全 文 ：国内外香稻资源遗传多样性研究∗
余亚莹１ꎬ 邵高能１ꎬ 圣忠华１ꎬ 蒋汉伟２ꎬ 贺记外１ꎬ 孙园园２ꎬ
蔡怡聪１ꎬ 胡培松１∗∗ꎬ 唐绍清１∗∗
(１ 中国水稻研究所 /农业部水稻生物学与遗传育种重点实验室 /水稻生物学国家重点实验室ꎬ
杭州　 ３１０００６ꎻ ２ 杭州师范大学ꎬ 杭州　 ３１０００６)
摘要: 收集来源于 １６个国家和地区的 ３４５份香稻和 ８９份非香材料开展了遗传多样性研究ꎮ 利用分布于 １２
条染色体上 ７７对 ＳＳＲ标记ꎬ 共检测出 ５７３个等位基因位点ꎬ 多态信息含量 (ＰＩＣ) 变幅为 ０􀆰 ０９０ ~ ０􀆰 ８４５ꎬ
平均为 ０􀆰 ５１６ꎻ 基因多样性 (ＧＤ) 变幅为 ０􀆰 ０９１~０􀆰 ８５９ꎬ 平均为 ０􀆰 ５７３ꎻ 主效等位基因频率 (ＭＡＦ) 平均为
０􀆰 ５４０ꎬ 变幅从 ０􀆰 ２５１~０􀆰 ９５３ꎮ 聚类分析和群体结构分析将 ４３４份材料分成 ３个亚群ꎬ 亚群与亚群间 ＦＳＴ平
均为－０􀆰 １１６ꎬ 变幅从－０􀆰 ６２３~０􀆰 ４９４ꎻ 据 Ｎｅｉ’ｓ方法计算的亚群间遗传距离从 ０􀆰 ２０７~０􀆰 ３５５ꎻ 各亚群内的主
效等位基因频率为 ０􀆰 ４０８~０􀆰 ７４６ꎬ 基因多样性变幅为 ０􀆰 ３５４~ ０􀆰 ６９９ꎬ 多态信息含量则从 ０􀆰 ３２０~ ０􀆰 ６５８ꎮ 通
过对 １８个水稻品种中的 ６个线粒体基因测序结果发现 ５个基因内不存在核苷酸的差异ꎬ 仅 Ｍｉｔ４中包含了
３个 ＳＮＰ 的两种基因型ꎬ 可以作为反应籼粳分化与香味基因进化的重要功能标记ꎮ 本研究较为系统地反映
了不同香稻材料间以及与非香稻资源间的亲缘关系ꎬ 为进一步了解国内外香稻种质资源和优质香稻育种提
供了重要的参考依据ꎮ
关键词: 香稻ꎻ ＳＳＲ标记ꎻ 遗传多样性ꎻ 聚类分析
中图分类号: Ｑ １６　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０６－８７１－１０
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｇｌｏｂａｌ Ａｒｏｍａｔｉｃ Ｒｉｃｅ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ∗
ＹＵ Ｙａ￣ｙｉｎｇ１ꎬ ＳＨＡＯ Ｇａｏ￣ｎｅｎｇ１ꎬ ＳＨＥＮＧ Ｚｈｏｎｇ￣ｈｕａ１ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｈａｎ￣ｗｅｉ２ꎬ ＨＥ Ｊｉ￣ｗａｉ１ꎬ
ＳＵＮ Ｙｕａｎ￣ｙｕａｎ２ꎬ ＣＡＩ Ｙｉ￣ｃｏｎｇ１ꎬ ＨＵ Ｐｅｉ￣ｓｏｎｇ１∗∗ꎬ ＴＡＮＧ Ｓｈａｏ￣ｑｉｎｇ１∗∗
(１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１０００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｈａｎｇｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１０００６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ４３４ ｒｉｃｅ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ １６ ｃｏｕｎｔｒｉｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ３４５ ｆｒａｇｒａｎｃｅ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ａｎｄ ８９ ｎｏｎ￣ｆｒａｇｒａｎｃｅ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ５７３ ａｌｌｅｌｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ７７ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ (ＳＳＲ) ｐｒｉｍｅｒ ｐａｉｒｓ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ａｌｌ ｒｉｃｅ １２ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ａｌｌｅｌｉｃ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ (ＰＩＣ) ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０􀆰 ０９０ ｔｏ ０􀆰 ８４５ꎬ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ０􀆰 ５１６ ｐｅｒ ｌｏｃｕｓꎻ Ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ (ＧＤ) ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ
０􀆰 ０９１ ｔｏ ０􀆰 ８５９ꎬ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ０􀆰 ５７３ꎻ Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｍａｊｏｒ ａｌｌｅｌｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ (ＭＡＦ) ｗａｓ ０􀆰 ５４０ꎬ ｃｏｖｅｒｉｎｇ
ｆｒｏｍ ０􀆰 ２５１ ｔｏ ０􀆰 ９５３. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ４３４ ｒｉｃｅ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ａｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂｙ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ａｎｄ ＦＳＴ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｂ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｍｅａｎ ｏｆ －０􀆰 １１６ꎬ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ －０􀆰 ６２３ ｔｏ ０􀆰 ４９４ꎻ
Ｔｈｅ ｓｃｏｒｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｎｅｉ′ｓ ｍｅｔｈｏｄ ａｐｐｅａｒｅｄ ｆｒｏｍ ０􀆰 ２０７ ｔｏ ０􀆰 ３５５. Ｍａｊｏｒ ａｌｌｅｌｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ
ｗｉｔｈｉｎ ｅａｃｈ ｓｕｂ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｆｒｏｍ ０􀆰 ４０８ ｔｏ ０􀆰 ７４６ꎬ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｌｅｖｅｌ ｆｒｏｍ ０􀆰 ３５４ ｔｏ ０􀆰 ６９９ꎬ ｗｈｉｌｅ
ＰＩＣ ｆｒｏｍ ０􀆰 ３２０ ｔｏ ０􀆰 ６５８. Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ６ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ １８ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ５ ｇｅｎｅｓꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ Ｍｉｔ４ ｃｏｎｔａｉｎｓ ａ ３ ＳＮＰｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｂｏｄｙꎬ ｗｈｉｃｈ ａｃｔｓ ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍａｒｋｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (６): ８７１~８８０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０４８
