全 文 ：安徽黄精属植物叶片的比较解剖学?
李金花 , 周守标?? , 王春景 , 余本祺
(安徽师范大学生命科学学院 , 安徽 芜湖 241000)
摘要 : 对安徽黄精属 ( PolygonatumMill .) 7 种植物的叶片进行了比较解剖学研究。结果表
明 : ( 1) 7 种黄精属植物叶肉细胞中普遍存在含针晶束的异细胞 , 其数量多少存在种间差
异 ; ( 2) 除玉竹 ( P . odoratum) 的下表皮外 , 叶表皮均无表皮毛的存在 ; (3 ) 仅下表皮有气
孔器分布 , 除湖北黄精 ( P . ganlandeianens) 既有单个散布也有 2 个或 3 个聚集后随机散布
外 , 均为单个随机散布在下表皮上 ; (4) 叶片无栅栏组织和海绵组织的分化 , 除湖北黄精和
安徽黄精 ( P . anhuiense) 的叶片有不显著的栅栏组织和海绵组织的分化 ; (5) 气孔器的某些
特征 , 如气孔器大小、气孔器分布、气孔器类型等特征以及表皮细胞形状和垂周壁式样在种
间有一定的差异。上述特征为黄精属植物种的划分及系统演化关系的探讨提供实验证据。
关键词 : 黄精属 ; 叶片 ; 比较解剖学
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2005) 05 - 0509 - 08
Comparative Anatomy of the Leaves in Polygonatum
from Anhui Province
LI Jin-Hua, ZHOU Shou-Biao* * , WANG Chun-Jing, YU Ben-Qi
( Collegeof Life Science, Anhui Normal University, Wuhu 241000 , China)
Abstract: Thecomparativeanatomyof the leaves of 7 speciesin PolygonatumMill . is studied in this pa-
per . Theresults areas follows: (1) Theraphide idioblasts arecommon in these species fromAnhui prov-
ince, but their number is different each other; (2) Nohairsonepidermisexcept lower epidermis of P . od-
oratum; ( 3) Stomatal apparatus only distribute in lower epidermis in random and single except P . g-
anlandeianense has both singleand two or three get together; (4) No differentiation of palisadetissue and
the spongy tissue in the leaves except P . anhuienseand P . zanlanscianense have inconspicuous one . ( 5)
Some stomatal apparatus characters such as size, type, distribution and shape of surface cells show more
or less differenceamongthe species . These characters provide experimental evidencefor divisionof species
and systematic evolution relationships of PolygonatumMill .
Key words: Polygonatum; Leaf ; Comparative anatomy
黄精属 ( PolygonatumMill .) 系 Miller 1754 年建立 , 迄今已发表 40 余种 , 广布于北温
云 南 植 物 研 究 2005 , 27 (5) : 509～516
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Corresponding author . E - mail : zhoushoubiao@ vip. 163 . com
收稿日期 : 2005 - 01 - 18 , 2005 - 03 - 21 接受发表
作者简介 : 李金花 (1981 - ) 女 , 在读硕士研究生 , 主要从事植物发育与系统分类学研究。 ?
