全 文 ：中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义∗
杨珍珍１ꎬ２ꎬ 陈文红１ꎬ 税玉民１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 利用光学显微镜 (Ｌｉｇｈｔ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ) 和电子显微镜 (Ｓｃａｎｎｉｎｇ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ) 对中国和越南产
４７种秋海棠属 (Ｂｅｇｏｎｉａ Ｌｉｎｎ.) 种子的结构和表皮纹饰进行了观察并赋值分析ꎮ 种子形状为椭球状、 倒卵
状和宽倒卵状ꎬ 尺寸差异明显ꎮ 种盖形状分为短棒状 (Ｓｈｏｒｔ￣ｃｌａｖｉｆｏｒｍ)、 火山口状 (Ｂｒｏａｄｌｙ ｎｉｐｐｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ)
和坛口状 (Ｏｂｔｕｓｅ)ꎮ 纹饰分为条纹状 (Ｓｔｒａｉｇｈｔ ｓｔｒｉａｅ)、 波浪状纹 (Ｕｎｄｕｌａｔｅｄ ｓｔｒｉａｅ)、 圆点状纹 (Ｒｏｕｎｄｅｄ
Ｐｕｎｃｔｕｍ) 和人字状纹 (Ｈｅｒｒｉｎｇｂｏｎｅ￣ｓｈａｐｅｄ Ｐｕｎｃｔｕｍ)ꎮ 主成分分析和聚类分析的结果显示中国秋海棠属种
类基于种子纹饰和结构等性状的聚类结果与基于胎座等性状划分的组不完全一致ꎬ 但种子表面纹饰在种内
具有一定的稳定性ꎻ 种盖形状及种皮纹饰在形态相似种间有一定的差异ꎮ 种子形态与其传播方式紧密相
关ꎬ 可能是对生境及传播方式的适应ꎮ
关键词: 秋海棠属ꎻ 种子ꎻ 纹饰ꎻ 系统学ꎻ 分类学
中图分类号: Ｑ ９４４ꎬ Ｑ ９４９　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０４－３７６－１３
Ｓｅｅｄ Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ
Ｂｅｇｏｎｉａ (Ｂｅｇｏｎｉａｃｅａｅ) ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｖｉｅｔｎａｍ
ＹＡＮＧ Ｚｈｅｎ￣ｚｈｅｎ１ꎬ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｗｅｎ￣ｈｏｎｇ１ꎬ ＳＨＵＩ Ｙｕ￣ｍｉｎ１∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ４７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｇｏｎｉａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｖｉｅｔｎａｍ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｌｉｇｈｔ Ｍｉｃｒｏ￣
ｓｃｏｐｅ (ＬＭ) ａｎｄ Ｓｃａｎｎｉｎｇ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ( ＳＥＭ)ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｓｅｅｄ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ｅｌｌｉｐｓｏｉｄａｌ ｔｏ ｏｂｏｖｏｉｄꎬ
ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｏｖｏｉｄ ｓｈａｐｅ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｉｚｅ. Ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｏｐｅｒｃｕｌｕｍ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓ: ｓｈｏｒｔ￣ｃｌａｖｉｆｏｒｍꎬ ｂｒｏａｄｌｙ ｎｉｐｐｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ ａｎｄ ｏｂｔｕｓｅ. Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｆｏｕｒ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ: ｓｔｒａｉｇｈｔ
ｓｔｒｉａｅꎬ ｕｎｄｕｌａｔｅｄ ｓｔｒｉａｅꎬ ｒｏｕｎｄｅｄ ｐｕｎｃｔｕｍ ａｎｄ ｈｅｒｒｉｎｇｂｏｎｅ￣ｓｈａｐｅｄ ｐｕｎｃｔｕｍ. Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｇｏｎｉａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗａｓ ｉｎ￣
ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｃｅｎｔａꎻ ｔｈｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ ｔｈｅ ｏｐｅｒｃｕｌｕｍ ｓｈａｐｅ ｓｈｏｗｓ ａ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｍａｙ ｒｅｌａｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｈｉｃｈ
ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｌｉｖｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｅｇｏｎｉａꎻ Ｓｅｅｄꎻ Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｙ
　 秋海棠科 (Ｂｅｇｏｎｉａｃｅａｅ) 隶属于秋海棠目
(Ｂｅｇｏｎｉａｌｅｓ)ꎬ 是广布于热带和亚热带地区中的
等大小的科ꎬ 本科迄今为止是一个孤立的演化小
分支ꎬ 主体是秋海棠属 (吴征镒等ꎬ ２００３)ꎬ 秋
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (４): ３７６~３８８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１７３
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金项目 (３１０７０１７４)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｍｓｈｕｉ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－１２－１９ꎬ ２０１５－０３－１１接受发表
作者简介: 杨珍珍 (１９９０－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物系统分类学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｚｈｅｎｚｈｅｎ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
海棠科包括两个属ꎬ 分别是秋海棠属 (Ｂｅｇｏｎｉａ
Ｌｉｎｎ.) 和希尔布朗属 (Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄｉａ Ｏｌｉｖ.)ꎮ 秋
海棠属全世界约有 ６６ 组 １ ５００ 多种 ( Ｓｍｉｔｈ 等ꎬ
１９８６ꎻ Ｄｏｏｒｅｎｂｏｓ 等ꎬ １９９８ꎻ Ｆｏｒｒｅｓｔ 和 Ｈｏｌｌｉｎｇ￣
ｓｗｏｒｔｈꎬ ２００３ꎻ Ｈｕｇｈｅｓꎬ ２００８)ꎬ 而中国分布约 １７３
种ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 出版之后相继发表 ２０ 余种ꎬ
如 Ｂｅｇｏｎｉａ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ Ｄ􀆰 Ｋ. Ｔｉａｎ ＆ Ｙ􀆰 Ｈ. Ｙａｎꎬ 故
目前中国约有 １９０ 余种ꎬ ９ 组 (谷粹芝ꎬ １９９９ꎻ
Ｓｈｕｉ等ꎬ ２００２ꎻ Ｋｕ等ꎬ ２００７ꎻ Ｔｉａｎ等ꎬ ２０１４ꎬ Ｐｅｎｇ
等ꎬ ２００５ａꎬ ｂ)ꎮ
谷粹芝等 (１９９９) 根据子房室数和胎座形态
将中国秋海棠属分为六组ꎬ 分别为 (１) 侧膜胎
座组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ Ｉｒｍｓｃｈ.)、 (２)
秋海棠组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｂｅｇｏｎｉａ)、 (３) 单座组
(Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｒｅｉｃｈｅｎｈｅｉｍｉａ (Ｋｌｏｔｚｓｃｈ) Ａ. ＤＣ.)、
(４) 四室组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｓｐｈｅｎａｎｔｈｅｒａ Ａ. ＤＣ.)、
(５) 多室组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｐｌｅｉｏｔｈｅｃｅ Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ)、
(６) 二室组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｃｅｎｔｒｕｍ (Ｋｌｏｔｚｓｃｈ)
Ａ. ＤＣ.)ꎮ 由于秋海棠属的亲缘关系复杂ꎬ 根据
果实和胎座形状ꎬ Ｓｈｕｉ等 (２００２) 又将在中国分
布的秋海棠属植物分为了 ９ 组ꎬ 分别为 (１) 侧
膜组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ)、 (２) 等翅组
(Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｐｅｔｅｒｍａｎｎｉａ (Ｋｌｏｔｚｓｃｈ) Ａ. ＤＣ.)、
(３) 小花组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ａｌｉｃｉｄａ Ｃ􀆰 Ｂ. Ｃｌａｒｋｅ)、
(４) 东亚秋海棠组 ( Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｌｏｃｌｉｎｉｕｍ
(Ｗｉｇｈｔ) Ａ. ＤＣ.)、 ( ５) 单座组 ( Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ.
