全 文 ：缺苞箭竹种子人工老化及不同大小种子的生理研究?
汪 海1 , 张素兰2 , 苏智先2
??
, 肖开煌1 , 权秋梅1
(1 西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室 , 四川 南充 637002;
2 绵阳师范学院 , 四川 绵阳 621000)
摘要 : 为了解缺苞箭竹 ( Fargesia denudateYi) 种子的老化机理和不同大小种子间的差异 , 对其进行了人工
老化处理和大、中、小三组种子的区分 , 并分别对种子活力 , 总抗氧化能力 , 酶活性 , 丙二醛含量和电导
率进行测定。发现经人工老化后种子活力显著降低 , 电导率和丙二醛含量随老化程度加深而上升 , 总抗氧
化能力和过氧化氢酶活力随老化程度加深而下降 , 超氧化物歧化酶的活力则出现上升的趋势 , 但超氧化物
歧化酶与丙二醛的比值呈现先升后降的趋势。总抗氧化能力、超氧化物歧化酶与丙二醛的比值能够很好的
反映种子老化的程度和抗氧化能力的变化 ; 总抗氧化能力、电导率和种子活力有很好的相关性。中等大小
种子活力最高 , 总抗氧化能力和几种酶活性均随种子增大而提高 , 丙二醛含量和电导率则随种子增大而减
小 , 种子大小是与各指标相关的因素。
关键词 : 缺苞箭竹 ; 人工老化 ; 种子活力
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 06 - 677 - 05
The Effects of Accelerated Aging on Fargesia denudata
(Gramineae) Seeds and the Physiological Differences
among Seeds of Different Sizes
WANG Hai
1
, ZHANG Su-Lan
2
, SU Zhi-Xian
2 * *
, XIAO Kai-Huang
1
, QUAN Qiu-Mei
1
(1 Sichuan Provincial KeyLaboratory of Environmental Scienceand Biodiversity Conservation, China West Normal University,
Nanchong 637002 , China; 2 Mianyang Normal University, Mianyang 621000 , China)
Abstract : Seeds of Fargesia denudateweretreatedto acceleratedagingandthefollowing indicesweremeasured: seed vig-
or , T-AOC , activities of anti-oxidativeenzymes, contents of MDA , and conductivity, andthese indiceswerealso measured
on the seeds that differ in size . The results indicated that after different degrees of accelerated aging, thecontents of MDA
and conductivity gradually increased, while the value of T-AOC and activities of CAT were reduced significantly . The ac-
tivities of SOD went up, but the ratio of SOD?MDA went down after an initial obvious rise . T-AOC and SOD?MDA could
reflect the level of seed aging well, and T-AOC and conductivity had significant correlationswith seed vigor . The vigor of
middle-sized seedswas higher than that of bigger and smaller seeds . The value of conductivity and contents of MDA went
up as the bigger seedswereunder determination, andthe activities of anti-oxidativeenzymes andT-AOC went down during