基金项目 : 安徽省自然科学基金项目 (No . 00042415) 和安徽省重要生物资源保护与利用重点实验室专项基金项目
带。《中国植物志》 ( 中国科学院植物研究所 , 1978 ) 记载有 31 种 , 安徽约有 11 种 , 其中
包括金寨黄精、安徽黄精、琅琊黄精等近几年发表的新种和 3 个安徽地理分布新记录种。
在最近陈心启编著的中国植物志英文版——— Polygonatum中 ( from Polygonatum in Flora of
China@efloras.org) , 把中国黄精属植物分为 39 种 , 同时对安徽的 3 个新种安徽黄精、琅琊
黄精、金寨黄精作了归并和存疑处理。黄精属植物是一类集药用、食用、观赏于一身的经
济植物 , 对它的研究与观察已涉及到各个领域 , 如细胞分类学 (邵建章等 , 1992 , 1993) ,
花粉形态和叶表皮形态 ( 郑艳等 , 1998 , 1999 ) , 同工酶 ( 聂刘旺等 , 1999) , 分支分析
(周守标等 , 2000) , 形态分类 (张定成等 , 2000) 等方面。本文利用叶片解剖特征对该属
植物种间进行比较形态解剖学研究 , 旨在为该属植物种的划分提供一些解剖学方面的依
据。
1 材料与方法
1 .1 石蜡切片材料和方法
材料来自滁州琅琊山和大别山天堂寨 , 并分别栽培于安徽师范大学校园内作观察研究。选取生境基
本一致的正常植株中部的完整成熟叶片 , 剪取叶片中部中脉两侧约 0 .5 cm×0 .5 cm的小块 , 用 FAA 固
定 , (设 5 个重复 ) 常规石蜡切片法切片 , 厚度为 12μm, 番红 - 固绿对染 , 中性树胶封片 , 制成永久切
片 , Olympus显微镜观察并照相。材料名称及来源见表 1。
表 1 材料及来源
Table 1 Material and Original
种名 采集地点 生态环境 海拔高度 凭证标本
Species Locality Habitat Alt ( m) Voucher
轮叶黄精 P \. verticillatum 金寨天堂寨 Tiantangzhai , Jinzhai 林下 under forest 600 ?邵建章 Shao J . Z . 90449
湖北黄精 P <. ganlandeianense 金寨天堂寨 Tiantangzhai , Jinzhai 林下 under forest 300 ?邵建章 , 周守标
Shao ?.J .Z, Zhou ?.S Y.B . 98502
玉竹 P ?. odoratum 金寨天堂寨 Tiantangzhai , Jinzhai 林下 under forest 400 邵建章 Shao J . Z . 89040
琅琊黄精 P \. langyaense 滁州琅琊山 Langyashan, Chuzhou 林下 under forest 350 ?邵建章 Shao J . Z . 93426
多花黄精 P \. cyrtonema 金寨天堂寨 Tiantangzhai , Jinzhai 林下 under forest 650 ?张定成 Zhang D . C92511
安徽黄精 P \. anhuiense 滁州琅琊山 Langyashan, Chuzhou 林下 under forest 450 ?邵建章 Shao J . Z . 93425
金寨黄精 P \. jingzhaiense 金寨天堂寨 Tiantangzhai , Jinzhai 林下 under forest 750 ?邵建章 , 周守标
Shao ?.J .Z, Zhou ?.S Y.B . 98503
1 .2 叶表皮材料和方法
实验采用的 7 种材料 (2004 年 5～6 月 ) , 除安徽黄精 ( P . anhuiense) 下表皮来自腊叶标本外 , 其余
均采自新鲜植株。选取生境基本一致的正常植株中部的完整成熟叶片 , 洗净 , 剪取叶片中部中脉两侧若
干约 1 .5 cm×1.5 cm的小块 , 用 FAA 固定 , 放入 NaClO ( 20% ) 溶液浸泡至叶片发白后取出 , 蒸馏水冲