Ｒｅｉｃｈｅｎｈｅｉｍｉａ)、 (６) 小秋海棠组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ.
Ｐａｒｖｉｂｅｇｏｎｉａ Ａ. ＤＣ.)、 (７) 扁果组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ.
Ｐｌａｔｙｃｅｎｔｒｕｍ)、 (８) 棒果组 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｌｅｐｒｏ￣
ｓａｅ (Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ) Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ)、 (９) 无翅组 (Ｂｅｇｏｎｉａ
ｓｅｃｔ. Ｓｐｈｅｎａｎｔｈｅｒａ)ꎮ «云南植物志» 沿用了上述
２００２年的处理方法ꎬ 收录了云南省秋海棠植物
９３种ꎬ 根据子房室数、 胎座类型、 果实类型及
开裂方式、 花被片数目及相态等特征划分出除等
翅组外的 ８组 (黄素华和税玉民ꎬ ２００６)ꎮ
目前ꎬ 在形态学研究方面ꎬ 利用扫描电镜
(ＳＥＭ) 能够看到更微观的植物各部分的形态ꎬ
包括花粉、 种子、 孢子 (Ｗｉｌｈｅｌｍꎬ １９８１ꎻ Ｂａｒ￣
ｔｈｌｏｔｔꎬ １９８２ꎻ 税玉民等ꎬ １９９９ꎻ Ｊｕａｎ等ꎬ ２０００ꎻ 陈
微等ꎬ ２００７ꎻ Ｋａｓｅｍꎬ ２０１１ꎻ Ｒａｊｂｈａｎｄａｒｙꎬ ２０１２)
等ꎬ 为植物分类学及系统学研究方面提供了一定
的帮助ꎮ 种子形态具有一定的稳定性ꎬ 在秋海棠
属中已为植物分类学和系统学研究方面提供了重
要的信息 (Ｂｏｕｍａｎ和 Ｌａｎｇｅꎬ １９８２ꎻ Ｌａｎｇｅ和 Ｂｏｕ￣
ｍａｎꎬ １９９１ꎬ １９９９ꎻ Ｒａｊｂｈａｎｄａｒｙ和 Ｓｈｒｅｓｔｈａꎬ ２０１０)ꎮ
秋海棠属种子因周围有一圈领细胞 (图 １ꎬ Ｂ:
ＣＣ) 和多边形的其他种皮细胞 (图 １ꎬ Ｂ: ＯＴＣ)ꎬ
同时在领细胞上部或萌发孔周围有种盖结构 (图
１ꎬ Ｂ: Ｏ) 区别于其他开花植物的种子 (Ｌａｎｇｅ 和
Ｂｏｕｍａｎꎬ １９９１)ꎮ 在种子萌发时ꎬ 种盖与领细胞
之间会裂开 (Ｂｏｕｍａｎ 和 Ｌａｎｇｅꎬ １９８２)ꎮ 由于秋
海棠种子较小ꎬ 尘埃状ꎬ 常被称作微体种子ꎬ 但
其外部形态展示了重要的变异 (Ｒａｊｂｈａｎｄａｒｙ 和
Ｓｈｒｅｓｔｈａꎬ ２０１０)ꎮ 近几年国内外利用扫描电镜
(ＳＥＭ) 对秋海棠种子进行了一定的研究ꎬ Ｌａｎｇｅ
和 Ｂｏｕｍａｎ (１９９１ꎬ １９９９) 通过测量非洲和新热带
地区的秋海棠种子的尺寸及观察种子的表皮纹
饰ꎬ 阐述了种子尺寸及表皮纹饰在秋海棠属植物
分种ꎬ 甚至在分组上有一定的意义ꎬ 但没有对全
部秋海棠属种子独特的领细胞进行测量以及种盖
形态进行观察和详细的描述ꎮ 目前ꎬ 中国国内及
邻国越南秋海棠属种子形态缺乏系统性的研究ꎬ
在种子表皮纹饰方面也涉及甚少ꎬ 中国秋海棠属
种子与其他大洲的秋海棠属种子在尺寸、 形状和
表皮纹饰上是否相同ꎬ 对中国秋海棠属的分类是
否有指导意义有待进一步的探索ꎮ 所以希望通过
此次研究为中国秋海棠属在分类学和系统学方面
研究提供一定的资料和证据ꎬ 以期达到以下的目
的: (１) 报道秋海棠部分种类的表皮纹饰特征ꎻ
(２) 探讨表皮纹饰特征对中国秋海棠属在属下或
种级别上的划分意义ꎻ (３) 分析秋海棠表皮特征
的系统学意义ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 实验材料
采集云南、 广西、 四川、 海南及来自越南的 ４７种秋
海棠成熟种子ꎮ 根据 Ｓｈｕｉ 等 (２００２) 的分类系统ꎬ ｓｅｃｔ.
Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ １３ 种ꎬ ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｃｅｎｔｒｕｍ １５ 种ꎬ ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｌｏ￣
ｃｌｉｎｉｕｍ １０种ꎬ ｓｅｃｔ. Ｒｅｉｃｈｅｎｈｅｉｍｉａ ３种ꎬ ｓｅｃｔ. Ｓｐｈｅｎａｎｔｈｅｒａ
２种ꎬ ｓｅｃｔ. Ｌｅｐｒｏｓａｅ １种ꎬ ｓｅｃｔ. Ｐｅｔｅｒｍａｎｎｉａ １种以及未知
的两种ꎬ 但限于 ｓｅｃｔ. Ａｌｉｃｉｄａ 和 ｓｅｃｔ. Ｐａｒｖｉｂｅｇｏｎｉａ 没有采
集到相应的种子ꎬ 故在此不做讨论ꎮ 其中ꎬ Ｂｅｇｏｎｉａ ａｃｅ￣
ｔｏｓｅｌｌａ Ｃｒａｉｂ、 Ｂｅｇｏｎｉａ ｅｄｕｌｉｓ Ｈ. Ｌéｖ.、 Ｂｅｇｏｎｉａ ｌａｍｉｎａｒｉａｅ
Ｉｒｍｓｃｈ. 分别采集了不同居群的材料 (表 １)ꎮ
７７３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
１􀆰 ２　 实验方法
(１) 种子宏观形态观察: 在野外采集植株生长正常
的成熟果实ꎬ 自然干燥后ꎬ 选取饱满的种子ꎬ 用光学显
微镜 Ｌｅｉｃａ Ｓ８ＡＰＯ观察种子的形状并拍照ꎮ 每个物种取
３０粒种子进行观察并测量长、 宽、 领细胞长三个特征
值ꎮ 用 ＥＸＣＥＬ统计并取平均值进行分析ꎬ 其中ꎬ ＬＷ代
表种子的长宽比ꎬ ＣＳ代表领细胞长 /种子长ꎮ
(２) 种子微观形态观察: 将种子用清水清洗自然干
燥ꎬ 用导电胶粘于样品台上ꎬ 喷金镀膜 ２ ｍｉｎ 后在 Ｈｉｔａ￣
ｃｈｉ Ｓ￣４８００扫描电镜 (ＳＥＭ) 下观察种子的表皮纹饰并拍
照ꎬ 每种选取 １~３粒ꎬ 参考刘长江等 (２００４) 的术语对
种子表皮纹饰类型进行描述ꎮ
１􀆰 ３　 数据分析方法
用 ＥＸＣＥＬ统计并取平均值进行分析ꎬ 其中ꎬ ＬＷ代
表种子的长宽比ꎬ ＣＳ 代表领细胞长 /种子长ꎮ 对各个特
征归类并进行不同等级的划分ꎬ 由于形状ꎬ 纹饰等为
质量性状不能够与长ꎬ 宽等数量性状进行联合分析ꎬ
所以需要进行赋值ꎬ 通过对各个特征值不同三种距离
的划分ꎬ 即分别以 ５０ꎬ １００ 或 １５０ 为一等级并检验ꎬ 选
取最佳划分方案 (表 ２) 在赋值后进行主成分分析 (Ｐｒ￣
ｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ＰＣＡ) (表 ３) 和在 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０
中分层聚类分析 (Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ) 建树 (图
３)ꎬ 最后根据分析结果讨论种子的形状、 大小、 领细
胞长度和表皮纹饰等不同性状在秋海棠属植物分类学上
的意义ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 种子形态和结构特征
２􀆰 １􀆰 １　 种子的形状　 中国秋海棠属种子在结构
和形态上表现出了丰富的多样性 (表 ４)ꎮ 形状
描述参照分类学协会描述性术语委员会 (Ｓｙｓｔｅｍ￣
ａｔｉｃｓ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ ｆｏｒ Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅ Ｔｅｒｍｉ￣
ｎｏｌｏｇｙꎬ １９６２) 的描述性术语ꎬ 种子形状可分为
椭球状、 倒卵状和宽倒卵状三种:
(１) 椭球状 (Ｅｌｌｉｐｓｏｉｄａｌ): 种脐朝下ꎬ 种子
的上下形状近似ꎮ 长宽比 ２∶ １－３∶ ２ꎬ 表面轮廓为
椭圆形 (图 １: Ａ)ꎮ
表 １　 中国和越南秋海棠属植物种子微形态观察的材料来源及凭证标本
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｅｄｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｖｉｅｔｎａｍ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
分类群 Ｔａｘａ 组Ｓｅｃｔｉｏｎ 采集地 Ｌｏｃａｌｉｔｙ 采集人 Ｃｏｌｌｅｃｔｏｒ
采集号
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ
无翅秋海棠 Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ Ｃｒａｉｂ￣１ ＳＰＨ 云南勐海 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｍｅｎｇｈａｉꎬ Ｃｈｉｎａ 田代科 ｓ􀆰 ｎ.