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金国际合作项目 (３１１６１１４０３４８)ꎬ 浙江自然科学基金 (ＬＹ１４Ｃ１３００１１)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒｓ ｏｆ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕｐｅｉｓｏｎｇ＠ｃａａｓ􀆰 ｃｎꎻ ｓｑｔａｎｇ＠１２６􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１５－０３－１９ꎬ ２０１５－０５－１２接受发表
作者简介: 余亚莹 (１９９０－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事香稻资源收集及遗传多样性研究ꎮ
ｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｉｎｄｉｃａ / Ｊａｐｏｎｉｃａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒａｇｒａｎｔ ｇｅｎｅ. Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｍｉｔｏ￣
ｃｈｏｎｄｒｉｏｎ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｗｏｕｌｄ ｈｅｌｐ ｔｏ ｋｎｏｗ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｆｒａｇｒａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ ｂｅｎｅｆｉｔ ｒｉｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｒｏｍａｔｉｃ ｒｉｃｅꎻ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
　 水稻是世界上最重要的粮食作物之一ꎬ 为全
世界约 ２１％人口提供了食物来源ꎮ 近年来ꎬ 随
着人们生活水平的提高ꎬ 稻米品质成为消费者考
量的重要指标 (Ｆｉｔｚｇｅｒａｌｄ 等ꎬ ２００９ꎻ 焦桂爱等ꎬ
２０１０ꎻ 黄菊等ꎬ ２０１４)ꎮ 香味是一种重要的品质指
标ꎬ 香稻在世界范围内已广为传播并普遍受到消费
者的欢迎ꎬ 其市场价格也比普通大米高出许多ꎬ 这
都为香稻遗传研究提供了更为广阔的市场前景 (王
军等ꎬ ２００８ꎻ 赵国超ꎬ ２０１０ꎻ Ｈａｓｈｅｍｉ等ꎬ ２０１３)ꎮ
香稻资源丰富、 栽培历史悠久ꎬ 种植范围分
布广泛ꎬ 印度的 Ｂａｓｍａｔｉ系列、 泰国的 ＫＤＭＬ１０５、
日本的宫香、 美国的 Ｊａｓｍｉｎｅ８５ 和 Ｄｅｌｌａ 等都是
颇有名气的香稻品种 ( Ｊａｉｎ 等ꎬ ２００４ꎻ Ｐａｃｈａｕｒｉ
等ꎬ ２０１０)ꎮ 我国也是香稻的主要种植区域ꎬ 种
植历史悠久ꎬ 水稻主产区都有适应当地气候的原
始香稻资源ꎬ 如云南的螃蟹谷、 贵州的香禾、 广
西的靖西香糯等 (谢黎虹等ꎬ ２００３ꎻ 胡培松等ꎬ
２００６ꎻ 陈远孟等ꎬ ２００８ａ)ꎮ 但是ꎬ 传统香稻在实
际生产中存在地域性强、 生育期长、 抗倒伏和抗
病能力差、 产量低等缺点ꎬ 大幅的限制了香稻的
推广和生产应用 (黄庭旭等ꎬ ２００６)ꎮ 特别是在
传统香稻选育和改良过程中ꎬ 选用的亲本遗传背
景相对单一ꎬ 资源多样性差ꎬ 一些珍贵的种质资
源并没有得到充分挖掘和利用 (黄发松等ꎬ １９９９)ꎮ
因此ꎬ 利用现代分子标记检测技术研究香稻资源
的遗传多样性ꎬ 结合分析特有香味基因在香稻亲
本中的遗传变异ꎬ 对有效利用和开发香稻遗传资
源、 提高杂交香稻育种亲本选配和杂种优势利用
效率具有重要意义ꎮ
微卫星标记即简单重复序列 (ＳＳＲꎬ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ)ꎬ 是指存在于真核生物体由 １ ~ ６
个碱基对组成的简单重复序列ꎬ 是现代生物学研
究中常用的分子标记 (Ｔａｕｔｚꎬ １９８９)ꎮ 近年来ꎬ ＳＳＲ
标记由于其简便、 稳定、 多态性高、 廉价等优点ꎬ
广泛应用于评价水稻的遗传多样性和亲缘关系
(马静等ꎬ ２０１３)ꎮ 利用 ＤＮＡ水平的分子标记对香
稻资源进行遗传多样性与遗传结构的研究已有很
多ꎬ 如陈远孟等 (２００８ｂ) 关于广西香稻和南亚香
稻多样性的研究ꎻ 唐傲等 (２００９) 选取了国内外
３７０份香稻材料研究他们之间的遗传关系ꎻ 朱勇
良等 (２０１２) 对太湖地区香稻多样性的初析等ꎮ
已有的香稻资源遗传多样性研究主要局限于
地域内资源的比较ꎬ 对于更为广泛系统的香稻及
非香稻种质资源之间的遗传关系了解甚少 (Ｋａｕｒ
等ꎬ ２０１５)ꎮ 尤其是香稻资源受到地理环境、 亚
种间隔离、 驯化过程等多方面影响ꎬ 香稻种质多
样性正在减少ꎬ 为了更好地保存遗传资源和在育
种实践中应用不同种质中的优良特征特性ꎬ 研究
和分析更为广泛的香稻资源遗传基础及多样性变
得尤为重要ꎮ 本研究对选自分布于 １６ 个国家和
地区的 ３４５份香稻品种和 ８９ 份非香稻材料进行
遗传关系和群体结构分析ꎬ 以及结合部分材料开
展线粒体基因测序分析ꎬ 旨在了解香稻材料间ꎬ
以及与非香稻材料间的遗传多样性及群体结构ꎬ
为香稻优异资源的引进、 育种亲本的选配提供参
考依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
以 ３４５份香稻和 ８９ 份非香稻种质资源为参试材料
(表 １)ꎬ 其中 ６５份香稻材料来源于国外ꎬ 余下 ２８０份香
稻材料来源于国内各省市ꎬ ８９ 份非香型材料包括有 １８
份温带粳稻、 ６份热带粳稻、 １７ 份籼稻、 ２ 份 ＡＵＳ 和 ４６
份野生稻ꎮ 所有实验材料均于 ２０１３年正季种植于中国水
稻研究所富阳试验基地ꎬ 种植与管理方法同大田生产ꎮ
１􀆰 ２　 ＤＮＡ提取与 ＳＳＲ标记
分蘖盛期取参试材料单株叶片ꎬ 采用 ＣＴＡＢ 法提
取全基因组 ＤＮＡꎬ 之后放置于－ ２０ ℃冰箱保存ꎮ 根据
ｈｔｔｐ: / / ｇｅｎｏｍｅ.ｃｏｒｎｅｌｌ.ｅｄｕ / ｒｉｃｅꎬ ｗｗｗ.ｇｒａｍｅｎｅ.ｏｒｇ并参照前
人文献挑选出均匀分布于全基因组 １２ 条染色体的 ７７ 对
ＳＳＲ标记 (表 ２)ꎮ 然后将提取的 ＤＮＡ 用于 ＰＣＲ 扩增实
验ꎬ ＰＣＲ体系如下: ＤＮＡ １ μＬꎬ 正反向引物 (１０ μｍｏｌ􀅰
Ｌ－１) 各 ０􀆰 ５ μＬꎬ ｄＮＴＰｓ (１０ μｍｏｌ􀅰Ｌ－１) ０􀆰 １ μＬꎬ １０ × ＰＣＲ
缓冲液 １ μＬꎬ Ｔａｑ酶 ０􀆰 ２ μＬꎬ 加 ｄｄＨ２Ｏ补足 １０ μＬꎮ ＰＣＲ
程序如下: ９４ ℃下预变性 ２ ｍｉｎꎬ ９５ ℃ 下 ３０ ｓꎬ ５５ ℃下
３０ ｓꎬ ７２ ℃下 ３０ ｓꎬ ３５ 个循环ꎬ ７２ ℃下延伸 ５ ｍｉｎꎬ ＰＣＲ
产物置于 ４度冰箱保存备用ꎮ ＰＣＲ产物在 ８％非变性聚丙
烯酰胺凝胶上进行电泳ꎬ 电泳结束后银染显色并读胶ꎮ
２７８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
表 １　 ４３４份参试材料来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ４３４ ｒｉｃｅ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
国外
来源地
Ｏｒｉｇｉｎ
数量
Ｎｏ.
