全 文 ：第1 0卷
1 9 8 4
第1 期
年3 月
作 物 学 报 `
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。
1 0 No
。
1
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。 ,
1 9 8 4
水稻叶绿素含量及其与光合速率
关 系 的 研 究
刘贞琦 刘振业 马达鹏 曾淑芬
贵 州 农 学 院
提 要
水稻不同品种的叶绿素 ( a + b ) 含量及叶绿素 a / b 比值是不同的 。 叶绿素
( a + b ) 含量生育初期较少 , 然后逐渐 增多 , 到生育后期则下降 。 水稻 各 品
种 由苗期至乳熟期叶绿素 ( a + b ) 含量的变异系数为 12 ~ 2 0 % , 而叶绿素 a / b
比值的变异系数 只有 4 一 8 % 。 剑叶的叶绿素 a / b比值最大 , 越是下位叶越低 。
叶绿素 ( a 十 b ) 含量与净光合速率呈显著的正相关 , 其相关性在 强 光 下
比在弱光下大些 。 叶绿素 a / b 比值与净光合速率 , 只有在弱光下才呈显著 的负
相关 。 在弱光下 , 上位叶的这种负相关性大于下位叶 。 根据以上结果 , 本文提
出 , 在辐射能量低的地区 , 选育叶绿素 ( a + b ) 含量较高 、 叶绿素 a / b 比值较
低的品种是具有一定实践意义的 。
叶绿素 a 和叶绿索 b是高等植物叶绿体 内的光合色素 。 叶绿素 a 中 , 反应中心色素不
到 1 % , 叶绿素 b及绝大多数叶绿素 a 分子是辅助色素 。 有的研究者 〔 4 、 5 〕指出 , 叶绿素
a
/ b比值对叶绿体的光合活性具有重要意义 , 叶绿素 a / b比值减小时 , 叶绿体对 2 、 6 二
氯酚靛酚的还原能力增强 , 叶绿体的光合磷酸化活性增高 , 这种现象在弱光下特别明显 。
说明叶绿素 a / b比值与植物在弱光下生长的适应性有关 。 关于叶绿素含量与光合速率之
间的关系 , 许多研究指出 ,它们二者之间呈密切的正相关 〔“ 、 ” 、 1” 〕, 但也有人认为 , 它们
之间没有相关性 。 至于叶绿素 a/ b比值与光合速率之间的关系 , 目前研究尚少 。 M ay a k
等 〔 7 〕认为 , 水稻耐荫品种的叶绿素 b含量丰富 , 特别是在兰光下 , 其光合速率较高 。 贵
州地区辐射能量较低 ,年总辐射能量只有 80 ~ 1 0 千 卜/厘米 “左右 , 并且在不 同年份和月
份之间变化很大 。 在这类辐射能量低的地区 , 研究叶绿素 ( a 十 b ) 含量和叶绿素 a / b比
值的变化 , 及其与光合速率之间的关系 , 无论对于高产栽培还是对于高产品种的选育 ,
都具有很重要的参考意义 。
材 料 与 方 法
材料 19 78 一 19 81 , 各年供试的水稻品种数分别为 5 个 、 6 个 、 2 3个 、 4 个。 各
年皆为单株栽插 , 株行距为 5 x 6 寸 , 栽培管理情况与当地丰产田相同 。
叶绿案含 , 的测定 田间取样 , 用 A r n o n 法测定并计算叶绿素含量 , 用 7 51 G 型
分光光度计测定光密度 。 重复三次 。
净光合速率的侧定 上午 8 时 自田间取样 ,每株取一个主孽 , 随即在室内用 FQ 一 w
作 物 学 报 10卷
型红外线二氧化碳分析仪和气封式叶室测定离体叶的净光合速率 , 测定温度为 27 一 30 ℃ ,
照度为2 . 5万及 5万勒克斯 。 然后 , 用 7午 S E型自动叶面积测定仪测 定叶面积 , 重复三
至六次 。
结 果 与 讨 论
一 、 生育期内叶绿紊含且的变化
水稻移栽后 , 每两周取样测定一次叶绿素含量 , 取主孽上充分发育的完全展开叶。