无翅秋海棠 Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ Ｃｒａｉｂ￣２ ＳＰＨ 云南河口 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｈｅｋｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９４３８８
桂南秋海棠
Ｂ􀆰 ａｕｓｔｒｏｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＆ Ｗ􀆰 Ｈ. Ｃｈｅｎ ＣＯＥ 广西龙州 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｏｎｇｚｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０４６
金平秋海棠 Ｂ􀆰 ｂａｖｉｅｎｓｉｓ Ｇａｇｎｅｐａｉｎ ＰＬＡ 越南ꎬ 菊芳 Ｃúｃ Ｐｈｕ􀆳ｏ􀆳ｎｇꎬ Ｖｉｅｔｎａｍ Ｎ􀆰 Ｑ. Ｎｇｕｙｅｎ等 ＣＫ￣０６４
双花秋海棠 Ｂ􀆰 ｂｉｆｌｏｒａ Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ ＣＯＥ 云南麻栗坡 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｍａｌｉｐｏꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ４４１２３
越南秋海棠 Ｂ􀆰 ｂｏｎｉｉ Ｇａｇｎｅｐａｉｎ ＣＯＥ 越南ꎬ 菊芳 Ｃúｃ Ｐｈｕ􀆳ｏ􀆳ｎｇꎬ Ｖｉｅｔｎａｍ Ｎ􀆰 Ｑ. Ｎｇｕｙｅｎ等 ＣＫ￣０７９
昌感秋海棠 Ｂ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｈ. Ｌéｖｅｉｌｌé ＤＩＰ 云南麻栗坡 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｍａｌｉｐｏꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣１６４
卷毛秋海棠
Ｂ􀆰 ｃｉｒｒｏｓａ Ｌ􀆰 Ｂ. Ｓｍｉｔｈ ＆ Ｄ􀆰 Ｃ. Ｗａｓｓｈａｕｓｅｎ ＣＯＥ 云南富宁 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｆｕｎｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣１５５
大围山秋海棠
Ｂ􀆰 ｄａｗｅｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ Ｓ􀆰 Ｈ. Ｈｕａｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＰＬＡ 广西靖西 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｊｉｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣１３７
大新秋海棠 Ｂ􀆰 ｄａｘｉｎｅｎｓｉｓ Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ ＣＯＥ 广西大新 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｄａｘｉｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０９５
川边秋海棠 Ｂ􀆰 ｄｕｃｌｏｕｘｉｉ Ｇａｇｎｅｐａｉｎ ＰＬＡ 云南昭通 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｚｈａｏｔｏｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ｓ􀆰 ｎ.
食用秋海棠 Ｂ􀆰 ｅｄｕｌｉｓ Ｈ. Ｌéｖｅｉｌｌé￣１ ＰＬＡ 广西龙州 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｏｎｇｚｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０３８
食用秋海棠 Ｂ􀆰 ｅｄｕｌｉｓ Ｈ. Ｌéｖｅｉｌｌé￣２ ＰＬＡ 广西宁明 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｎｉｎｇｍｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０６２
方氏秋海棠 Ｂ􀆰 ｆａｎｇｉｉ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＆ Ｃ􀆰 Ｉ Ｐｅｎｇ ＣＯＥ 广西龙州 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｏｎｇｚｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２０１３￣５０９
紫背天葵 Ｂ􀆰 ｆｉｍｂｒｉｓｔｉｐｕｌａ Ｈａｎｃｅ ＤＩＰ 云南河口 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｈｅｋｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ８３０５９
圭山秋海棠
Ｂ􀆰 ｇｕｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ Ｓ􀆰 Ｈ. Ｈｕａｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＤＩＰ 云南石林 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｓｈｉｌｉｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ３１８６２
海南秋海棠 Ｂ􀆰 ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｃｈｕｎ ＆ Ｆ. Ｃｈｕｎ ＰＥＴ 海南陵水 Ｈａｉｎａｎ￣Ｌｉｎｇｓｈｕｉꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２０１１￣０４４
大香秋海棠 Ｂ􀆰 ｈａｎｄｅｌｉｉ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ＳＰＨ 云南河口 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｈｅｋｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９４４９７
掌叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｈｅｍｓｌｅｙａｎａ Ｊ􀆰 Ｄ. Ｈｏｏｋｅｒ ＰＬＡ 云南元阳 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｙｕａｎｙａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ４６１０１
独牛 Ｂ􀆰 ｈｅｎｒｙｉ Ｈｅｍｓｌｅｙ ＲＥＩ 云南永胜 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｙｏｎｇｓｈｅｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ｓ􀆰 ｎ.