来源地
Ｏｒｉｇｉｎ
数量
Ｎｏ.
国内
来源地
Ｏｒｉｇｉｎ
数量
Ｎｏ.
来源地
Ｏｒｉｇｉｎ
数量
Ｎｏ.
来源地
Ｏｒｉｇｉｎ
数量
Ｎｏ.
非香材料
类型
Ｔｙｐｅｓ
数量
Ｎｏ.
阿富汗 １ 印度 １４ 安徽 ２ 黑龙江 １４ 辽宁 ５ 粳稻 １８
澳大利亚 ２ 越南 ３ 北京 ３ 湖北 ５ 山东 ７ 籼稻 １７
巴基斯坦 ８ 巴西 １ 福建 ５ 湖南 ２７ 陕西 １１ 热带粳稻 ６
菲律宾 １３ 前苏联 １ 广东 ２９ 江苏 ３１ 上海 ２ 野生稻 ４６
美国 ４ 印度尼西亚 １ 广西 ２５ 海南 ４ 四川 １１ ＡＵＳ ２
日本 １ 韩国 １ 贵州 ２０ 吉林 ６ 云南 ２６
泰国 ４ 孟加拉国 ２ 河北 ２ 浙江 ９ 台湾 ３
伊朗 ９ 河南 ２０ 江西 １１ 其他 ２
国外香稻材料总计: ６５ 国内香稻材料总计: ２８０ 非香材料总计: ８９
　 　 总计: ４３４
表 ２　 ＳＳＲ多样性分析结果
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ
标记 Ｍａｒｋｅｒ
染色体
Ｃｈｒ.
主效等位基因频率
ＡＦ
有效观测值
Ｎｏｂｓ
等位基因数
Ｎａ
有效等位基因
Ｎｅ
遗传多样性指数
ＧＤ
多态信息含量
ＰＩＣ
ＲＭ６４７０ １ ０􀆰 ５１９ ４０２ ５ ４􀆰 ６３１ ０􀆰 ５５９ ０􀆰 ４６５
ＲＭ２７２ １ ０􀆰 ８５４ ４１７ ５ ４􀆰 ８０４ ０􀆰 ２５７ ０􀆰 ２３７
ＲＭ２９２ １ ０􀆰 ６７７ ３７６ ７ ６􀆰 ０６５ ０􀆰 ４６４ ０􀆰 ３９２
ＲＭ１２９ １ ０􀆰 ４６７ ３９９ ５ ４􀆰 ５９７ ０􀆰 ５８５ ０􀆰 ４９８
ＲＭ７３４１ １ ０􀆰 ５４５ ４１２ ２ １􀆰 ８９９ ０􀆰 ４９６ ０􀆰 ３７３
ＲＭ３２８５ １ ０􀆰 ３５１ ４２６ １０ ９􀆰 ８１６ ０􀆰 ７２３ ０􀆰 ６７８
ＲＭ５５３６ １ ０􀆰 ４４１ ４１０ ９ ８􀆰 ５０２ ０􀆰 ７０７ ０􀆰 ６６５
ＲＭ７３８２ ２ ０􀆰 ５４８ ４３１ ３ ２􀆰 ９７９ ０􀆰 ５０６ ０􀆰 ３８９
ＲＭ５６２２ ２ ０􀆰 ５０９ ４０１ １１ １０􀆰 １６４　 ０􀆰 ６０１ ０􀆰 ５２８
ＲＭ１３０６９ ２ ０􀆰 ４６７ ４０６ ８ ７􀆰 ４８４ ０􀆰 ６０１ ０􀆰 ５２１
ＲＭ１３５４１ ２ ０􀆰 ９０８ ４１８ ８ ７􀆰 ７０５ ０􀆰 １７２ ０􀆰 １６５
ＲＭ６４２４ ２ ０􀆰 ７７３ ４２５ ４ ３􀆰 ９１７ ０􀆰 ３７９ ０􀆰 ３５０
ＲＭ６３０７ ２ ０􀆰 ６２６ ４１６ ７ ６􀆰 ７１０ ０􀆰 ５１３ ０􀆰 ４３８
ＲＭ５８０７ ２ ０􀆰 ６３０ ４２４ ７ ６􀆰 ８３９ ０􀆰 ５０９ ０􀆰 ４３４
ＲＭ６０ ３ ０􀆰 ８６８ ４２８ ５ ４􀆰 ９３１ ０􀆰 ２４０ ０􀆰 ２３１
ＲＭ１７５ ３ ０􀆰 ７０５ ４１３ ５ ４􀆰 ７５８ ０􀆰 ４３８ ０􀆰 ３７２
ＲＭ１４７６５ ３ ０􀆰 ７１５ ４１７ ７ ６􀆰 ７２６ ０􀆰 ４５６ ０􀆰 ４２２
ＲＭ３２０４ ３ ０􀆰 ７１６ ４０６ ９ ８􀆰 ４１９ ０􀆰 ４４６ ０􀆰 ４０２
ＲＭ３６４６ ３ ０􀆰 ２８６ ３２３ ９ ６􀆰 ６９８ ０􀆰 ７９８ ０􀆰 ７７０
ＲＭ１６８ ３ ０􀆰 ３９５ ４０３ １６ １４􀆰 ８５７　 ０􀆰 ７８４ ０􀆰 ７６３
ＲＭ３５８５ ３ ０􀆰 ４１４ ２９６ ６ ４􀆰 ０９２ ０􀆰 ６５２ ０􀆰 ５８７
ＲＭ７５８５ ４ ０􀆰 ５２９ ４１８ ８ ７􀆰 ７０５ ０􀆰 ６０１ ０􀆰 ５３３
ＲＭ１６３３５ ４ ０􀆰 ４３５ ４１７ ５ ４􀆰 ８０４ ０􀆰 ７０３ ０􀆰 ６５６
ＲＭ５９５３ ４ ０􀆰 ５０３ ３９２ ５ ４􀆰 ５１６ ０􀆰 ５７１ ０􀆰 ４８１
ＲＭ１６７２０ ４ ０􀆰 ６３６ ３９７ ３ ２􀆰 ７４４ ０􀆰 ４７２ ０􀆰 ３７２
ＲＭ５９７９ ４ ０􀆰 ５５９ ３５３ ７ ５􀆰 ６９４ ０􀆰 ６１７ ０􀆰 ５７１
ＲＭ１０１８ ４ ０􀆰 ３９３ ４１４ ６ ５􀆰 ７２４ ０􀆰 ６９８ ０􀆰 ６４４
ＲＭ３４８ ４ ０􀆰 ５４８ ４００ ５ ４􀆰 ６０８ ０􀆰 ５２４ ０􀆰 ４１９
ＲＭ５６０８ ４ ０􀆰 ４１２ ３９２ ８ ７􀆰 ２２６ ０􀆰 ６８１ ０􀆰 ６２８
ＲＭ１７８０４ ５ ０􀆰 ３８２ ４０３ ８ ７􀆰 ４２９ ０􀆰 ７５１ ０􀆰 ７１５
ＲＭ２８９ ５ ０􀆰 ４８２ ３８９ ８ ７􀆰 １７１ ０􀆰 ５６５ ０􀆰 ４７１
ＲＭ７５８８ ５ ０􀆰 ９１６ ３９８ ８ ７􀆰 ３３６ ０􀆰 １６０ ０􀆰 １５７
ＲＭ１８６１４ ５ ０􀆰 ３２２ ３９８ ９ ８􀆰 ２５３ ０􀆰 ７８１ ０􀆰 ７５０
ＲＭ７４２３ ５ ０􀆰 ６５１ ４２４ ４ ３􀆰 ９０８ ０􀆰 ４７３ ０􀆰 ３８５
ＲＭ５８１８ ５ ０􀆰 ７１３ ３８０ １２ １０􀆰 ５０７　 ０􀆰 ４７１ ０􀆰 ４４９
ＲＭ６４６７ ６ ０􀆰 ３９３ ３９９ ６ ５􀆰 ５１６ ０􀆰 ６９４ ０􀆰 ６３７
ＲＭ３８０５ ６ ０􀆰 ３２２ ３８８ １０ ８􀆰 ９４０ ０􀆰 ８１８ ０􀆰 ７９８
ＲＭ１９６２３ ６ ０􀆰 ５８６ ４１２ ２ １􀆰 ８９９ ０􀆰 ４８５ ０􀆰 ３６７
ＲＭ５７４５ ６ ０􀆰 ５９６ ４１６ ４ ３􀆰 ８３４ ０􀆰 ５０９ ０􀆰 ４１２
ＲＭ１９９８３ ６ ０􀆰 ９５３ ４３４ ５ ５􀆰 ０００ ０􀆰 ０９１ ０􀆰 ０９０
３７８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 余亚莹等: 国内外香稻资源遗传多样性研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
续表 ２　 Ｔａｂｌｅ ２ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
标记 Ｍａｒｋｅｒ
染色体
Ｃｈｒ.