the same process . This indicates that the size of Fargesia denudata seeds correlateswith the indices tested in this study .
Key words: Fargesia denudata; Accelerated aging; Seed vigor
缺苞箭竹 ( Fargesia denudata Yi ) 系禾本科
箭竹属植物 , 是川西亚高山针叶林下层最重要的
优势种群 ( 齐泽民等 , 2004) , 属于大熊猫的主食
竹种之一 ( 刘兴良和向性明 , 1994; 吴福忠等 ,
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (6) : 677～681
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : zxsu@ mnu. edu. cn
收稿日期 : 2007 - 02 - 01 , 2007 - 08 - 17 接受发表
作者简介 : 汪海 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向 : 植物生理。E-mail : giganic@gmail . com ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30670209) ; 四川省科技厅项目 ( 05JY029-107)
2005) 。其生长周期为 50～60 年 , 一次性开花结
实后枯死 ( 秦自生等 , 1996 ) , 这种生理特性会
造成竹子在大面积开花时分布面积减小 , 并对大
熊猫的生存产生威胁 ( 吴福忠等 , 2005 )。在这
种情况下 , 种子是竹子继续繁殖的重要途径 , 因
而对种子的活力及其老化的生理学研究也就成了
人们关注的问题。人工老化通过提高种子所处环
境的温度和湿度来加快种子老化的进程 (Parrish
and Leopold, 1978; 田向荣等 , 2003 ) , 使人们能
在较短的时间内完成对种子老化的研究 ( 陈晓玲
等 , 2001) 。对不同大小种子的研究则可以帮助
我们认识它们在活力等指标上的差异。已经证明
多种植物种子在人工老化后种子活力、酶活性、
丙二醛 (MDA) 含量和电导率等指标会随之发生
变化 , 并且各指标间具有一定相关性 ( 胡家恕
等 , 1999; 唐祖 君 和宋 明 , 1999; 陆 美莲 等 ,
2004) , 而不同大小种子在上述指标上也存在明
显差异 ( Chiu等 , 2006 )。通过对这些指标的分
析 , 有助于探明种子的老化机理以及衡量种子活
力。缺苞箭竹的种子十分难得 , 尚未见到有对其
进行人工老化研究的报道。本文通过研究人工老
化与种子大小对种子活力和各个生理指标的影
响 , 探讨种子老化、大小和各指标之间的关系 ,
为认识缺苞箭竹种子老化机理 , 判断种子活力 ,
并利用种子进行竹子繁育提供一定的理论基础。
1 材料与方法
试验于 2006 年 7 月～12 月在西华师范大学环境科学
与生物多样性保护实验室中进行 , 试验材料采自四川片
口自然保护区 , 采回后保存于 0～5℃环境中 , 平均发芽
率为 36%。
1 .1 人工老化处理
将随机选取的种子分别放置在 45℃、50℃ , RH100%
条件下进行人工老化 , 具体做法参照文献中加速老化试
验的设计 (Parrish and Leopold, 1978; 颜启传 , 2001) , 以
恒温水浴箱为人工老化外箱 , 1 000 ml 烧杯为内箱 , 杯底
部加水 , 种子放置在杯内架子上与杯底水面保持 5～6 cm
的距离保证种子不直接与水接触 , 烧杯与水浴箱分别加
盖 , 调整好温度后分别处理 2、4、6 d。处理完后取出 ,
在 25℃条件下干燥 48 h, 干燥前后分别称取种子的重量 ,
计算种子的干湿重量比。对照种子在未经处理的种子中
随机选取。
1 .2 不同大小种子的分组
取 400 粒种子称其质量 , 最轻的 30%为小种子 , 最
重的 30%为大种子 , 其余为中等大小种子 , 再次挑选大
小种子时按同样的标准进行。百粒种子平均重量分别为 :
大种子 1 .42±0 .018 g, 中等种子 1 .16±0 .014 g, 小种子
0 .77±0.034 g。平均水平的种子在未分大小的种子中随
机选取 , 百粒重 1 .10±0 .013 g。经方差分析大、中、小
种子重量差异显著。
1 .3 不同指标的测定
种子发芽试验在人工气候箱 25℃环境中进行 , 以培
养皿为发芽容器 , 滤纸为发芽床 , 加蒸馏水保持湿度 ,
每个样 25 粒种子 , 连续观察 60 天统计发芽数量并测量
幼苗长度 (mm)。
种子发芽指数 GI = ∑ (Gt?Dt ) , 活力指数 = GI×S,
Gt 为 t日内的发芽粒数 , Dt 为相应的发芽日数 , S 为观