黄氏秋海棠 Ｂ􀆰 ｈｕａｎｇｉｉ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＆ Ｗ􀆰 Ｈ. Ｃｈｅｎ ＣＯＥ 云南个旧 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｇｅｊｉｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９２６３８
８７３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
续表 １　 Ｔａｂｌｅ １ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
分类群 Ｔａｘａ 组Ｓｅｃｔｉｏｎ 采集地 Ｌｏｃａｌｉｔｙ 采集人 Ｃｏｌｌｅｃｔｏｒ
采集号
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ
圆翅秋海棠 Ｂ􀆰 ｌａｍｉｎａｒｉａｅ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ￣１ ＰＬＡ 云南河口 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｈｅｋｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９４４６３
圆翅秋海棠 Ｂ􀆰 ｌａｍｉｎａｒｉａｅ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ￣２ ＰＬＡ 云南西畴 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｘｉｃｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ＸＣ０２１
癞叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｌｅｐｒｏｓａ Ｈａｎｃｅ ＬＥＰ 广西隆安 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｏｎｇａｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０７４
蕺叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉｉ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ＰＬＡ 四川峨眉 Ｓｉｃｈｕａｎ￣Ｅｍｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２０１２￣０３６
石生秋海棠 Ｂ􀆰 ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ ＲＥＩ 云南石林 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｓｈｉｌｉｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２０１４￣０２３
刘演秋海棠 Ｂ􀆰 ｌｉｕｙａｎｉｉ Ｃ􀆰 Ｉ Ｐｅｎｇ ｅｔ ａｌ. ＣＯＥ 广西龙州 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｏｎｇｚｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０５１
粗喙秋海棠 Ｂ􀆰 ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ Ｂｌｕｍｅ ＤＩＰ 越南ꎬ 菊芳 Ｃúｃ Ｐｈｕ􀆳ｏ􀆳ｎｇꎬ Ｖｉｅｔｎａｍ Ｎ. Ｑ. Ｎｇｕｙｅｎ等 ＣＫ￣１７０
罗城秋海棠 Ｂ􀆰 ｌｕｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ Ｓ􀆰 Ｍ. Ｋｕ ｅｔ ａｌ. ＣＯＥ 广西罗城 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｕｏｃｈｅｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００３￣１３４
鹿寨秋海棠 Ｂ􀆰 ｌｕｚｈａｉｅｎｓｉｓ Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ ＣＯＥ 广西鹿寨 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｕｚｈａｉꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ｓ􀆰 ｎ.
孟连秋海棠 Ｂ􀆰 ｍｅｎｇｌｉａｎｅｎｓｉｓ Ｙ􀆰 Ｙ. Ｑｉａｎ ＰＬＡ 云南西盟 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｘｉｍｅｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２０１２￣０１８
山地秋海棠 Ｂ􀆰 ｏｒｅｏｄｏｘａ
Ｃｈｕｎ ＆ Ｆ. Ｃｈｕｎ ｅｘ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ ＆ Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ ＰＬＡ 云南河口 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｈｅｋｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ８２８７９
鸟叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｏｒｎｉｔｈｏｐｈｙｌｌａ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ＣＯＥ 广西宁明 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｎｉｎｇｍｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０６０
小叶海棠 Ｂ􀆰 ｐａｒｖｕｌａ Ｈ. Ｌéｖｅｉｌｌé ＆ Ｖａｎｉｏｔ ＲＥＩ 广西隆安 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｌｏｎｇａｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０８４
掌裂叶海棠 Ｂ􀆰 ｐｅｄａｔｉｆｉｄａ Ｈ. Ｌéｖｅｉｌｌé ＰＬＡ 四川峨眉 Ｓｉｃｈｕａｎ￣Ｅｍｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２０１２￣０３７
多毛秋海棠 Ｂ􀆰 ｐｏｌｙｔｒｉｃｈａ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ ＰＬＡ 云南绿春 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｌｕｃｈｕｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ８１６７６
光滑秋海棠 Ｂ􀆰 ｐｓｉｌｏｐｈｙｌｌａ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ＰＬＡ 云南马关 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｍａｇｕａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９４７７６
假厚叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｐｓｅｕｄｏｄｒｙａｄｉｓ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ ＣＯＥ 云南河口 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｈｅｋｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９４７２９
圆叶秋海棠
Ｂ􀆰 ｒｏｔｕｎｄｉｌｉｍｂａ Ｓ􀆰 Ｈ. Ｈｕａｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＤＩＰ 云南屏边 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｐｉｎｇｂｉａｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９４４７９
刚毛秋海棠 Ｂ􀆰 ｓｅｔｉｆｏｌｉａ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ＤＩＰ 云南屏边 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｐｉｎｇｂｉａｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９２４２８
粉叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｓｕｂｈｏｗｉｉ Ｓ􀆰 Ｈ. Ｈｕａｎｇ ＰＬＡ 云南麻栗坡 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｍａｌｉｐｏꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０１４
四裂叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｔｅｔｒａｌｏｂａｔａ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＰＬＡ 云南河口 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｈｅｋｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ９４８３８
截叶秋海棠 Ｂ􀆰 ｔｒｕｎｃａｔｉｌｏｂａ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ＰＬＡ 越南ꎬ 沙巴 Ｓａ Ｐａꎬ Ｖｉｅｔｎａｍ Ｎ􀆰 Ｑ. Ｎｇｕｙｅｎ等 ＣＫ￣５７０
伞叶秋海棠
Ｂ􀆰 ｕｍｂｒａｃｕｌｉｆｏｌｉａ Ｙ. Ｗａｎ ＆ Ｂ􀆰 Ｎ. Ｃｈａｎｇ ＣＯＥ 广西大新 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｄａｘｉｎꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０８６
少瓣秋海棠 Ｂ􀆰 ｗａｎｇｉｉ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙｕ ＤＩＰ 云南富宁 Ｙｕｎｎａｎ￣Ｆｕｎｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣０３１
文山秋海棠
Ｂ􀆰 ｗｅｎｓｈａｎｅｎｓｉｓ Ｃ􀆰 Ｍ. Ｈｕ ｅｘ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ ＆ Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ ＤＩＰ 越南沙巴 Ｓａ Ｐａꎬ Ｖｉｅｔｎａｍ Ｎ􀆰 Ｑ. Ｎｇｕｙｅｎ 等 ＣＫ￣６０７
习水秋海棠 Ｂ􀆰 ｘｉｓｈｕｉｅｎｓｉｓ Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ ＤＩＰ 广西习水 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｘｉｓｈｕｉꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ｓ􀆰 ｎ.