主效等位基因频率
ＡＦ
有效观测值
Ｎｏｂｓ
等位基因数
Ｎａ
有效等位基因
Ｎｅ
遗传多样性指数
ＧＤ
多态信息含量
ＰＩＣ
ＲＭ２００７１ ６ ０􀆰 ６０８ ４２６ ４ ３􀆰 ９２６ ０􀆰 ５０２ ０􀆰 ４０７
ＲＭ７４３４ ６ ０􀆰 ５４２ ４１２ １０ ９􀆰 ４９３ ０􀆰 ６５２ ０􀆰 ６１８
ＲＭ５８１４ ６ ０􀆰 ５９１ ４１６ ７ ６􀆰 ７１０ ０􀆰 ５９１ ０􀆰 ５４８
ＲＭ２０８９７ ７ ０􀆰 ４５９ ４３１ ８ ７􀆰 ９４５ ０􀆰 ６０３ ０􀆰 ５２１
ＲＭ２１２４２ ７ ０􀆰 ５３３ ４０６ ６ ５􀆰 ６１３ ０􀆰 ６０７ ０􀆰 ５４３
ＲＭ５４２ ７ ０􀆰 ３９５ ３５１ １０ ８􀆰 ０８８ ０􀆰 ７８５ ０􀆰 ７６３
ＲＭ３７４３ ７ ０􀆰 ４１０ ４２６ １３ １２􀆰 ７６０　 ０􀆰 ７５２ ０􀆰 ７２１
ＲＭ１８ ７ ０􀆰 ３３６ ３６６ ６ ５􀆰 ０６０ ０􀆰 ７５４ ０􀆰 ７１４
ＲＭ１７２ ７ ０􀆰 ５０９ ４０６ ３ ２􀆰 ８０６ ０􀆰 ５２６ ０􀆰 ４１４
ＲＭ３７０２ ８ ０􀆰 ３７０ ３９２ １３ １１􀆰 ７４２　 ０􀆰 ７４８ ０􀆰 ７１０
ＲＭ３１０ ８ ０􀆰 ２５１ ４０４ １７ １５􀆰 ８２５　 ０􀆰 ８５９ ０􀆰 ８４５
ＲＭ２２６９４ ８ ０􀆰 ３７７ ３８６ １２ １０􀆰 ６７３　 ０􀆰 ７２１ ０􀆰 ６７３
ＲＭ５９９９ ８ ０􀆰 ５００ ３１５ ６ ４􀆰 ３５５ ０􀆰 ６０５ ０􀆰 ５２９
ＲＭ６９９０ ８ ０􀆰 ５９８ ４０９ ８ ７􀆰 ５３９ ０􀆰 ５７５ ０􀆰 ５２６
ＲＭ２８４ ８ ０􀆰 ５５０ ４０６ ４ ３􀆰 ７４２ ０􀆰 ６２７ ０􀆰 ５８１
ＲＭ４４７ ８ ０􀆰 ３５９ ４１１ １４ １３􀆰 ２５８　 ０􀆰 ７２５ ０􀆰 ６７６
ＲＭ４７７ ８ ０􀆰 ５１２ ４２４ ３ ２􀆰 ９３１ ０􀆰 ５４３ ０􀆰 ４４０
ＲＭ２３７６９ ９ ０􀆰 ５１１ ３７２ ３ ２􀆰 ５７１ ０􀆰 ５０５ ０􀆰 ３８３
ＲＭ２３９１６ ９ ０􀆰 ４９１ ４０３ ５ ４􀆰 ６４３ ０􀆰 ６３４ ０􀆰 ５６７
ＲＭ６８５４ ９ ０􀆰 ８８３ ４１６ ７ ６􀆰 ７１０ ０􀆰 ２１４ ０􀆰 ２０４
ＲＭ６８３９ ９ ０􀆰 ４２８ ４１６ １２ １１􀆰 ５０２　 ０􀆰 ７３６ ０􀆰 ７０４
ＲＭ２４７１８ ９ ０􀆰 ６３０ ４１０ ８ ７􀆰 ５５８ ０􀆰 ５２５ ０􀆰 ４６３
ＲＭ３８８２ １０ ０􀆰 ５３９ ８４ ６ ５􀆰 ３０９ ０􀆰 ６４９ ０􀆰 ６１３
ＲＭ２５１５２ １０ ０􀆰 ３４８ ３６８ １２ １０􀆰 １７５　 ０􀆰 ７３１ ０􀆰 ６８３
ＲＭ２５３６５ １０ ０􀆰 ３５４ ４２４ ９ ８􀆰 ７９３ ０􀆰 ７６２ ０􀆰 ７２６
ＲＭ１４７ １０ ０􀆰 ４９５ ４０３ ６ ５􀆰 ５７１ ０􀆰 ５３２ ０􀆰 ４２３
ＲＭ２２８ １０ ０􀆰 ３７６ ４０４ １１ １０􀆰 ２４０　 ０􀆰 ７６９ ０􀆰 ７３８
ＲＭ７１７３ １１ ０􀆰 ８１５ ３０３ ８ ５􀆰 ５８５ ０􀆰 ３２０ ０􀆰 ３００
ＲＭ３３２ １１ ０􀆰 ３６８ ４０１ １０ ９􀆰 ２４０ ０􀆰 ７３２ ０􀆰 ６９０
ＲＭ７１２０ １１ ０􀆰 ６５７ ４２０ ７ ６􀆰 ７７４ ０􀆰 ４９５ ０􀆰 ４３１
ＲＭ２７１５４ １１ ０􀆰 ３５９ ３８９ ９ ８􀆰 ０６７ ０􀆰 ７２９ ０􀆰 ６８２
ＲＭ２１３６ １１ ０􀆰 ８５１ ２７９ ５ ３􀆰 ２１４ ０􀆰 ２６８ ０􀆰 ２５７
ＲＭ５５６８ １２ ０􀆰 ７０１ ４２１ １３ １２􀆰 ６１１　 ０􀆰 ４５６ ０􀆰 ４０５
ＲＭ２７５６４ １２ ０􀆰 ５７１ ４１０ ５ ４􀆰 ７２４ ０􀆰 ５４８ ０􀆰 ４６５
ＲＭ１０３６ １２ ０􀆰 ６３１ ３４３ ４ ３􀆰 １６１ ０􀆰 ５１４ ０􀆰 ４４３
ＲＭ５１９ １２ ０􀆰 ４１６ ４１８ １３ １２􀆰 ５２１　 ０􀆰 ７１１ ０􀆰 ６６５
ＲＭ６４１１ １２ ０􀆰 ４８６ ３９８ ５ ４􀆰 ５８５ ０􀆰 ５６３ ０􀆰 ４６８
平均值Ｍｅａｎ — ０􀆰 ５４０ ３９７􀆰 ９４８ ７􀆰 ４４２ ６􀆰 ８２３ ０􀆰 ５７３ ０􀆰 ５１６
１􀆰 ３　 数据分析
根据 ＰＣＲ 产物的电泳结果ꎬ 每 １ 对 ＳＳＲ 引物检测
１ 个位点ꎬ 每 １ 条多态性条带为 １ 个等位基因ꎬ 参照
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｒａｍｅｎｅ.ｏｒｇ /提供的 ＳＳＲ 信息对数据进行记
录ꎮ ＳＳＲ数据使用 ＰｏｗｅｒＭａｒｋｅｒ ｖ３􀆰 ２５ (Ｌｉｕ和Ｍｕｓｅꎬ ２００５)
进行多态信息分析ꎬ 得出 ４３４ 个材料的遗传相似系数矩
阵ꎬ 并采用 Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣Ｊｏｉｎｉｎｇ 方法将结果进行聚类分析ꎬ
得到的亲缘关系树状图在 ＭＥＧＡ ｖ４􀆰 １ 中输出图形并编
辑ꎮ 使用 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ ｖ２􀆰 ２ (Ｆａｌｕｓｈ等ꎬ ２００３) 计算最适
群体结构模型ꎬ 设定亚群数 (Ｋ) 从 １ ~ １０ꎬ 计算周期为
１０ ０００ꎬ 周期后重复次数为 １０ ０００ꎮ
１􀆰 ４　 线粒体基因序列分析
根据网站 (ｈｔｔｐ: / / ｒｍｇ. ｒｉｃｅ. ｄｎａ. ａｆｆｒｃ. ｇｏ. ｊｐ / ) 中公布
的水稻线粒体基因信息ꎬ 结合前人文献 (Ｎａｋａｚｏｎｏ 等ꎬ
１９９６ꎻ Ｚｈａｎｇ等ꎬ ２０１２ꎻ Ｘｉｅ等ꎬ ２０１４) 共挑选出 ６个线粒