图 1是 4 个水稻品种生育期内叶绿素 ( a + b ) 含量的变化 。 从图 1 可以看出 , 4 个水稻
品种在整个生育期内叶绿素含量的变化基本上是一致的 。 它们都是自移栽返青后叶绿素
含量迅速升高 , 在抽穗前或抽穗期叶绿素含 量 最 高 , 抽穗以后叶绿素含量逐渐下降。
“ 辐矮 2 号 ” 与 “ 桂朝 2 号 ” 乳熟期之后叶绿素含量迅速减少 ; “ 青二矮 ” 与 “ 东龙 ”
, 往朝二苦
决一吻
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ǎ祝之积智喇如分寿戒峨吉
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腊熟期以后叶绿素含量迅速下降。 这
种情况表明 , 生育后期叶绿素含量下
降的时间与品种有关。 还可以看出 ,
生育期内叶绿素含量在有 规 律 地 变
化 , 其变化情况依品种 、 生育期及外
界条件的不同而异 。 生育初期叶绿素
含量少 , 随着作物的生长发育叶绿素
含量逐渐增多 , 到生育后期叶绿素含
量则下降 。
研究表明 , 叶绿素 ( a 十 b ) 含量
的变化 , 是由叶绿素 a及叶绿素 b含量
的共同变化所引起的 。 各品种生育期
内叶绿索 a 、 叶绿素 b及叶 绿 素 ( a +
b ) 含量的变化都是同步的或 平 行的
( 图 2 ) 。
表 , 1 指出 , 在水稻各生育期内 ,
叶绿素 a 与叶绿素 b含量呈极 显 著 的
正相关 , 相关系数 r , 0 . 5 0 5 9一 0 . 9 7 9 9 ,
并且在抽穗期与乳熟期的相关系数大
图 1 水稻各品种生育期内叶绿素 ( a 十 b) 含量的变化 ( 19 8 1)
图 2 水稻 “ 青二矮 ” 生育期内叶绿素 a 、 b及 (a + b) 含量的变化
于苗期及分孽 期。 在各生育期内 , 叶绿素 ( a + b ) 含量无论与叶绿素a 或叶绿素 b均呈极
显著的正相关 , r = 0 . 9工3 7一 0 . 9 9了了。 叶绿素 a b/ 比值 , 在苗期 、 抽穗期及乳熟期只 与叶
绿素 b含量呈负相关 , r = 一 0 . 5 2 9 8 ~ 一 0 . 6 1 7 3。 这表明 , 叶绿素 ( a + b ) 含量的增减是
由于叶绿素 。 与叶绿素匕二者共同增减造成的 , 而叶绿素 a / b比值主要是由叶绿素 b含 量
的变化所决定的 。
水稻不同品种由苗期至乳熟期叶绿素 ( a + b ) 含量的变异系数为 12 一20 % (表 2 ) 。
二 、 叶绿素 a / b比值的变化
在辐射能量较低的贵阳地区 , 水稻各生育期内叶绿索 a / b 比值的变化如表 2 所示 。
i期
表 1
刘贞琦等 :水稻叶绿素含量及其与光合速率关系的研究
水稻叶片叶绿素各含璧之间的相关系数 8 0 1 9年
生 育 期 叶 绿 素 叶 绿 素 b叶 绿 素 (a +b )
叶 绿 素 a
叶 绿 素 b
叶绿素 (a +b )
0
。
8 0 5 9…苗 期
0
。
8 93 5…
0 。 4 3 97…
叶 绿 素 a /b
不 相 关
一 0 。 5 28 9 .
不 相 关
关相不0 。 8 5 3 7…分 桨 期 叶 绿 素
a
叶 绿 素 b
叶绿素 (a +b )
0 。 8 1 9 9…
0
。
91 3 7…
0
。
97 9 9…抽 德 期 叶 绿 素
a
叶 绿 素 b
叶绿素 (a +b )
叶 绿 素 a
叶 绿 素 b
叶绿素 (a +b )
0
。
9 91 7…
0
.95 1 7…
0
。
6 96 6…乳 熟 期 0
。
7 9 97…
0
。
98 5 2…
不 相 关
一 0 。 5 504二
不 相 关
不 相 关
一 0 。 6 1 7 3二
一 0 。 4 0 7 1 .
