等 , 都是田野型不育系的保持系 。
二 、 按细胞质源分类
我国现有的水稻雄性不育系 包括不育材料 按细胞质源大致可分为六类 。
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期 李泽炳 ·对我国水稻雄性不育系分类的初步探肘
种间核盖换 。 以非洲光俘稻 “丹博托 ” 为母本 、 以普通栽培种矮秆 早 釉 华 矮
肠为父本进行核置换正在选育的光释一华矮 不育材料 。
‘
野生稻和栽培稻之间的核盖换 。 以野生稻花粉败育的雄性不育株为母本 , 以矮
秆早釉二九矮 号为父本进行核盖换育成的野败二九矮 号不育系 。
以红芒野稻为母本 , 以高秆早袖莲犷早为父本进行核置换育成的红莲不育系石
以海南普通野生稻为母本 , 以矮秆袖稻广选 号为父本进行核置换育成的野 栽 广
选 号不育系 。
·
以野生稻花粉败育的雄性不育株为母本 , 以粳稻京引 为父本进行核笠换育成的
野败粳型京引 不育系 。
以红芒野稻为母本 , 以粳稻晓为父本进行核策换育成的粳稻红晓不育系 。
‘
全国通过野栽之间核景换培育出的不育系类型最为丰富 ,
’
但除红莲型 、 田野型 、
和滇 型 西野型 不育系外 , 其余大多同野败型不育系的恢保关系相近 。
栽培稻和野生稻之间的核盖换 。 江西萍乡市农科所以栽培稻为母本 , 华南野生
稻为父本进行核里换 , 正在选育的 “ ” 型不育材料 , 据报道 , 它的恢保关系和 野败
不育系相反 , 一般栽培品种对 “ ” 型不育材料 , 大多是具有恢复能力 的 。 但 由于尚
未育成性状稳定的不育系 , 因而还没有三系配套。
通过这种核蛋换选育不育材料 目前还只是个别的 。
袖稻和粳稻亚种之间的核歪换 。 以云南高海拔釉稻和粳稻台北 号天然杂 交 的
不育株为每本 , 以粳稻红帽级为父本进行核里换育成的滇一型红帽绷不育系 。
以华南晚釉包胎矮为母本 , 以粳稻红帽缨为父本进行核盖换育成的滇五型红帽缨
不育系 。
以印度春釉 为母本 , 以粳稻红帽续为父本进行核呈换育成的滇七型红帽 纽 也
育系 。
粳稻和 , 稻亚种之间的核置换 。以粳稻民科情 号 、 山兰 号 ‘ 台中 习的
高不育株为母本 、以釉稻台中 号为父本进行核盖换育成的滇 型抽稻台中 号不育系 。
通过这种核盖换育成不育系的事例 ,
·
目前还只是个别的 。
进化程度不同或地理上远距离的釉釉间或粳粳间的核盖换 。 以冈比 亚 卡 为 母
本 , 以矮秆釉稻为父本 , 经过复交和核盖换育成的冈型朝 阳 号不育系等 。
,
以釉稻饶平矮为母本 、 以釉稻广二矮为父本进行核是换育 成 的 广 二 矮 不 育 系
不育系 。
、
以云南高原粳稻昭通背子谷为母本 、 以粳稻科情 号为父本进行核置换育 成 的滇
四型科情 号不育系 表
三 、 按花粉败育程度分类
花粉发生败育的时期不同 , 可分典败 单核期败育 、 圆败 二核期败育 、 染
败 三核期败育 三类 。
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表 各种类型核班换产生的有代表性的水稻雄性不育系
核生换类
型
细胞城来像 选 育 单 位
野生相和
栽培稻间
野 败
诬诬三 瘫的 煌交到一堕一一 一竺 一 不育系
工三州望进些二竺 ⋯
一 鳖呈瑟一 笠纂翌兰一竺
二九娜号 叫 十多代 “ “ 不规明
二九南‘号 袖 ’ “ ” ’ 野 败
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江西萍 乡市农科所
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云南杂优协作粗
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。骼必外
甘入
一 火卿口
图 单核期野败型不育系败育花粉与保持系正常花粉比较
仿江西大学生物系 , 品种珍汕 和二九矮 号
一 保持系单核期正常花 粉 。 一 , 卜 , 一 , 一 ,自 不育系单核期败育花粉
。
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沪
期 李泽炳 , 对我国水稻雄性不育系分类的初步探肘
典败不育系 这类不育花粉发生败育的时期较早 , 一般只发育到单核花粉为止
极少见到双核花粉 , 个别进入双核花粉的 , 其内容亦不充实 。 败育的单核花粉情况也是
多样的 , 有的细胞质浓缩 , 花粉壁出现皱折变形 图 一 , 有的细胞质破碎为颗粒块状