体基因用于序列分析ꎬ 用 Ｐｒｉｍｅｒ Ｐｒｅｍｉｅｒ ５􀆰 ０设计基因的
测序引物如表 ３所示ꎮ 挑选聚类分析中地理来源分布广
的 １２个香稻品种和 ６ 个非香稻品种的 ＤＮＡ 进行目的基
因测序扩增ꎬ ６个非香稻品种包含 １个 ＡＵＳꎬ １个温带粳
稻ꎬ １个籼稻ꎬ ３个野生稻ꎮ ＰＣＲ体系如下: ＤＮＡ ５ μＬꎬ
正反向引物 (１０ μｍｏｌ􀅰Ｌ－１) 各 ２􀆰 ５ μＬꎬ ｄＮＴＰｓ (２ μｍｏｌ􀅰
Ｌ－１) ５ μＬꎬ ２ × Ｂｕｆｆｅｒ ２５ μＬꎬ ＫＯＤ Ｆｘ酶 １ μＬꎬ 加 ｄｄＨ２Ｏ
补足 ５０ μＬꎮ ＰＣＲ程序如下: ９４ ℃下预变性 ３ ｍｉｎꎬ ９８ ℃
变性 １０ ｓꎬ ５５ ℃退火 ３０ ｓꎬ ６８ ℃延伸 １ ｍｉｎꎬ ３５个循环ꎬ
最后再延伸 ８ ｍｉｎꎬ 扩增产物送公司测序ꎬ 测序所获得基
因组序列用 ＤＮＡＭＡＮ和 Ｔａｓｓｅｌ５􀆰 ０进行分析ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 ＳＳＲ多样性
本实验中ꎬ 利用 ７７ 对 ＳＳＲ 引物对 ４３４ 份水
４７８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
稻种质资源进行遗传多样性分析 (表 ２)ꎮ 共检
测到 ５７３个等位基因ꎬ 品种间不同位点等位基因
数目为 ２~１７个ꎬ 平均为 ７􀆰 ４４２ 个ꎮ 其中 ＲＭ３１０
共检测到 １７ 个等位基因位点ꎬ 在所有位点中多
态性最好ꎬ 其次为 ＲＭ１６８ (１６个) 和 ＲＭ４４７ (１４
个)ꎮ 基因多样性 (ＧＤ) 变幅为 ０􀆰 ０９１~０􀆰 ８５９ꎬ 平
均为 ０􀆰 ５７３ꎮ 主效等位基因频率 (ＭＡＦ) 从 ０􀆰 ２５１
~０􀆰 ９５３ꎬ 平均为 ０􀆰 ５４０ꎮ
多态信息含量 (ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔꎬ ＰＩＣ) 用来衡量基因变异程度的高低ꎬ 其衡
量的标准为: ＰＩＣ>０􀆰 ５０ꎬ 该位点是高度多态性
位点ꎻ ０􀆰 ２５<ＰＩＣ<０􀆰 ５０ꎬ 为中度多态性位点ꎻ ＰＩＣ
<０􀆰 ２５ꎬ 为低度多态性位点 (Ｂｏｔｓｔｅｉｎ 等ꎬ １９８０)ꎮ
本试验中 ７７ 对 ＳＳＲ 引物的 ＰＩＣ 变幅为 ０􀆰 ０９０ ~
０􀆰 ８４５ꎬ 平均为 ０􀆰 ５１６ꎬ 其中>０􀆰 ５０ 的引物有 ４９
对ꎬ 占 ７７对引物中的 ６３􀆰 ６４％ꎬ 而>０􀆰 ２５ 的引物
有 ７１对ꎬ 占所用引物的 ９２􀆰 ２１％ꎬ 说明所用引物
整体多态性好ꎬ 能够完整展现各类型材料间的多
态性ꎮ 其中 ＲＭ３１０ (０􀆰 ８４５) 的 ＰＩＣ 最高ꎬ 其次
是 ＲＭ３８０５ (０􀆰 ７９８)、 ＲＭ３６４６ (０􀆰 ７７０) 和 ＲＭ５４２
(０􀆰 ７６３) (表 ２)ꎮ
２􀆰 ２　 群体结构
通过 ＳＳＲ 引物的统计结果ꎬ 在 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ
ｖ２􀆰 ２中计算得出最适群体数 Ｋ ＝ ３ (图 １)ꎬ 即可
以将 ４３４份参试材料分为 ３个亚群 ＰＯＰ１、 ＰＯＰ２、
ＰＯＰ３ (图 ２)ꎬ 计算单个参试材料分属于每个群体
的概率值ꎬ 定义材料在亚种中概率>０􀆰 ５即分属于
该亚群ꎬ 若材料在每个亚群中的概率值都<０􀆰 ５ꎬ
则将此材料列为中间型ꎮ ４３４份材料中ꎬ ４１ 份属
于 ＰＯＰ１ꎬ ２２６份属于 ＰＯＰ２ꎬ １６０ 份属于 ＰＯＰ３ꎬ
另外 ７份材料属于中间型ꎮ 其中典型温带粳稻日
本晴和典型籼稻 ９３－１１ 分属于 ＰＯＰ３ 和 ＰＯＰ２ꎬ
热带粳稻 Ｄ５０ 也分属于 ＰＯＰ３ꎬ 说明 ＰＯＰ３ 可能
是温带粳稻和热带粳稻两种类型合并为粳稻类
型ꎻ Ｋａｓａｌａｔｈ、 ＡＵＳ３７３为 ＡＵＳ 类型水稻ꎬ 在本试
验中分属于 ＰＯＰ２ 亚群中ꎻ 另外ꎬ ＰＯＰ１ 中只有
野生稻这一种类型ꎬ 有 ４１ 份野生稻材料分属其
中ꎬ 且与其他两个亚群遗传距离较远ꎬ 其余 ５ 份
野生稻材料中有 ２份被分到籼稻类型中ꎬ 有 ３ 份
材料属于籼粳中间型ꎮ
基于 Ｎｅｉ’ｓ (１９７３) 得到的遗传相似系数矩
阵ꎬ 用 Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣Ｊｏｉｎｉｎｇ 方法做出 ４３４ 份参试材
料的无根聚类树状图 (图 ３)ꎮ 根据 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ
得出的亚群分组ꎬ 将每一个参试材料在图中以颜
色区别并进行分组ꎬ 可以看到此方法得出的组群
与 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ中的三个组群类似ꎮ 但是ꎬ 在这
两个软件计算的结果中ꎬ 其中有些材料的分组存
在差异ꎮ 例如ꎬ 在 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ 中ꎬ 绿色线条表
示的属于 ＰＯＰ２的个别材料在无根聚类树状图中
出现在了 ＰＯＰ３ 组群 (蓝色线条) 集中的区域ꎬ
除了个别材料分类有差异的ꎬ 其他参试材料在两
个软件中的亚群分类基本一致ꎮ
图 １　 确定最适群体数目 (Ｋ) 的 ΔＫ分布
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ΔＫ ｗｈｉｃｈ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｔｈｅ
ｏｐｔｉｍａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒｏｕｐｓ (Ｋ)
表 ３　 线粒体基因测序所用引物序列
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ ｇｅｎｅｓ
基因
Ｇｅｎｅ
引物
Ｐｒｉｍｅｒ
引物序列
Ｆｏｒｗａｒｄ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ (５′－>３′) Ｒｅｖｅｒｓｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ (５′－>３′)
ａｔｐ６ Ｍｉｔ１ ＧＴＧＡＴＣＧＣＴＡＣＴＡＡＡＧＡＴＡＧ ＡＣＴＴＧＡＣＣＴＴＴＴＣＴＣＣＣＧＣＣＣＣＣＴＡ
ｃｃｍＣ Ｍｉｔ２ ＧＣＧＡＡＡＴＣＣＴＴＴＧＡＴＴＧＴＴＴ ＴＴＣＣＴＴＴＣＴＡＧＧＴＴＧＧＴＧＧＧ
ｃｏｂ Ｍｉｔ３ ＣＡＡＴＴＴＣＣＡＴＣＡＡＧＧＣＡＡＧＧ ＧＣＡＡＡＣＴＣＡＴＣＴＧＣＴＴＧＴＡＡ
ｃｏｘ３ Ｍｉｔ４ ＡＡＡＧＡＡＣＴＡＴＣＣＣＴＴＣＣＴ ＴＣＡＴＡＡＣＡＡＡＡＣＴＧＴＧＣＣ
ｎａｄ６ Ｍｉｔ５ ＧＴＣＧＴＡＡＴＡＧＡＴＣＧＡＣＴＴＧＡ ＣＴＴＴＡＣＴＧＧＡＡＣＴＡＴＴＴＴＣＧ
ｒｓｐ７ Ｍｉｔ６ ＧＧＡＣＡＧＴＡＡＣＧＡＴＣＧＣＧＴＡＡ ＡＡＡＡＧＧＡＴＣＡＧＧＧＴＣＡＡＡＣＡ
５７８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 余亚莹等: 国内外香稻资源遗传多样性研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ２　 ４３４份材料的群体结构图 (Ｋ＝ ３)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ４３４ ｒｉｃｅ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ (Ｋ＝ ３)
图 ３　 ４３４份材料的无根聚类树状图
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｕｎｒｏｏｔｅｄ ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ４３４ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
２􀆰 ３　 组群间的遗传关系
参试材料分为三个大的亚群ꎬ 其中两两组群
间的 ＦＳＴ表示亚群间亲缘关系的远近ꎬ 本实验中组
群间 ＦＳＴ平均为－０􀆰 １１６ꎬ 变幅为－０􀆰 ６２３ ~ ０􀆰 ４９４ꎬ
其中 ＰＯＰ２与 ＰＯＰ３之间存在最大的 ＦＳＴ (０􀆰 ４９４)
(表 ４)ꎮ Ｎｅｉ’ｓ (１９７３) 方法计算的亚群间遗传距
离与 ＦＳＴ的结果相吻合ꎬ ＰＯＰ２与 ＰＯＰ３存在最大
的遗传距离 (０􀆰 ３５５)ꎬ 而 ＰＯＰ１ 与 ＰＯＰ２ 之间的
遗传距离 (０􀆰 ２０７) 和 ＰＯＰ１与 ＰＯＰ３的遗传距离
(０􀆰 ２０９) 都较小ꎮ 另外ꎬ 可以得出 ＰＯＰ３与 ＰＯＰ１、
ＰＯＰ２之间无论是从 ＦＳＴ或者是遗传距离都具有
较远的亲缘关系ꎮ 根据 Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣Ｊｏｉｎｉｎｇ 方法得
出亚群间的遗传进化关系如图 ４ꎬ 与先前分析获
得的遗传距离和 ＦＳＴ的结果相吻合ꎮ
表 ４　 亚群间的 ＦＳＴ和遗传距离
Ｔａｂｌｅ ４　 ＦＳＴ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｕｂ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
亚群 Ｓｕｂ￣ＰＯＰｓ ＰＯＰ１ ＰＯＰ２ ＰＯＰ３
ＰＯＰ１ －０􀆰 ６２３　 ０􀆰 ０１３
ＰＯＰ２ ０􀆰 ２０７ ０􀆰 ４９４
ＰＯＰ３ ０􀆰 ２０９ ０􀆰 ３５５
注: 表格上半部分是 ＦＳＴꎬ 下半部分是遗传距离
Ｎｏｔｅ: Ｐａｉｒｗｉｓｅ ＦＳＴ ａｐｐｅａｒｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌ
图 ４　 亚群间的聚类关系图
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｓｕｂｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
２􀆰 ４　 组群内的遗传多样性
根据划分的三个大类ꎬ 对 ３个亚群内的遗传
多样性进行了分析 (表 ５)ꎮ 主效等位基因频率
为 ０􀆰 ４０８~０􀆰 ７４６ꎬ 基因多样性 (ＧＤ) 变幅为 ０􀆰 ３５４
~０􀆰 ６９９ꎬ 多态信息含量 (ＰＩＣ) 则从 ０􀆰 ３２０~０􀆰 ６５８ꎮ
ＰＯＰ１具有最高的 ＧＤ (０􀆰 ６９９)、 ＰＩＣ (０􀆰 ６５８) 以
６７８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
及等位基因数 (６􀆰 ４０３个)ꎬ 说明 ＰＯＰ１具有最高
的遗传多样性ꎮ
表 ５　 亚群内的遗传多样性
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｓｕｂ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
亚群
Ｓｕｂ￣
ＰＯＰｓ
群体
样本
量
Ｎｏ.