宿苞秋海棠 Ｂ􀆰 ｙｕｉ Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ＤＩＰ 云南元阳 Ｙｕｎａｎ￣Ｙｕａｎｙａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 ８５６７５
秋海棠属未知种一 Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｐ.￣１ ＵＮＫ 广西德保 Ｇｕａｎｇｘｉ￣Ｄｅｂａｏꎬ Ｃｈｉｎａ 税玉民等 Ｂ２００５￣１１４
秋海棠属未知种二 Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｐ.￣２ ＵＮＫ 越南ꎬ 三岛 Ｔａｍ ꎬ Ｖｉｅｔｎａｍ Ｎ􀆰 Ｑ. Ｎｇｕｙｅｎ等 ＣＫ￣４３１
Ｎｏｔｅｓ: ＣＯＥ: Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ Ｉｒｍｓｃｈ.ꎻ ＰＥＴ: Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｐｅｔｅｒｍａｎｎｉａ ( Ｋｌｏｔｚｓｃｈ) Ａ. ＤＣ.ꎻ ＤＩＰ: Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｌｏｃｌｉｎｉｕｍ
(Ｗｉｇｈｔ) Ａ. ＤＣ.ꎻ ＲＥＩ: Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｒｅｉｃｈｅｎｈｅｉｍｉａ (Ｋｌｏｔｚｓｃｈ) Ａ. ＤＣ.ꎻ ＰＬＡ: Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｃｅｎｔｒｕｍ (Ｋｌｏｔｚｓｃｈ) Ａ. ＤＣ.ꎻ ＬＥＰ: Ｂｅｇｏｎｉａ
ｓｅｃｔ. Ｌｅｐｒｏｓａｅ (Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ) Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉꎻ ＳＰＨ: Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｃｔ. Ｓｐｈｅｎａｎｔｈｅｒａ (Ｈａｓｓｋ) Ｗａｒｂꎻ ＵＮＫ: Ｕｎｋｏｎｗｎ
表 ２　 秋海棠属植物种子用于聚类分析的各特征赋值明细
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｓｓｉｇｎｍｅｎｔ ｄｅｔａｉｌｓ ｏｆ Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｅｄｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｅｓ
种子特征 Ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ 特征赋值 Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｔａｔｅｓ
种子形状 Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｓｅｅｄ １: 椭球状 (ｅｌｌｉｐｓｏｉｄａｌ)ꎻ ２: 倒卵状 (ｏｂｖｏｉｄ)ꎻ ３: 宽倒卵状 (ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｖｏｉｄ)
长 Ｌｅｎｇｔｈ １: ２５０~３５０ μｍꎻ ２: ３５１~４５０ μｍꎻ ３: ４５１~５５０ μｍꎻ ４: ≥５５１ μｍ
宽 Ｗｉｄｔｈ １: １７０~２２０ μｍꎻ ２: ２２１~２７０ μｍꎻ ３: ２７１~３２０ μｍꎻ ４: ≥３２１ μｍ
领细胞长 Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｌｌａｒ ｃｅｌｌ １: ７０~１７０ μｍꎻ ２: １７１~２７０ μｍꎻ ３: ≥２７１ μｍ
长宽比 (ＬＷ) Ｌｅｎｇｔｈ / Ｗｉｄｔｈ １: １􀆰 ３~１􀆰 ５ꎻ ２: １􀆰 ５１~１􀆰 ７ꎻ ３: ≥１􀆰 ７１
领细胞长 /种子长 (ＣＳ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｌｌａｒ ｃｅｌｌ / Ｌｅｎｇｔｈ １: ０􀆰 ２~０􀆰 ４ꎻ ２: ０􀆰 ４１~０􀆰 ６ꎻ ３: ≥０􀆰 ６１
种盖形状 Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｏｐｅｒｃｕｌｕｍ １: 短棒状 (ｓｈｏｒｔ￣ｃｌａｖｉｆｏｒｍ)ꎻ ２: 火山口状 (ｂｒｏａｄｌｙ ｎｉｐｐｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ)ꎻ ３: 坛口状 (ｏｂｔｕｓｅ)
９７３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ３　 中国和越南秋海棠属植物种子 ７个特征值的 ＰＣＡ分析
Ｔａｂｌｅ ３　 ＰＣＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ７ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｎ Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｖｉｅｔｎａｍ
特征值 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
初始值 Ｉｎｉｔｉａｌ ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ
特征根
Ｔｏｔａｌ
占特征根总和的百分比
％ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ
累计贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ％
形状 Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ３􀆰 ９１３ ５５􀆰 ９０３ ５５􀆰 ９０３
种盖形状 Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｏｐｅｒｃｕｌｕｍ １􀆰 ０６９ １５􀆰 ２６６ ７１􀆰 １６８
长 Ｌｅｎｇｔｈ ０􀆰 ７２３ １０􀆰 ３２９ ８１􀆰 ４９７
宽 Ｗｉｄｔｈ ０􀆰 ５５５ ７􀆰 ９２６ ８９􀆰 ４２３
领细胞长 Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｌｌａｒ ｃｅｌｌ ０􀆰 ４０９ ５􀆰 ８４３ ９５􀆰 ２６７
长宽比 Ｌｅｎｇｔｈ / Ｗｉｄｔｈ ０􀆰 ２２２ ３􀆰 １６５ ９８􀆰 ４３２
领细胞长 /种子长 Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｌｌａｒ ｃｅｌｌ / Ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ０􀆰 １１０ １􀆰 ５６８ １００􀆰 ０００　
特征根: 各主成分所提供的信息量
　 (２) 倒卵状 (Ｏｂｖｏｉｄ): 种脐朝下ꎬ 种子上
宽下窄ꎮ 长宽比 ２∶ １－３∶ ２ꎬ 表面的轮廓为倒卵形
(图 １: Ｂ)ꎮ
(３) 宽倒卵状 (Ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｖｏｉｄ): 种脐朝下ꎬ
种子上宽下窄ꎮ 长宽比 ６ ∶ ５－１ ∶ １ꎬ 与倒卵形相
比ꎬ 表面的轮廓更宽 (图 １: Ｃ)ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 种子的大小　 种子最大的是 Ｂ􀆰 ｆａｎｇｉｉ Ｙ􀆰 Ｍ.
Ｓｈｕｉ ＆ Ｃ􀆰 Ｉ Ｐｅｎｇ为 ６００ × ３０２ μｍꎬ 最小是 Ｂ􀆰 ｅｄｕｌｉｓ
为 ２６２－３１０ × １７８－１９１ μｍꎮ 领细胞最短的为采集
于广西省宁明县的 Ｂ􀆰 ｅｄｕｌｉｓ 为 ８８ μｍꎬ 最长是
Ｂ􀆰 ｂｏｎｉｉ Ｇａｇｎｅｐ.ꎬ 为 ２９２ μｍꎮ 种子长宽比 ＬＷ为
１􀆰 ３ (Ｂ􀆰 ｐｅｄａｔｉｆｉｄａ Ｈ. Ｌéｖ.) ~ ２ (Ｂ􀆰 ｆａｎｇｉｉ)ꎮ 种子
的领细胞长 /种子长 ＣＳ 为 ０􀆰 ３ (Ｂ􀆰 ｄａｗｅｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ
Ｓ􀆰 Ｈ. Ｈｕａｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ、 Ｂ􀆰 ｐｓｉｌｏｐｈｙｌｌａ Ｉｒｍｓｃｈ.、
Ｂ􀆰 ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ 等) ~ ０􀆰 ６ (Ｂ􀆰 ｂｏｎｉｉ)ꎮ 根据
Ｓｈｕｉ 等 ( ２００２) 的分类系统ꎬ 在分组级别上ꎬ
ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ的种子最大ꎬ 约 ４８６ × ２８２ μｍꎬ
长宽比 ＬＷ也为最 大ꎬ 约为 １􀆰 ７ꎻ 种子最小的是
ｓｅｃｔ. Ｓｐｈｅｎａｎｔｈｅｒａꎬ 约 ３４７ × ２１８ μｍꎬ 长宽比 ＬＷ
最小为 １􀆰 ５ (ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｃｅｎｔｒｕｍ)ꎮ
２􀆰 ２　 种子微观形态特征
２􀆰 ２􀆰 １　 种子的种盖特征　 种子种盖的形状可分
为三种类型ꎬ 短棒状、 火山口状和坛口状 (图
２)ꎮ 侧膜组的 １３ 种秋海棠全为不突出的坛口
状ꎬ 秋海棠属的其他组都包含了上述三种类型的
种盖ꎮ
(１) 短棒状 (Ｓｈｏｒｔ￣ｃｌａｖｉｆｏｒｍ): 种盖明显的
短棒状突起ꎬ 突起部分如直立起来的短的棍棒ꎬ
能够与领细胞明显的区分ꎮ 如 Ｂ􀆰 ｄｕｃｌｏｕｘｉｉ Ｇａｇｎｅｐ.