一…
一
!
ù一
.、 二及… 分别达 5 %、 1 %及0 .1%显 著标准 。
表 2水稻 生育期 内叶、缘素含蓄的变化
1 98 0年 ( 2 2个品种平均 )8 1 1 9年 (4 个 品种平均 )
生 育 期 叶绿素 (a十 b )叶 绿
a
/b
叶绿素 (a +b )
序克 /分米 ’ {“ · v· % ()毫克 /分米 , {。
· v · ( % )
苗 期
分菜期
抽穗期
乳熟期
腊熟期
3
。
4 3 3
4 。 2 8 9
7
。 4 1 2
7
。 8 3 6
15
一 2 2 2
。
5 9 6
2 。 9 0 7
2
。
8 6 6
2
一
8 1 5
7
. 9 1
7
。
2 3
2一 7 7 4
5
。
2 0 7
5
。
3 7 9
5
一
0 1 8
3
一
9 1 4
1 0
一
6 7
8
。
8 0
叶 绿 素 a/ b
一 丽一下万. 万” ,
一几. 10 3 } 4 . 6。
。一ù
::
::: 5。 12
6
。
18
1 4
。
5 0
1 9一 93
4 0
一
1 3
2
。
85 4
2
一
7 6 9
2
一
9 12
2
。
5 9 8
可以看出 , 各品种不同生育期内叶绿素a / b比值是不同的 , 其变化范围为 2 . 6 ~ 3 . 1 。 分孽
期 、 抽穗期及乳熟期叶绿素a/ b比值为 2 。 8一 2 。 9 , 腊熟期明显下降为 2 . 6 。 在水稻各生育
期内叶绿素 a / b 比值在不同品种间的差异不大 , 其变异系数只有 4 一 8 % 。
各叶位 叶片的叶绿素 a / b比值 也是不同的 。 抽穗期的测定表明 , 不同品种各叶位叶
片内叶绿素 a / b比值的变化是有规律的 。 剑叶的叶绿素 a / b比值最高 , 下位叶较低 , 倒 2
叶比剑叶低 3 ~ 7 % , 倒 3 叶及倒 4 叶则分别比剑叶低 14 ~ 20 %及 13 一 31 % 。 对同一品
种而言 , 各叶位叶的叶绿素a/ b比值的变异系数较大 , 为 n ~ 16 % ( 表 3 ) 。
下位叶的叶绿素 尽 / b比值减小 , 意味着叶绿素 b的相对含量增多 , 这可能是 阴生 叶
的特征 , 是对大田群体内部弱光适应的结果 。 这样下位叶就可以更充分地吸收漫射光中
的兰紫光 , 有利于进行光合作用 。
三 、 叶绿紊含 t 及叶绿案 a/ b比值与净光合速率的关系
叶绿素 ( a + b ) 含量与光合速率之间有密切关系 。 在一定范围内 , 增加叶 绿 素 含
量可以增强叶绿体对光能的吸收与转化 , 增强光合速率 。 历年测定结果表明 , 在水稻各
生育期内 , 叶绿素 ( a + b ) 含量与净光合速率之间呈 正 相关 ( 表 4 ) , 即在一定范围
内 , 叶绿素含量越多 , 净光合速率越强 。 叶绿素含量与净光合速率的关系 , 无论在何种
的 作 物 学 报 0 1卷
光强下皆表现为正相关 , 其相关系数在强光下一般比在弱光下要大些 。
表 3 水稻各 品种各叶位叶的叶绿素 a / b比值
l一!
剑 叶
倒二叶
倒三叶
例四 叶
倒五叶
2
,
6 0 5
2
.
4 3 6
2
。
2 5 3
2
。
0 8 9
2
。 争9丁
10 0
9 3
。
5
8 6
.
5
8 0
。
2
8 0
。
5
2
。
9 1 0
2
。
6 5 6
2
。
3 5 2
l
。
9 9 5
10 0
9 1
。
3
8 0
。
8
6 8
。
6
2
一
6 9 9
2
一
6 2 4
2
。
2 1 2
2
.