图 一 , 有的花粉内容物完全消失成空泡状 图 一 , 花粉形状不规则 图 一 ,
其内无淀粉积累 , 工一 工反应不着色 , 野败珍汕 和二九矮 号不育系是这 类 不 育
系的典型代表 。
·
属于典败不育系的还有冈型朝阳 号不育系 、 南新不育系 、藤野二九青不育系等 。
圆败不育系 。 这类不育系花粉发生败育的时期主要在二核期 , 一般不能进入
三核花粉 , 花粉粒形状多呈圆形 , 花粉内有似淀粉但又不像淀粉粒的物质积累 , 工一
工反应有少部可浅着色 。 红莲华矮巧不育系是这类不育的典型代表 , 属于这类 不育
系的还有井型南台粳不育系 。
滇一型不育系大
部分花粉 也 只 发 育
到二核阶段 , 只有一
部分可进 人 三 核 花
粉粒 , 工一 狡应
虽有部分 着 蓝 色 ,
但大部分停留在二核
阶段的花 粉 粒 都 未
见生殖核 继 续 发 育
成两个精核 , 并逐渐
“解体 ” 和 “消失 ” ,
省养核也逐渐模糊不
清 , 终至不能明 显 分
辨 , 至花粉 “完熟 ”
时 ,
’已基本不见核结
构或核结构很不明显
图 。
。染败不育系 。
一 一多
一
一斗
·
一东 一
图 二核期滇一型不育系败育花粉与保持系正常花粉比较
仿云南大学生物系 , 品种合中
一 , 保持系二核期正常花 粉 一 , 一 , 一 , 一 , 户 , 不育
系二核期生殖饮和曹养核遥渐 “解体 ” 和 “消失 ” 。
这类不育系花粉发生败育的时期更迟 , 大部分可发育到三核花
粉粒 , 也有一部分停留在二核阶段 。 进人到三核阶段的花粉粒大多数外观发育正常 ,
与保持系相比较 、 末见明显差异 。 花粉粒内有粒状淀粉积累 , 工一 反应着蓝 色 ,
型台中 不育系是这类不育系的典型代表 , 属于这类不育系的还有里德型
粳稻不育系 、 羊野型 羊野即海南岛的羊栏野生稻 三七早不育系 。
上述三类不育系花粉败育的程度虽有不同 , 但花粉的代谢途径异常则是一致的 。
电子显微镜的研究还表明 , 水稻雄性不育系和保持系在花粉发育后期亚微结构有明显
区别 。 内质网和线粒体的退化 、 溶酶体减少 、
‘
液泡增多 、 核糖体凝集 、 核结构破坏 、
花粉壁严重内陷等变化 , 可作为花粉败育的标志 。
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四 、 按杂种一代的花粉可育率分类
核质互作的水稻雄性不育系 , 主要由于雄性不育遗传基因的作用 , 表现出来的不育
性时期不同 , 使杂种一代花粉的可育率有差别 , 从而可分为抱子体 不育和配子 体 不 育
两类 。
抱子体不育系 。 抱子体不育的主要特征是在和恢复系配种时 , 杂种一代 的可
育花粉率达 , 这种类型的不育性 , 不是由配子体 即花粉 的遗传型所决定 , 而
是受母体即抱子体的遗传型所控制 。 亦即花粉能不能正常发育的物质 , 不是由花粉本
身形成的 , 而是由抱子体产生提供的 , 即可能是由母体花粉组织的体细胞所产生 , 而后
通过花药的毡绒层营养细胞提供给花粉生长发育所使用 。 由于杂种一 代 的 遗 传型中
有可育因子 , 所以它能产生提供花粉进行生长发育的物质 , 这样就不但使遗传型 为
的花粉粒能够正常生长发育 , 而且使核质双方均存在不育因子 , 遗传型 为
的花粉也能得到正常的生长发育 。 因此 , 杂种一代的 花 粉 〔无 论是 或
的 〕都是正常可育的 , 不产生育性分离 , 细胞喊答。 细胞 危基因
可育花粉率为 , 必须到杂种二代产生
了遗传型为 的抱子体时 , 其花粉才表
现不育 , 才产生育性分离 , 这种不育类型
即为抱子体不育 图 一 。 由抱子体不育
类型的不育系配制的杂种 , 在杂种二代产
生育性分离 , 出现一定比例的不育株 , 因
此这类不育系的杂种二代难于在生产上应
用 , 据华中农学院 年对杂种二代育性
分离的初步观察证明 , 野败不育系属于抱
子体不育类型 , 野败的一些主要组合杂种
二代都有一定比例的不育株出现 。 又据广
西农科院研究抱子体不育其花 粉 多 呈 典
败 , 不育性稳定包颈 , 恢复基因只分布在
低纬度热带 。
配子体不育 。 配子体不育的主要
特征是在和恢复系配种时 , 杂种一代可育
花粉率为 , 而 自交结实率均在 以
上 , 杂种第二代 , 全可育花粉植株及
一演
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翻译
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正书称 水 味相应略