的种盖皱缩特别明显ꎬ 凸起部分明显与火山口状
相比较细短ꎬ 与领细胞明显区分 (图 １: Ｄ)ꎮ
(２) 火山口状 (Ｂｒｏａｄｌｙ ｎｉｐｐｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ): 种盖
与短棒状种盖相比ꎬ 突起的趋势较弱ꎬ 突起的部
分如短粗的圆柱ꎬ 比短棒状更宽ꎬ 皱缩并不明
显ꎬ 但与领细胞仍能明显区分ꎮ 如 Ｂ􀆰 ｆｉｍｂｒｉｓｔｉｐｕｌａ
Ｈａｎｃｅ的种盖与短棒状相比更宽大ꎬ 有微弱皱缩
的趋势 (图 １: Ｅ)ꎮ
(３) 坛口状 (Ｏｂｔｕｓｅ): 种盖几乎没有突起的
趋势ꎬ 没有突出的种盖ꎬ 种盖几乎与领细胞融为
一体ꎮ 种盖与其他两种形状相比膨大ꎬ 皱缩趋势
特别不明显ꎬ 如 Ｂ􀆰 ｆａｎｇｉｉ种盖为坛口状ꎬ 不突出
(图 １: Ｆ)ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 种子的表皮微形态特征　 种子的微形态
特征多样 (种子的微形态特征详见表 ３)ꎮ 种子
表皮纹饰的描述参考刘长江 (２００４) 对中国植物
种子形态学的研究ꎮ 根据表皮纹饰的形态ꎬ 纹饰
可以分为四种类型:
(１) 条纹状 (Ｓｔｒａｉｇｈｔ ｓｔｒｉａｅ): 包括长条纹和
短条纹ꎮ 规则凸起棱横条状或竖条状ꎬ 平行或是
杂乱排列 (图 １: Ｇ)ꎮ
(２) 波浪状纹 (Ｕｎｄｕｌａｔｅｄ ｓｔｒｉａｅ): 包括短波
浪状条纹和长波浪状条纹ꎬ 凸起的棱呈波浪状ꎬ
条纹平行或是杂乱排列 (图 １: Ｈ)ꎮ
(３) 圆点状纹 (Ｒｏｕｎｄｅｄ Ｐｕｎｃｔｕｍ): 为圆点
状凸起ꎬ 较大的规则点状凸起呈近似块状凸起ꎬ 同
时包含各种不规则的点状突起的纹饰 (图 １: Ｉ)ꎮ
(４) 人字状纹 (Ｈｅｒｒｉｎｇｂｏｎｅ￣ｓｈａｐｅｄ ｐｕｎｃｔｕｍ):
成 “人” 字形突起ꎬ 较小的人字状点纹近似于三
角形块状突起 (图 １: Ｊ)ꎮ 秋海棠种内ꎬ 种子表皮
纹饰是由以上四种纹饰随机全部或部分结合而成ꎮ
０８３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
书书书
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２８３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 １　 中国和越南秋海棠属植物种子电镜扫描的主要微形态特征
Ａ－Ｃ: 种子形状ꎬ Ａ. 椭球状: 罗城秋海棠ꎻ Ｂ. 倒卵状: 无翅秋海棠ꎻ Ｃ. 宽倒卵状: 癞叶秋海棠ꎻ Ｄ－Ｆ: 种盖形状ꎬ Ｄ. 短
棒状: 香花秋海棠ꎻ Ｅ. 火山口状: 食用秋海棠ꎻ Ｆ. 坛口状: 鹿寨秋海棠ꎻ Ｇ－Ｊꎬ 纹饰ꎬ Ｇ. 规则平行长条纹: 石生秋海
棠ꎻ Ｈ. 规则平行波浪状长条纹: 无翅秋海棠ꎻ Ｉ. 多皱状点纹: 无翅秋海棠ꎻ Ｊ. 人字状点纹及波浪状短条纹: 无翅秋海棠ꎻ
Ｋ－Ｌ: 垂周壁类型ꎬ Ｋ. 规则型: 山地秋海棠ꎻ Ｌ. 波浪状: 无翅秋海棠 (比例尺: Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ＝ ２００ μｍꎻ Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ ＝ １００ μｍꎻ Ｋ
＝ ５０ μｍꎻ Ｈꎬ Ｉꎬ Ｌ＝ １０ μｍꎻ Ｇꎬ Ｊ＝ ５ μｍꎻ Ｏ: 种盖ꎻ ＣＣ: 领细胞ꎻ ＯＴＣ: 其他种皮细胞)
Ｆｉｇ􀆰 １　 ＳＥＭ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｉｎ Ｂｅｇｏｎｉａ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｖｉｅｔｎａｍ
Ａ－Ｃꎬ Ｓｅｅｄ ｓｈａｐｅ: Ａ. Ｅｌｌｉｐｓｏｉｄａｌ: Ｂ􀆰 ｌｕｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓꎻ Ｂ. Ｏｂｖｏｉｄ: Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ￣２ꎻ Ｃ. Ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｖｏｉｄ: Ｂ􀆰 ｌｅｐｒｏｓａꎻ Ｄ－Ｆꎬ Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｏｐｅｒ￣
ｃｕｌｕｍ: Ｄ. Ｓｈｏｒｔ￣Ｃｌａｖｉｆｏｒｍ: Ｂ􀆰 ｈａｎｄｅｌｉｉꎻ Ｅ. Ｂｒｏａｄｌｙ ｎｉｐｐｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ: Ｂ􀆰 ｅｄｕｌｉｓ￣１ꎻ Ｆ. Ｏｂｔｕｓｅ: Ｂ􀆰 ｌｕｚｈａｉｅｎｓｉｓꎻ Ｇ－Ｊꎬ Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ: Ｇ.
Ｒｅｇｕｌａｒ ｐａｒａｌｌｅｌ ｌｏｎｇ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｓｔｒｉａｅ: Ｂ􀆰 ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａꎻ Ｈ. Ｐａｒａｌｌｅｌ ｌｏｎｇ ｕｎｄｕｌａｔｅｄ ｓｔｒｉａｅ: Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ￣１ꎻ Ｉ. Ｒａｍｂｌｉｎｇ ｐｕｎｃｔｕｍ:
Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ￣２ꎻ Ｊ. Ｈｅｒｒｉｎｇｂｏｎｅ￣ｓｈａｐｅｄ ｐｕｎｃｔｕｍ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｕｎｄｕｌａｔｅｄ ｓｔｒｉａｅ: Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ￣１ꎻ Ｋ－Ｌꎬ Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌｓ : Ｋ. Ｒｅｇｕｌａｒ:
Ｂ􀆰 ｏｒｅｏｄｏｘａꎻ Ｌ. Ｕｎｄｕｌａｔｅｄ: Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ￣２. Ｎｏｔｅｓ: Ｏ: Ｏｐｅｒｃｕｌｕｍꎻ ＣＣ: Ｃｏｌｌａｒ ｃｅｌｌｓꎻ ＯＴＣ: Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｅｓｔａ ｃｅｌｌｓ. (Ｓｃａｌｅ ｂａｒ: Ａꎬ Ｂꎬ
Ｃ＝ ２００ μｍꎻ Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ＝ １００ μｍꎻ Ｋ＝ ５０ μｍꎻ Ｈꎬ Ｉꎬ Ｌ＝ １０ μｍꎻ Ｇꎬ Ｊ＝ ５ μｍ)
３８３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ２　 光镜下部分秋海棠属种子的外部形态
Ａ. 大围山秋海棠ꎻ Ｂ. 川边秋海棠ꎻ Ｃ. 圭山秋海棠ꎻ Ｄ. 海南秋海棠ꎻ Ｅ. 香花秋海棠ꎻ Ｆ. 掌叶秋海棠ꎻ Ｇ. 黄氏秋海棠ꎻ
Ｈ. 掌裂秋海棠ꎻ Ｉ. 假厚叶秋海棠ꎻ Ｊ. 圆叶秋海棠ꎻ Ｋ. 文山秋海棠ꎻ Ｌ. 罗城秋海棠 (比例尺: ＝ １ μｍ)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｘｔｅｒｎａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｏｍｅ Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ＬＭ
Ａ. Ｂ􀆰 ｄａｗｅｉｓｈａｎｅｎｓｉｓꎻ Ｂ. Ｂ􀆰 ｄｕｃｌｏｕｘｉｉꎻ Ｃ. Ｂ􀆰 ｇｕｉｓｈａｎｅｎｓｉｓꎻ Ｄ. Ｂ􀆰 ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ Ｅ. Ｂ􀆰 ｈａｎｄｅｌｉｉꎻ Ｆ. Ｂ􀆰 ｈｅｍｓｌｅｙａｎａꎻ Ｇ. Ｂ􀆰 ｈｕａｎｇｉｉꎻ
Ｈ. Ｂ􀆰 ｐｅｄａｔｉｆｉｄａꎻ Ｉ. Ｂ􀆰 ｐｓｅｕｄｏｄｒｙａｄｉｓꎻ Ｊ. Ｂ􀆰 ｒｏｔｕｎｄｉｌｉｍｂａꎻ Ｋ. Ｂ􀆰 ｗｅｎｓｈａｎｅｎｓｉｓꎻ Ｌ. Ｂ􀆰 ｌｕｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ (Ｓｃａｌｅ ｂａｒ: ＝ １ μｍ)
种盖、 领细胞和其他种皮细胞三部分的纹饰并不
统一为以上四种类型纹饰中任何一种ꎮ 在组级别
上ꎬ 各组秋海棠在表皮纹饰上似没有一定的规律ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 种子表皮垂周壁特征 　 种子的垂周壁
(Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌｓ) 在秋海棠中分为两种类型:
(１) 规则状 (Ｒｅｇｕｌａｒ): 垂周壁ꎬ 即种皮细
胞之间的脊状突起为规则平滑状或是直线状ꎮ
Ｂ􀆰 ｂｏｎｉｉ、 Ｂ􀆰 ｄａｗｅｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ、 Ｂ􀆰 ｈｅｍｓｌｅｙａｎａ Ｈｏｏｋ.