主效等
位基因
频率
ＭＡＦ
等位
基因
数
Ｎａ
有效
等位
基因
Ｎｅ
遗传多
样性
指数
ＧＤ
多态
信息
含量
ＰＩＣ
１ ４１ ０􀆰 ４０８ ６􀆰 ４０３ ５􀆰 ６９３ ０􀆰 ６９９ ０􀆰 ６５８
２ ２２６ ０􀆰 ７４６ ４􀆰 ３２５ ３􀆰 ９９０ ０􀆰 ３５４ ０􀆰 ３２０
３ １６０ ０􀆰 ７２１ ４􀆰 ２６０ ３􀆰 ８９８ ０􀆰 ３８０ ０􀆰 ３４７
Ｍｉｘ ７ ０􀆰 ６３７ ２􀆰 ９３５ ２􀆰 ７５０ ０􀆰 ４６４ ０􀆰 ４１６
２􀆰 ５　 线粒体多样性
对 １８个品种 ６ 个线粒体基因测序结果分析
发现ꎬ 除了 Ｍｉｔ４ 中存在三个碱基的差异ꎬ 其余
五个线粒体基因在这 １８ 个品种中不存在差异ꎮ
Ｍｉｔ４扩增产物为线粒体基因 Ｃｏｘ３ꎬ 该基因编码
细胞色素氧化酶亚基Ⅲꎬ 是呼吸作用电子传递链
的组成部分ꎮ 可以将 １８个品种中的 Ｃｏｘ３分为两
种基因型 (表 ６)ꎬ 在 ５５６、 ６３２、 ８２１ 位置处均
存在一个 Ｔ / Ｃ碱基的差异ꎮ
３　 讨论
香稻作为一种特殊的栽培稻ꎬ 种植历史悠
久ꎬ 其中 Ｂａｄｈ２ 是迄今为止唯一一个被克隆的
与香味相关的基因ꎬ 它主要控制香味成分 ２￣乙
酰￣１￣吡咯林 (２￣ａｃｅｔｙｌ￣１￣ｐｙｒｒｏｌｉｎｅꎬ ２ＡＰ) 的合成ꎮ
不同科学家的研究表明ꎬ 不同品种的 Ｂａｄｈ２ 序
列存在很多位点的差异 (Ｋｏｖａｃｈ 等ꎬ ２００９ꎻ Ｓｈａｏ
等ꎬ ２０１１ꎬ ２０１３ꎻ Ｃｈｅｎ等ꎬ ２０１２)ꎮ 在现代优质香
稻的选育过程中ꎬ 了解资源间的遗传亲缘关系会
在育种过程中起到扩大遗传基础、 丰富遗传背景
的作用ꎮ
３􀆰 １　 香稻资源的遗传多样性
实验选用的 ４３４ 份材料收集自 １６ 个国家和
地区ꎬ 其中国外香稻品种 ６５ 份ꎬ 占全部香稻品
种的 １８􀆰 ８４％ꎬ 国内 ２８０份香稻材料来源于 ２３个
省市ꎬ 实验材料地域覆盖面广ꎮ 香稻材料中包含
原始地方品种、 选育品种、 栽培品种、 育种中间
材料ꎬ 材料类型广泛ꎮ 本研究所选用的资源遗传
背景丰富ꎬ 包括不同的 Ｂａｄｈ２ 等位基因类型ꎬ
如螃蟹谷、 鸡血糯、 八宝米等属于第 ７ 外显子 ８
个碱基缺失的类型 ｂａｄｈ２􀆰 １ꎻ 第 ２ 外显子 ７ 个碱
基缺失类型 ｂａｄｈ２􀆰 ２ 的材料有卡鸡糯、 苏香粳、
武香粳 １４等 (Ｓｈａｏ等ꎬ ２０１３)ꎻ 另外ꎬ ８９份非香
型材料中包含栽培籼稻、 粳稻、 ＡＵＳ 以及野生
稻ꎬ 这些材料中既有常规种植品种ꎬ 如中嘉早
１７和农林 ８ 号ꎬ 也包含用于全基因组测序研究
的水稻品种日本晴和 ９３－１１ꎬ 另外还选取了不同
类型的野生稻ꎬ 如: Ｏ􀆰 ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ Ｇｒｉｆｆ.、 Ｏ􀆰 ｌｏｎｇｉｓ￣
ｔａｍｉｎａｔａ、 Ｏ􀆰 ｂａｒｔｈｉｉ 等ꎬ 材料类型多样ꎬ 其遗传
背景范围广ꎬ 在研究香稻资源多样性与群体结构
时ꎬ 能充分反映材料之间的遗传亲缘关系ꎬ 也能
从中探究香稻资源与其他材料的协同进化关系ꎮ
ＰＩＣ作为用来衡量基因变异程度的高低ꎬ 它
决定了遗传多样性的可靠程度ꎮ Ｇａｒｒｉｓ 等 (２００５)
在对 ２３４份亚洲栽培稻遗传亲缘关系进行分析研
究时ꎬ 亚洲普通栽培稻的平均 ＰＩＣ 指数为 ０􀆰 ６７ꎬ
其中组群中的平均 ＰＩＣ指数为 ０􀆰 ３７~０􀆰 ５２ꎻ 白现
广等 (２００９) 关于云南地方香稻多样性研究中得
出云南地方香稻的 ＰＩＣ从 ０􀆰 ２１１~０􀆰 ７７２ꎬ 平均为
０􀆰 ５８０ꎻ 以及 Ｊｉｎ等 (２０１０) 研究 ４１６ 份水稻材料
遗传多样性得到所有参试材料的平均 ＰＩＣ 为
０􀆰 ４２１ꎬ 变幅范围是 ０􀆰 ０４７ ~ ０􀆰 ７２２ꎮ 本研究的多
态性与上述水稻多样性研究结果基本相一致ꎬ 保
持在一个相对稳定的水平ꎬ 所选用 ７７ 对 ＳＳＲ 引
物中有 ７１对引物达到中等高度多态性ꎬ 占所选
用的引物的 ９２􀆰 ２１％ꎬ 且多态信息含量达到>０􀆰 ５
的高水平ꎬ 结果具有代表性及可靠性ꎬ 有利于香
稻资源遗传背景的系统分类ꎮ
３􀆰 ２　 群体结构分析
通过利用 ７７对 ＳＳＲ 标记对 ４３４ 份材料遗传
多样性进行的整体分析ꎬ 将其中收集于世界各地
３４５份香稻材料分为了两个大的组群ꎬ 且选用的
非香型材料中有籼稻、 粳稻的典型代表品种ꎬ 其
中典型温带粳稻日本晴、 农林 ８号和典型热带粳
稻 Ｄ５０分属于 ＰＯＰ３ꎬ 典型籼稻品种 ９３－１１、 南
京 １１被分在了 ＰＯＰ２ 中ꎬ 利用分子标记将香稻
材料分为与栽培稻分类一致的两个亚群ꎬ 与前人
研究结果一致 (Ｎｉ 等ꎬ ２００２ꎻ Ｓｈａｏ 等ꎬ ２０１３)ꎮ
同时ꎬ 从地理分布上来看ꎬ 分属于粳稻类型的香
稻材料都来自于我国常规的粳稻种植区域ꎬ 而分
属于籼稻类型的香型材料都来源于我国南方普遍
种植籼稻的地区ꎬ 如来源于陕西洋县的红香寸、
江苏的苏御糯分属于 ＰＯＰ３ꎬ 湖南的湘晚籼 １３号、
７７８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 余亚莹等: 国内外香稻资源遗传多样性研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
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８７８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
浙江的中香 １号则分属于 ＰＯＰ２ꎬ 说明在香稻驯化
过程中ꎬ 明显的受到普通栽培稻两个亚种驯化过
程的影响ꎮ 此外ꎬ ＰＯＰ１ 中不包含香稻ꎬ 只含有