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图 抱子体不育和配子体不育杂种一
代育性基因作用的遗传模型 仿复旦大
学生物系 。 此为图 一 抱子体不育
杂种一代的遗传模型
半可育花粉植株约各 占一半 , 自交结实也均正常 , 未出现不育株 , 这种类型的不育性是
由配子体本身的遗传型所控制的 在杂种一代的配子体阶段即花粉形成阶段育性就发
生分离 , 不育性就表现 出来了 亦即这种类型不育性的表现不受抱子体的控制 , 当杂种
一代通过减数分裂以后 , 分离产生的在 核 质 双方都存在有不育因子的花粉 ,
由于它核质双方都木能形成花粉发育所必需的某种或某些酶 , 而在母体的细胞核内 , 虽
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期 李泽炳 , 对我国水稻雄性不育系分类的初步探时
争
然具有可育因子 , 但在抱子体内并不能合成这种酶 , 不能使花粉粒正常发育 , 于 是这
种花粉在杂种一代就表现出不育性了 , 此种不育类型即为配子体不育 图 一 。 因
细胞城鑫因 细胞众去因
以一冈丫卜占派刃玉可产尺
蛋白展
正书晦
尺甲
翻 辞
’
氓自及
缺少动或活刻匈
梁心姗
卫
尺
蛋自服
元祖应路
配子体不育杂种一代的遗传模型
赢﹄
此 , 在杂种体中 , 属于配子体不育类型的不育性 , 在世代交替过程中的表现 , 要比抱
子体不育早一个世代 , 这是遗传基因作用在时间性上的调控作用所致 。滇一型不育系 ,
型不育系与许多恢复系测交 , 杂种一代可育花粉均为 , 但 自交结实率皆在
以上 , 都属于配子体不育类型 , 这类不育系的不育花粉在杂种一代即分离出来 , 由于不
具育性不能授粉而被淘汰 , 亦即遗传型为 的花粉都被淘汰 , 只有遗传 型为
的花粉能够参与授粉 。在一般情况下 , 配子体类型不育系配制的杂种二代不出现育性分
离 , 有可能从不同杂交组合中筛选植株群体熟期 , 株高相近 , 优势和抗性较强的杂种二
代在生产上利用 。 据武汉大学和华中农学院 的观察 , 红莲华矮 不育系 , 滇一
型粳 不育系都属于配子体不育类型 , 这两个不育系配制的杂种二代一般没有育性分
离 , 红莲华矮 不育系同古选 、 龙紫 号配制的杂种二代 , 小区折算亩产 一 斤 。
由 型粳稻台中“ 不 育系转育的釉稻 “ 包源 ” ,’包柬 ” 不育系 , 也属配子体不 育 ,
杂种二代无育性分离 , 包源不育系与桂朝 等 个恢复系杂交 , 可育花粉都为
左右 , 自交结实均达 上下 , 并在较大面积上观察了杂种二代 , 自交结实正常 , 未出现
育性分离 。据广西农科院研究配子体不育其花粉多呈圆败或染败 , 不育性对高温敏感 ,
高温常使不育性不稳定 , 一般不包颈 , 恢复基因在亚热带 、 热带都有 。
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作 物 报 卷
参 考 文 献
即
,,,口了工
〔 〕
〔 」
袁隆平 , 杂交水稻培育的实践和理论 。 中国农业科学 , 第 期 。
高明尉 , 对作物雄性 “ 不育化 ” 育种几个基本向题的裸肘 。 中国农业科学 , 第 期 。
广西水稻杂种优势利用研究协作组 , 水稻杂种优势利用 广西人民出版社
复且大学遗传所 植物雄性不育的分子遗传学模型 。 单行本 。
江西大学生物系 水稻 不育系花 粉形成过程的细胞学初步观察 。单行本
云南大学生物系李启任 、魏容城 、 , 水稻滇一型花粉形成与发育的细胞学和组织化学的初步 比较
观寮。单行本 。
广东农作物杂优利用协作组 , 水稻 型不育系的改造与利 用情 况续 报 —
“ 包 像 ” 与
“ 包柬 ” 不育系的选育 。 单行本 。
李铮友 盯 丰富多彩的滇型水稻雄性不育系 遗传与育种 第 期 。
利容千 , 水稻雄性 不育系和保持系花粉发育的透射及扫洒电子显微 镜 研 究 武汉
、
大 学学报
自然科学版 , 第 期 。
朱英国 , 水稻不伺细胞质类雄性不育系的研究 , 遗传学报
新城长有 日本 , 水稻细胞质雄性不育和育性恢复的遗传学研究 。 湖南农科院 。
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翔 李泽炳 对我国水稠雄性不育系分类的初步裸附
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