ｆ.、 Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ、 Ｂ􀆰 ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｃｈｕｎ ＆ Ｆ. Ｃｈｕｎ都
为规则型的垂周壁 (图 １: Ｋ)ꎮ
４８３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
(２) 波浪状 (Ｕｎｄｕｌａｔｅｄ): 垂周壁呈不规则
波浪状延伸ꎬ 皱缩状ꎮ 波浪状垂周壁包括起伏比
较剧烈的大波浪状垂周壁和起伏较弱的小波浪状
垂周壁ꎬ 如 Ｂ􀆰 ｐａｒｖｕｌａ 等其他种皮细胞垂周壁起
伏明显ꎬ 细胞内部有明显的下凹ꎮ Ｂ􀆰 ｘｉｓｈｕｉｅｎｓｉｓ
Ｔ􀆰 Ｃ. Ｋｕ等其他种皮细胞的垂周壁起伏不明显ꎬ
但仍然有微弱的波浪状起伏 (图 １: Ｌ)ꎮ
２􀆰 ３　 主成分分析及聚类分析结果
在 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０软件ꎬ 对不同的种子特征进行
赋值 (表 ２) 后进行 ＰＣＡ分析ꎬ 分析的结果发现
种子形状、 种盖形状和种子长度三个特征值的累
积占总方差的 ８１􀆰 ５％ꎬ 其他几个特征值的贡献
越来越少ꎬ 不足 １０％ (表 ３)ꎮ
根据 ＰＣＡ分析结果ꎬ 将赋值后的种子形状、
种盖形状和种子长度三个特征值为参照值进行分
层聚类ꎮ 从树状图可看出 (图 ３)ꎬ 所有秋海棠
一共分为两个分支ꎬ 分支Ⅰ中有 ２８ 种秋海棠ꎬ
分支Ⅱ中有 １９种秋海棠ꎬ 其中侧膜组 (１３种) 全
部位于分支Ⅱ中ꎮ 同时ꎬ 不同居群的同一种秋海
棠ꎬ Ｂ􀆰 ｅｄｕｌｉｓ、 Ｂ􀆰 ｌａｍｉｎａｒｉａｅ 和 Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ 的种子
在居群之间种子形状、 种盖形状和种子长度三个
特征相关性距离系数小于 ５ꎬ 稳定性较高 (图 ３)ꎮ
３　 结论与讨论
３􀆰 １　 秋海棠属种子形态在种内具有较高的一致性
根据三种来自不同居群的秋海棠种子微形态
来看ꎬ 种子形态、 大小具有较高的一致性和稳定
性ꎮ 如来自不同居群的 Ｂ􀆰 ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ 种子形状都
为倒卵状ꎬ 种盖为突出的短棒状ꎻ 不同居群的
Ｂ􀆰 ｅｄｕｌｉｓ种子形状都为宽倒卵状ꎬ 具较突出的火山
口状的种盖ꎻ Ｂ􀆰 ｌａｍｉｎａｒｉａｅ来自不同居群的种子形
状都为倒卵状ꎬ 都具较突出的火山口状的种盖ꎬ
种子表皮纹饰几乎相同 (表 ４)ꎮ 同时ꎬ 聚类分析
的树状图中ꎬ 以上 ３种分别在最小距离上聚为一
支 (图 ３)ꎬ 表明种子形态ꎬ 特别是种子形状ꎬ 种
盖形状和种子大小在种内具有较高的一致性ꎮ
３􀆰 ２　 种盖形状及纹饰为形态相似种的区分提供
了一定的线索
种盖形状及纹饰在形态相近种间表现出一定
的差异ꎮ 在 ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｌｏｃｌｉｎｉｕｍ 中ꎬ Ｂ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｈ.
Ｌéｖ. 和 Ｂ􀆰 ｗａｎｇｉｉ Ｙｕ 都具有下垂的光滑果实ꎬ 三
翅都不明显ꎬ 但二者在种子微形态上存在着一定
的差异ꎬ Ｂ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ 的种子大小约为 ４７７ × ２９７
μｍꎬ 种盖形状为较突出的火山口状ꎬ 其他种皮
细胞的纹饰为波浪状短条纹和人字状点纹ꎬ
Ｂ􀆰 ｗａｎｇｉｉ的种子大小约为 ５０８×３１９ μｍꎬ 种盖形
状为不突出的坛口状ꎬ 其他种皮细胞为较规则波
浪短条纹ꎬ 同时垂周壁的脊处为平行直条纹ꎮ 因
此ꎬ 通过种盖形状及其他种皮细胞的纹饰ꎬ 可区
分上述二者ꎮ 但种盖的形状及纹饰是否作为划分
形态相似种的划分依据需得到更多材料进行研究
和讨论ꎮ
３􀆰 ３　 秋海棠属种子形态的聚类分析结果与以胎座
形状为依据的属下等级的划分不完全一致
秋海棠属种子ꎬ 其形状、 大小、 种盖形状以
及表皮纹饰各异ꎬ 呈现出较大的多样性ꎬ 但基于
种子形状和大小的聚类分析结果与依据胎座形状
的组的划分 (Ｓｈｕｉ等ꎬ ２００２) 不完全一致ꎮ 如图 ３
中ꎬ 分支Ⅰ包含了多个组的秋海棠种类ꎬ 并且排
列混乱ꎬ 无一定规律ꎬ 分支Ⅱ包含了侧膜组的 １２
个种 (除 Ｂ􀆰 ａｕｓｔｒｏｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ Ｙ􀆰 Ｍ. Ｓｈｕｉ ＆ Ｗ􀆰 Ｈ.
Ｃｈｅｎ外)ꎬ 并占分支Ⅱ (１９种) 的 ６３％ꎬ 在最小
距离上显示出了形态的高度一致性ꎬ 原因可能是
位于分支Ⅱ中秋海棠的生长环境相似ꎬ 都为石生环
境或是树生 (Ｂｅｇｏｎｉａ ｙｕｉ Ｉｒｍｓｃｈ. 着生于树上)ꎮ
另外ꎬ 基于种子形状和大小的聚类分析结果
与按地区进行组的划分也不完全一致ꎮ 非洲、 美
洲和中国都有标准的秋海棠属种子形状的种类
(Ｆｉｇｕｒｅ １ ｉｎ Ｌａｎｇｅ和 Ｂｏｕｍａｎꎬ １９９９)ꎬ 如美洲的
Ｂ􀆰 ｃａｄｉｏｃａｒｐａ Ｌｉｅｂｍ.、 非洲的 Ｂ􀆰 ｄｒｅｇｅｉ Ｏｔｔｏ ＆ Ａ.