察结束时的幼苗长度 (mm) (颜启传 , 2001)。
电导率测定 : 取 50 粒种子称重后用蒸馏水清洗干
净 , 置于 250 ml 烧杯中加 125 ml 蒸馏水 , 加盖 , 然后于
40℃恒温水浴箱中连续浸泡 3 天 , 使用 DDS-11A 型电导
率仪测定种子浸提液电导率。
电导率 (μScm- 1 g- 1 ) = 浸提液电导率 (μScm- 1 )?种
子质量 (g)
超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 ( CAT) 活力、
总抗氧化能力 (T-AOC) , MDA 和蛋白含量均用南京建成
生物工程研究所的试剂盒测定 , 测定方法依次分别为羟
胺法、钼酸铵法、比色法、TBA 法和考马斯亮兰法 , 采
用 752 分光光度计测定吸光度 , 不同测定种子均取 1 g。
所有测定重复 2～ 3 次。指标测定后利用 SPSS11 .5
软件对数据进行单因素方差分析 (One-Way ANOVA ) 和
相关性分析 (Pearson Correlation)。
2 结果
2 .1 人工老化对各指标的影响
老化处理后种子的干湿重量比分别为 : 45℃
2 d: 86% , 4 d: 78% , 6 d: 71% , 50℃ 2 d: 78% ,
4 d: 77% , 6 d: 73% , 可见随老化处理时间的加
长种子吸收的水分增加。其它指标的测定结果见
表 1 , 表中以字母表示差异程度 , 相同字母表示
数据间无差异 , 不同字母表示差异显著 ( P <
0 .01 , 下同 )。从表中可知随着处理时间的延长
和温度的升高种子老化程度不断加深。活力指数
随老化程度的加深而下降 , 处理 1、6 d和处理
2、4、6 d的种子已完全失去了萌发能力。
电导率值除 45℃ , 6 d外均随老化程度的加
深而上升 , 50℃不同处理时间的电导率值差异显
876 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 人工老化处理后各指标测定值
Table 1 Levels of different indices of Fargesia denudataeseeds before and after accelerated aging
处理
Treatments
种子活力指数
Seed vigor
index
电导率
Conductivity
( ×10 d2μScm- 1g - 1 )
SOD
( U?mgprot)
MDA
( nmol?mgprot) SOD?MDA
T-AOC
( U?mgprot)
CAT
(U?mgprot)
处理 1 ?( 45℃ )
时间 Time
0 ?d 4 ?. 43 C 0 .32 AC 487 6. 13 A 7 Q. 28 B 66 .91 AB 58 .83 B 8 .79 B
2 ?d 1 ?. 63 B 0 . 63 BC 629 8. 90 B 3 O. 34 A 188 .53 BB 53 .53 B 17 .84 D
4 ?d 0 ?. 81 A 0 . 74 CC 740 8. 43 C 5 Q. 88 B 125 .92 AB 29 . 41 A 14 .14 C
6 ?d 0 A 0 . 68 BC 749 8. 51 C 12 Q. 72 C 58 .92 AB 25 . 37 A 3 .36 A
处理 2 ?( 50℃ )
时间 Time
0 ?d 4 ?. 43 C 0 .32 A 487 8. 13 B 7 :. 28 BB 66 .91 AB 58 . 83 D 8 .79 A
2 ?d 0 ?. 95 B 0 .58 B 417 6. 06 A 5 8. 39 AB 104 .75 BB 39 .63 C 23 .12 D
4 ?d 0 A 0 .68 C 408 6. 70 A 7 8. 48 AB 71 .64 AB 25 .13 B 10 .64 B
6 ?d 0 A 0 .79 D 457 8. 69 B 9 :. 65 BB 56 .82 AB 14 . 75 A 5 .32 C
著 ; SOD 在 45℃条件下 2 d时开始显著上升 , 在
50℃时有所下降 , 但 6 d时又有小幅度上升 ; 两
种温度条件下的 MDA 含量 2 d时最低 , 6 d时达
到最大 , 总体呈现先下降后上升的趋势 ; SOD?
MDA 的变化趋势与 MDA 正好相反 ; T-AOC 在
40℃条件下 4 d时开始显著下降 , 之后变化不显
著 , 而在 50℃条件下不同处理时间之间的 T-AOC
值差异均显著 , 随老化程度的加深下降明显 ; 试
验测定出的 CAT 活力较低 , 在两种温度的老化
处理下均在 2 d时有所上升随后下降 , 且各处理