3 5 3
10 0
97
。
2
82
。
O
8 7
。
2
2
。
9 5 5
2 。 7 3 0
2
。
3 G7
2
。
4 0 2
2
。
1 9 5
10 0
92
.
4
8 0
。
1
8 1
。
3
7 4
.
3
平
C . V
.
均
( % )
2
。
2匀6 士 C 。 2 5 1
I C
。
9 5
2
.
47 8 士 0 。 4 03
16
。
2 8
2
。
4 6 1 士 0 。 3 2 8
13 , 3 2
2 . 5 2 8 士 0 。 3 3 8
1 3
。
2 4
叶绿素 a / b比值与光合作用之间亦有一定的关系 。 在水稻分集期 、 抽穗期及乳熟期
进行的测定表明 , 只有在弱光下 , 叶绿素 a / b比值才与净光合速率呈负相关 , r = 一 0 。 34 4
~ 一 0
.
52 3
, 有的达显著或极显著标准 , 即叶绿素 a / b比值愈低 , 其净光合速率愈高 。 然
而 , 在强光下 , 虽然叶绿素 a / b比值与净光合速率多数呈负相关 , 但 均未达显著标准 ,
且相关系数的绝对值亦很低 ( 表 4 ) 。
表 4 不同照度下 叶绿素含童及叶绿素 a/ b比值与净光合速率的相关性
年 份 生 育 期 叶 位
叶绿素 ( a + b ) 含量与
净光合速率的相关系数
叶绿素 a儿比值与净光合速率的相关系数
} .2 5万勒 克斯 5 万勒克斯 2
·
5万勒克斯 …“ 万勒克斯
1 9 7 8
1 9 8 0
1 9 8 )
1 98 C
1 9 8 1
抽穗期
分孽期
抽撼期
孚L熟期
抽穗期
剑 叶
活动中心叶
剑 叶
剑 叶
剑 叶
Q
。
3 7 3 .
0
。
4 7 3 .
0
。
32 9 .
O
。
7 3 1二
0
。
5 5 4 .
0
。
5 4 2勺 .
0
。
53 4
’
0
。
45 3二
0
。
66 1 .
一 0 。 3 4 4 .
一 0 。 52 3
一 0 。 5 13 .
一 0。 4 6 4
0
。
15 6
一 0 。 2 0 4
一 0 。 1 6 2
一 0 。 1 6 6
叶绿素 ( a 十 h ) 含量的单位为功 g d/ m Z , 净光合速率的单位为口 g / d功 2小时。 . 显著 ; 奄 . 极显著 。
四 、 各叶位叶的叶绿素含皿 及 叶 绿素
a / b比值与净光合速率的关系
对 4 个品种的测定表明 , 在 不 同 照 度
下 , 各叶位叶的叶绿素 ( _ “ + b ) 含量与净光
`合速率之间均呈正相关 , 且上位叶的绝对值
较高 , 达到显著或极显著标准 ( 表 5 ) 。 在
不同照度下 , 各叶位叶的叶绿素a / b比值与净
光合速率之间呈负相关 ,但未达到显著标准 。
在弱光下上位叶 ( 剑叶及倒二叶 ) 的相关系
数要大些 , 为 一 0 . 47 左右 , 下位叶的相关值
小些 ; 在强光下各叶位的相关系数都很小 。
表 5 不 同照度下各叶位叶的叶绿素含
量及叶绿素 a / b 比值 与净光合速
的相关性
量与净光合速率
剑 叶
倒二叶
例 三叶
倒四 叶
的梢关 系致
2
.
5万勒 5 万勒
克斯 克斯
0
. 了3 1价 有 ’ 。 . 6 6 1 .