Ｄｉｅｔｒ. (Ｌａｎｇｅ和 Ｂｏｕｍａｎꎬ １９９１ꎬ １９９９) 与中国的
Ｂ􀆰 ｄａｗｅｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ和 Ｂ􀆰 ｐｏｌｙｔｒｉｃｈａ形状都为椭球状ꎬ
种盖形状都为较突出的火山口状ꎮ
３􀆰 ４　 秋海棠属种子形态与其生长环境有一定的
相关性
秋海棠属果实属于非典型果实ꎬ ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙ￣
ｃｅｎｔｒｕｍ的果实形态决定了其传播方式为雨水传
播ꎬ 并由风力传播的类群进化而来 (Ｔｅｂｂｉｔｔ 等ꎬ
２００６)ꎮ 通过对种子形态及生长环境的观察ꎬ 种
子的形态是对传播方式及生长环境的适应 (Ｈｏｗｅ
和 Ｓｍａｌｌｗｏｏｏｄꎬ １９８２ꎻ Ｗｉｌｌｓｏｎ和 Ｔｒａｖｅｓｅｔꎬ ２０００)ꎮ
在秋海棠属中ꎬ ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ 的生境大部分
为石生环境ꎬ 与生长于林下阴湿处的秋海棠其
他种相比ꎬ 环境较干旱ꎬ 为了保证种子的萌发ꎬ
５８３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ３　 根据秋海棠属植物种子形状ꎬ 种盖形状和长三个特征值在 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０中进行分层聚类的结果
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＰＳＳ １６􀆰 ０ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｈａｐｅꎬ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｏｐｅｒｃｕｌｕｍ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｂｅｇｏｎｉａ ｓｅｅｄｓ
６８３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
生长于岩石上的秋海棠种子较难进行远距离传播
落到其他环境中ꎬ 大尺寸的种子更有利于其落到
根系附近ꎬ 并且抗旱能力更强ꎬ 该组的种盖都为
较钝的坛口状ꎬ 从种子微形态特征可推测出ꎬ 在
种子传播的过程中ꎬ 掉落在石缝或是岩石表面ꎬ
不突出的种盖可能更能够保证种子的完整性ꎬ 使
其在与岩石触碰或嵌入石缝的过程中与其他种盖
形状的种子相比在碰撞 的过程中可降低损坏的
几率ꎮ 同时ꎬ ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ 所包含的种在全
年果实都有成熟ꎬ 可推断该组种子的传播方式主
要为雨水传播ꎬ 由于该组的蒴果下垂ꎬ 有近相等
的三翅ꎬ 两个翅之间可以形成杯状ꎬ 接住雨滴ꎬ
当雨滴从杯状结构漏下ꎬ 果实可以上下摇晃ꎬ 种
子通过摇晃散出ꎮ ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｌｏｃｌｉｎｉｕｍ 果实成熟期
集中在每年的四月到十月ꎬ 为雨水集中的时期ꎬ
该组种子较小ꎬ 一般认为主要通过雨水传播及风
力传播ꎬ 该组既包括生长于岩石上的秋海棠ꎬ 也
包括土生的秋海棠ꎬ 蒴果直立或是下垂ꎬ 有相等
的三翅或不等的三翅ꎬ 最大的翅受力面积大ꎬ 在
风吹过时蒴果会强烈摇晃ꎬ 种子便可散出ꎮ 另
外ꎬ 该组分布于尼泊尔的种群也通过风力进行传
播 (Ｒａｊｂｈａｎｄａｒｙ 和 Ｓｈｒｅｓｔｈａꎬ ２０１０)ꎮ ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙ￣
ｃｅｎｔｒｕｍ大部分可生于岩石上也可生于林下土中ꎬ
与 ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏｃｅｎｔｒｕｍ相比ꎬ 生长环境潮湿ꎬ 其传
播方式可能主要为雨水传播ꎮ 同时ꎬ 该组中约
８０％的种子种盖形状突出或较突出ꎬ 在种子掉落
入土时ꎬ 使其种子更容易插入土中ꎬ 增加其萌发
的几率ꎬ 与 Ｔｅｂｂｉｔｔ等 (２００６) 对该组的果实形态
观察研究后所认为的该组传播方式为雨水传播相
一致ꎮ Ｔｅｂｂｉｔｔ等 (２００６) 认为 ｓｅｃｔ. Ｓｐｈ￣
ｅｎａｎｔｈｅｒａ果实为肉质的果实ꎬ 传播方式雨水和
动物传播ꎮ 通过我们对种子形态观察和研究ꎬ 发
现该组种子尺寸最小ꎬ 种盖形状都为突出的短棒
状ꎬ 更有利于种子插入土壤中ꎬ 同时ꎬ 该组果实
无翅或具棱角状的翅ꎬ 生长环境为林下阴湿地或
灌丛ꎬ 从而可推测种子的传播方式为雨水传播和
动物传播ꎮ 另外ꎬ 该组在尼泊尔分布的秋海棠类
群ꎬ 种子的传播方式为动物传播 (Ｒａｊｂｈａｎｄａｒｙ 和
Ｓｈｒｅｓｔｈａꎬ ２０１０)ꎮ 所以通过对秋海棠属种子的大
小ꎬ 纹饰等特征的主成分分析和聚类分析也可推
断种子的形态及纹饰ꎬ 特别是种盖形状可能与秋
海棠的生长环境及传播方式有一定的相关性ꎮ
通过对中国及越南秋海棠属种子形态的初步
分析ꎬ 发现种子形态与其系统仍具有一定的相关
性ꎬ 但由于取样存在一定的局限性ꎬ 所以有待收
集更多的实验材料ꎬ 并与秋海棠属的分子系统做
进一步的相关性分析ꎬ 以期更进一步说明秋海棠
属种子微形态的系统学意义ꎮ
致谢　 越南科学技术协会联盟植物保护中心 [ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｅｒ
ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ (ＣＰＣ) ｏｆ Ｖｉｅｔｎａｍ Ｕｎｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ (ＶＵＳＴＡ)]的 Ｎｇｕｙｅｎ Ｔｉｅｎ Ｈｉ￣
ｅｐ教授和 Ｎｇｕｙｅｎ Ｑｕａｎｇ Ｈｉｅｕ 博士对野外工作给予大力
支持ꎬ 感谢中科院昆明植物所任宗昕博士和赵延会博士
在电镜扫描上的帮助以及种子采集的相关人员们ꎬ 万娟
女士对文章的修改也提供了宝贵的建议ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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(１): １７８—１８８
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ｃｅｎｔｒｕｍꎬ Ｂｅｇｏｎｉａｃｅａｅ)ꎬ ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｒｅａｓ ｉｎ
Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ａｃａｄｅｍｉａ Ｓｉｎｉｃａꎬ
４６: ２４５—２５４
Ｐｅｎｇ ＣＩꎬ Ｓｈｕｉ ＹＭꎬ Ｌｉｕ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ｂ. Ｂｅｇｏｎｉａ ｆａｎｇｉｉ (ｓｅｃｔ. Ｃｏｅｌｏ￣
ｃｅｎｔｒｕｍꎬ Ｂｅｇｏｎｉａｃｅａｅ)ꎬ ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｒｅａｓ ｉｎ
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