间差异显著。以上结果显示人工老化处理导致种
子活力指数显著下降 , 脂膜过氧化反应的产物
MDA 增加 , 抗氧化体系活力下降 , 老化程度越
深对种子的破坏越大。
2 .2 相关性分析
对人工老化后所得结果进行相关性分析后发
现 (表 2 ) 电导率、MDA 同老化时间显著正相
关 , T-AOC、CAT、SOD?MDA 和老化时间显著负
相关 , SOD 变化和老化时间的相关性不显著。其
中 T-AOC 和 MDA 与老化时间的相关性分别达到
0 .83 和 - 0 . 87。种子活力和电导率、T-AOC 呈极
显著相关 , 与其它指标相关性不显著。各个指标
之间 , SOD?MDA 和 MDA 间相关性达到显著水
平 , T-AOC 和 SOD?MDA , T-AOC 与电导率的相
关性都达到了极显著水平。
2 .3 种子大小对种子活力和各指标的影响
不同大小种子各指标测定结果见表 3。
从结果可以看出中等大小种子的活力最大 ,
表 2 各指标与老化时间 种子活力 T-AOC 和 SOD?MDA 间的相关系数
Table 2 Pearson Correlation between all indices and accelerated aging time ( AT ) seeds vigor (SV ) T-AOC and SOD?MDA
项目 Items
活力指数
Vigor index
电导率
Conductivity
SOD MDA SOD?MDA T-AOC CAT
老化时间 ( AT )
- 0 <. 86 ** 0 ?. 72 ** 0 .22 0 ?. 83 ** - 0 4. 64 ** - 0 r. 87 ** - 0 . 72 **
种子活力 ( SV ) - - 0 ?. 93 ** - 0 . 12 - 0 ?. 18 0 4. 07 0 u. 84 ** - 0 . 07
T-AOC - - 0 ?. 70 ** 0 .13 - 0 ?. 56 * 0 2. 67 ** - 0 . 49 *
SOD?MDA -
- 0 ?. 56 * 0 .18 - 0 ?. 69 * - 0 u. 67 ** 0 .42
** Correlation is significant at the 0 .01 level . * Correlation is significant at the 0 .05 level
表 3 不同大小种子各指标测定值
Table 3 Levels of different indices of Fargesia denudata seeds in different size
种子大小
Seeds size
种子活力指数
Seed vigor
index
电导率
Conductivity
(×10 ?2μScm- 1 g- 1 )
SOD
( U?mgprot)
MDA
( nmol?mgprot) SOD?MDA
T-AOC
( U?mgprot)
CAT
(U?mgprot)
平均 Random sample 4 n. 43 B 0 ?. 32 A 487 .13 B 7 .28 AB 66 .91 B 58 .83 B 8 .79 AB
大 Big size 2 l. 24 A 0 ?. 35 A 642 .48 D 8 .90 AB 47 .75 B 66 . 11 D 11 .42 BC
中 Middle size 7 n. 37 C 0 ?. 38 A 597 .99 C 10 . 14 BB 58 .99 B 65 .02 C 12 .33 CB
小 Small size 5 n. 05 B 0 ?. 55 B 458 .60 A 14 . 66 CB 31 .27 A 51 . 67 A 9 .86 AB
9766 期 汪 海等 : 缺苞箭竹种子人工老化及不同大小种子的生理研究
小种子次之 , 大种子最小 , 大中小种子活力差异
显著。平均和大、中种子在电导率、SOD?MDA 两
个指标上差异不显著 , 小种子在这两个指标上则
分别显著大于和小于前三者。MDA 含量随种子大
小的减小而增大 , T-AOC 和各酶活性在不同大小
种子间也具有一定差异。可见种子大小对于缺苞
箭竹种子来说是与其活力等指标相关的因素。
3 讨论
人工老化处理后缺苞箭竹种子的活力下降明
显 , 有 3 个处理的种子完全失去萌发能力 , 说明
高温高湿对其有很大危害 , 因此在保存中应避免
这样的环境 , 以免种子过早老化。
关于种子的老化机理 , 一般认为脂膜过氧化
是一个重要原因 ( 谷建田等 , 1998; 胡家恕等 ,
1999; 李鑫和王倩 , 2005 )。当种子在老化过程中
产生自由基和过氧化物等有害物质的速率超过了
抗氧化系统对它们的清除速度时 , 就会对膜脂 ,
蛋白质和核酸产生破坏 , 导致抗氧化能力和种子
活力 降 低 ( 唐 祖 君 和 宋 明 , 1999; Chiu 等 ,