野生稻ꎬ 说明香稻与野生稻亲缘关系较远ꎬ 比较
ＰＯＰ２、 ＰＯＰ３ 与 ＰＯＰ１ 的遗传距离可知ꎬ ＰＯＰ２
与 ＰＯＰ１的遗传距离 (０􀆰 ２０７) 比 ＰＯＰ３ 与 ＰＯＰ１
的遗传距离 (０􀆰 ２０９) 近ꎬ 但他们都比 ＰＯＰ２ 与
ＰＯＰ３之间的遗传距离 (０􀆰 ３５５) 近ꎬ 说明籼稻和
粳稻两种类型都可能是从野生稻中独立驯化而
来ꎬ 我们发现籼型香稻与野生稻距离更近 (表
４)ꎬ 有 ２ 个野生稻材料在聚类分析中被划分到
了 ＰＯＰ２中ꎬ 说明籼型香稻与这几个野生稻的亲
缘关系较近ꎬ 在驯化过程中ꎬ 籼型香稻可能由此
而来ꎮ
３􀆰 ３　 线粒体基因测序研究
本文选取了分布广泛且类型不同的 １８ 个品
种对线粒体上的 ６个基因进行了测序分析ꎬ 其中
５个基因在品种间不存在核苷酸序列的差异ꎬ 线
粒体基因具有高度保守性ꎮ Ｍｉｔ４ 测序结果比对
分析发现品种间存在三个碱基差异的两种基因
型ꎬ 其中 ３份野生稻ꎬ 籼稻 ９３－１１ 和 ＡＵＳ 表现
出相同的基因型ꎬ 而温带粳稻日本晴则表现另外
一种基因型ꎬ 此结果与核基因组群体结构分析一
致ꎬ 认为籼稻与野生稻的亲缘关系更近ꎮ 结合核
基因组遗传多样性分析结果显示部分野生稻归属
于 ＰＯＰ２ꎬ 我们认为籼型香稻比粳型香稻离野生
稻的亲缘关系更近ꎬ 这与栾霁 (２０１３) 关于水稻
线粒体 ＤＮＡ多样性的研究结果中认为普通野生
稻与 ｉｎｄｉｃａ的亲缘关系比与 ｊａｐｏｎｉｃａ 更近相一致ꎮ
另外ꎬ ＰＯＰ２的偏籼型香稻品种中存在两种不同
基因型ꎬ 而 ＰＯＰ３ 中的香稻材料却只存在与
ＰＯＰ１中相对且与日本晴一致的基因型ꎬ 我们推
断此位点的差异可能是由野生稻驯化成栽培稻的
过程中产生ꎬ 差异位点先产生于籼稻类型的栽培
稻 (ＰＯＰ２) 中ꎬ 然后才可能出现在粳稻类型水
稻 (ＰＯＰ３) 中ꎮ 因此ꎬ 我们可以将 Ｃｏｘ３ 基因的
Ｍｉｔ４标记作为区分籼粳分化以及香味基因进化
的重要功能标记ꎮ
３􀆰 ４　 香稻多样性的育种应用
在水稻杂交育种实践中ꎬ 正确地选配亲本是
杂交育种工作的关键ꎮ 其中ꎬ 选配亲本的重要原
则之一就是选择不同生态型、 不同地理来源和不
同亲缘关系的品种作为育种亲本ꎮ 由于亲本间的
遗传基础差异大ꎬ 杂交后代分离比较广ꎬ 容易选
出性状超越亲本和适应性较强的新品种 (张天
真ꎬ ２００３)ꎮ 利用 ＤＮＡ分子标记了解香稻亲本材
料间的遗传差异和亲缘关系ꎬ 是研究水稻种质之
间遗传差异的高效、 准确的手段之一ꎬ 为优质香
稻育种提供了更多可供选择且亲缘关系较远的材
料ꎬ 对丰富我国香稻资源的遗传多样性以及改良
和培育适应于我国生态环境的优质香稻品种具有
重要的实践意义 (杨旺兴等ꎬ ２０１３)ꎮ 本文研究
选取了地理分布广泛、 类型较多的香稻材料ꎬ 对
其遗传关系和群体结构进行了较为全面的分析ꎬ
可为杂交香稻育种亲本选配、 杂种优势的有效利
用和开发新的遗传资源提供参考信息ꎮ
致谢　 感谢中国水稻研究所魏兴华研究员在香稻种质资
源ꎬ 栽培稻及野生稻资源收集过程中所提供的帮助ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
胡培松ꎬ 唐绍清ꎬ 顾海华等ꎬ ２００６. 水稻香味的遗传研究与育种
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９７８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 余亚莹等: 国内外香稻资源遗传多样性研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
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Ｊｉａｏ ＧＡ (焦桂爱)ꎬ Ｈｕ ＰＳ (胡培松)ꎬ Ｔａｎｇ ＳＱ (唐绍清) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０.
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Ｊｉｎ Ｌꎬ Ｌｕ Ｙꎬ Ｘｉａｏ Ｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａ ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｅｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｆｏｒ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ
[Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １２１ (３): ４７５—４８７
Ｋａｕｒ Ｓꎬ Ｐａｎｅｓａｒ ＰＳꎬ Ｂｅｒａ ＭＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５. Ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ
ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ａｎｄ ｍａｒｋｅｒ￣ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ
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０８８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