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仁卜绿素 a儿 比值与净光合速率的
相关系戮
2
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克斯 克斯
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1 期 刘贞琦等 :水稻叶绿素含量及其与光 合速率关系的研究
总之 , 我们历年的研究结果表明 , 选育叶绿素 ( a + b ) 含量较高和叶绿素 a/ b 比值
较低 ( 后者尽管品种间的变异幅度不很大 ) 的品种 , 有利于提高作物 的净光合速率 , 从
而也有利于产量的提高。 特别是在辐射能量较低的地区 ( 如贵阳等地 ) , 这种选择更具
有实践意义 。
参 考 文 献
〔 1 〕 刘贞琦 , 19 8 。 , 不 同株型水稻光合特性的研究 , 中国农业科学 , 3 : 6 ~ 10
〔 2 〕 刘贞琦 、 刘振业 、 曾淑芬 、 马达鹅 , 1 98 2 , 水稻某些光合生理特性的研究 , 中国农业科学 , 5 : 3 ~ 3 .9
〔 3 〕 刘振业 , 1 9 7 9 , 作物高光效育种 , 农业 出版社 。
〔 4 〕 周佩珍等 , 1 96 4 , 叶绿体 中不同叶绿素 a/ b比 例对还原 2 , 6一 二抓酚靛阶能力的影响 , 植物生 理 学 报 , i
( 2 ) : 1 5 4~ 1 5 9
。
〔 5 〕 梅镇安等 , 1 9 65 , 离体叶绿体中不同叶绿素 a/ b比值与光合礴酸化 活性的关系 , 植物生理 学报 , 2 ( 8 ) :
17 9~ 1 8 4
。
〔 6 〕 B 。 R 。 B ut t e yr 等 , 19 7 9 , 大豆光合作用速率和叶绿素含盘之 间的关系 , 光合作用 , 科学 出版 社 , 72 ~
7 5
0
〔 7 〕 5 . K . M a y a k等 , 19了8 , 光强和光质对 水稻光合效率的影响 , 高光效率 与作物丰产 , 科学技禾文献出版
社重庆分社 , 一` 6~ 14 8 .
〔 8 〕 延圭复 、 太 田保夫 , 1 9 7 3 , 水稻叶O 叶位别叶绿素含量 巴切断叶片O 叶绿素保持力 O 生育仁伴 , 消长 ,
日本作物学会纪事 , 4 2 ( 1 ) : 6 ~ 1 1 。
〔 9 〕 E i h i d e M o n m a a n d S il ig e s a b u r o J s u n o d a , 1 9 7 9 , Ph o t o s y n t h e t i e H e t e r o s i s i n M a i z e . Ja p a n J . B r e e d .
2 9 ( 2 ) : 1 5 9一 16 5 。
〔 10〕 Sh i g e as b u r o J s u n o d a , 1 9 7 2 , Ph o t o s y n t h e l ie e f f i e i n e了 i n r ie e a n d w h e a t . R i c e b r e e d in g ( IR R I ) ` 7 2
一 4 7 9 。
〔1 1〕 H . A . T a P可 e a e欲 皿益 . 10 。 E . A压几P皿 a . o a , 1 9 8 0 , C o刀 e P报 a 万皿 e 皿 H r 贾 e 且 T o a 鱿a R 盯 。盆 a 3 a : e 万 b M o 田盆 -
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3 4 9
。
6 0 2 1卷
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P l a n t g r e w
, a n d t h e n
d e e r e a s e d i n l a t e r s t a g e
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a d a p t a t i o n t o l o w l i g h t i n t e n s i t y
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( a + b )
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l i g h t i n t e n s i t y
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A n e g a t i v e r e l a t i o n s h i P w a s o b s e r v e d b e t w e e n n e t p h o t o s -
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t h i s n e g a t i v e e o r r e l a t i o n w a s m o r e s i g n i f i e a n t i n t h e u P p e r l e a v e s t h a n i n
t h e l o w e r o n e s
。
T h e r e f o r e
, t h e r e a r e r e a s o n s t o a s s u m e t h a t h i g h e r e h l o r o p h y l l ( a + b )
e o n t e n t a n d l o w e r e h l o r o p h y l l a / b
r a t i o e a n b e u s e d a s a e r i t e r i o n o f
s e l e e t i o n f o r h i g h n e t p h o t o s y n t h e t i e r a t e v a r i e t i e s i n t h e a r e a s w h e r e t h e
s o l a r r a d i a t i o n l e v e l 15 l o w
。