2006) , 同时膜透性增大电导率上升 (Parrish and
Leopold, 1978) 。自由基还会自身氧化形成 MDA
并不断积累 (陈鹏等 , 2005 ) , MDA 含量上升是
脂质过氧化反应增加的标志 ( J iang 等 , 2001 )。
本实验得出电导率和 MDA 含量随老化程度的加
深而上升并与老化程度正相关。根据以上理论这
正说明了缺苞箭竹种子在老化过程中由于脂膜过
氧化作用加剧而遭到破坏 , 膜透性增大。
T-AOC 代表了机体防御体系抗氧化能力的强
弱。对紫雏菊 ( Echinacea purpurea) 的研究发现
T-AOC 随老化程度的加深而下降 , 并与种子的活
力有很好的相关性 ( Chiu 等 , 2006 )。与上述研
究结果相似 , 缺苞箭竹种子在遭受老化侵害后
T-AOC 明显下降 , 50℃ , 6 d时的 T-AOC 值仅为
未老化时的 25 .1% , 充分说明种子抗氧化能力
的减弱。T-AOC 与 MDA 和电导率负相关 , 并分
别达到了显著和极显著水平 , 反映了种子在老化
过程中抗氧化能力下降和种子所受到的侵害不断
加强之间的关系。由于 T-AOC 和种子活力、老
化时间以及各个指标间良好的相关性 , 因此可作
为反映种子老化程度的指标。
SOD 和 CAT 分别是机体中清除氧自由基和
过氧化氢的保护酶 ( Bailly 等 , 2001; 蔡传杰等 ,
2003)。在一些研究中 SOD 和 CAT 活性随老化程
度的加深而下降 ( 谷建田等 , 1998; 唐祖君和宋
明 , 1999 ) , 但在对高羊茅 ( Festuca arundinacea)
种子和早熟禾 ( Poa pratensisL .) 的研究中发现 ,
人工老化初期的轻微处理可以刺激 SOD 的上升 ,
这是防止遭受自由基侵害的一种反应 ( 浦心春
等 , 1998; J iang等 , 2001 )。在本研究中 , 老化种
子的抗氧化能力不断下降但 SOD 和 CAT 酶的活
性都出现过上升的趋势 , 这可能也是上述原因所
导致。另外 SOD 和 CAT 只是种子抗氧化体系中
的一个组成部分 , 其活性大小与种子活力并没有
直接的关系。SOD 是本研究中唯一与老化时间不
相关的指标 , 其活力在更多不同老化处理条件下
的变化还有待进一步研究。基于以上原因本文尝
试使用 SOD?MDA 来表示 SOD 活力变化对种子抗
氧化能力的影响 , 所得结果与多个指标具有显著
相关性 , 其比值先上升后下降的变化趋势正好与
MDA 含量的变化相对应 , 一方面可以作为 MDA
在 2 d时较低的原因 , 另一方面也说明种子的抗
氧化能力最终是呈下降的趋势。
种子大小是其质量的一个重要指标 ( Chiu
等 , 2006)。在对红菜苔 ( Brassica campesiris L .)
( 李锡香和胡淼 , 1995) , 玉米 ( Zea maysL .) ( 石
海春等 , 2005) , 紫雏菊 ( Chiu等 , 2006) 种子的
研究中发现种子的大小与活力相关 , 紫雏菊种子
MDA 含量随种子的增大而减小 , 而总抗氧化能
力以及酶的活性则呈现相反的变化趋势。在本研
究中 , MDA 含量、总抗氧化能力和酶活力的变
化与上述研究相同。但在上述研究中种子活力均
是大种子大于小种子 , 这是因为小种子的饱满度
低 , 营养提供不充分 ( Chiu 等 , 2006 )。产生这
种差异的原因除品种间可能具有差异外主要是对
活力计算方法的不同。在上述对玉米和红菜苔的
研究中种子的活力用发芽率和幼苗长度或重量的
乘积表示 , 而在本研究中则用发芽指数和幼苗长
度的乘积表示。缺苞箭竹大种子的发芽率与中小
种子相比并无明显差异 , 是由于其发芽所需的时
间较长而造成得出的活力值较低。同时大种子的
酶活性高而活力较低也说明了种子活性是与酶活
性和营养物质等提供程度等众多因素相关的复杂
过程。
086 云 南 植 物 研 究 29 卷
从以上的结论可以看出 , 高温高湿条件会对
缺苞箭竹种子的活力产生严重影响 , 加速了种子
的老化。脂质过氧化是其老化的重要原因 , 它导
致种子电导率和 MDA 含量上升 , 抗氧化能力下
降。T-AOC 和 SOD?MDA 能够很好的反映出缺苞
箭竹种子的活力、老化的程度和抗氧化能力的变
化。缺苞箭竹种子的大小是与活力和酶活性等指
标相关的重要因素 , 中等种子的活力大于大、小
种子。不同大小种子抗老化能力的差异还有待进
一步研究。
致谢 绵阳师范学院生命科学与工程系的付之屏老师 ,
生命科学学院的王琼老师及外国语学院的 Todd Hanson对
本研究及本文的写作提供了很大帮助。
〔参 考 文 献〕
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