洗后剥离上下表皮 , 用 1 %的番红水溶液染色 , 梯度酒精脱水 , 二甲苯透明 , 中性树胶封片 , 制成永久
装片 , Olympus显微镜观察并照相 , 测量并统计以下指标 :
1 . 2 . 1 气孔器大小 取叶表皮封片 , 置于光学显微镜下 , 随机测 50 个气孔器大小 , 求其平均值。
1 .2 .2 气孔器类型 取叶表皮封片置于光学显微镜下观察 , 随机检查 50 个气孔器 , 记录其气孔器类型。
1 .2 .3 气孔器分布特征 取叶表皮封片置于光学显微镜下观察气孔器是随机分布、有序分布还是聚集成
群。
1 .2 .4 叶脉处气孔器分布情况 取叶表皮封片置于光学显微镜下观察叶脉处有无气孔器分布。
015 云 南 植 物 研 究 27 卷
1 .2 .5 气孔器密度 取叶表皮封片置于光学显微镜下 , 观察单位面积内气孔器个数。
1 .2 .6 气孔器指数 (I )、单位视野气孔器数 (S)、单位视野普通表皮细胞数 ( P) 均取叶表皮封片中 20
个视野平均值 , 其中 :
I =
S
S+ P×100
1 .2 .7 表皮细胞形态、长宽比 取叶表皮封片置于光学显微镜下 , 观察表皮细胞形态并随机测量 50 个
表皮细胞大小 , 计算其长宽比 , 求其平均值和标准差。
2 观察结果
安徽省分布的黄精属 7 种植物叶片厚度为 125～260μm之间 (图 1 和表 2 ) , 均由表
皮、叶肉和叶脉组成。该属植物叶表皮外被角质层 , 明显或较薄。上表皮由单层方形细胞
紧密排列而成 , 规则而整齐 , 无表皮毛和气孔器 , 上表皮细胞外切向壁平滑 ; 下表皮也是
由单层方形细胞紧密排列而成 , 除玉竹外 , 均无表皮毛的分布 , 具气孔器 , 其分布密度为
每两维管束之间有 1 .2～3 .0 个 , 下表皮细胞外切向壁平滑。叶肉除湖北黄精和安徽黄精
有不显著的栅栏组织和海绵组织的分化外 , 其它均无明显的栅栏组织和海绵组织的分化。
叶肉中有大量的异细胞分布 , 内有晶体或无 , 且均为针晶束 ( 图版 I 中白色箭头所示 )。
针晶束的分布密度为每两维管束之间有 0 .1～2 .0 个。观察结果表明黄精属上述特征在种
间具有一定的差别。安徽黄精属 7 种植物的叶片解剖特征见表 2。
表皮细胞 ( 表面观 ) 呈长方形、近圆形和不规则形 ; 表皮细胞垂周壁平直或弓形 , 细
胞间嵌合紧密无间隙 , 表皮细胞种间的差别见图 2 和表 3。气孔器仅分布于下表皮 , 除湖
北黄精气孔器既有单个散布也有 2 个或 3 个聚集后随机散布外 , 均为单个随机散布于下表
皮中 ; 叶脉处细胞狭长 , 有 2～3 列细胞构成 , 无气孔器出现 ( 图版Ⅱ : 3 )。气孔大小在
(38 .56～45 .55 ) μm× (29 .67～40 .10) μm之间 , 气孔器仅有保卫细胞构成 , 无任何副卫
细胞 , 气孔器类型为 Allium型。上下表皮均未见表皮毛的分布。具体结果参见表 3。
图 1 7 种黄精属植物叶片厚度
Fig . 1 The thickness of leaves in PolygonatumMill .
图 2 7 种黄精属植物叶片上下表皮细胞长度比
Fig . 2 The length and width ratio of leaf epidermis
in PolygonatumMill .
1 . 轮叶黄精 ( P . verticillatum) ; 2 . 湖北黄精 ( P . ganlandeianense) ; 3 . 多花黄精 ( P . cyrtonema) ; 4 . 金寨黄精
( P . jingzhaiense) ; 5 . 玉竹 ( P . odoratum) ; 6 . 安徽黄精 ( P . anhuiense) ; 7 . 琅琊黄精 ( P . langyaense)
1155 期 李金花等 : 安徽黄精属植物叶片的比较解剖学

3 分析与讨论
3 .1 7 种黄精属植物的研究材料中 , 上表皮均无表皮毛的分布 , 下表皮仅玉竹 ( P . odo-
ratum) 具表皮毛 , 并且为单列多细胞型 , 分布于叶脉处的下表皮。表皮毛上可见一类似
“关节”的结构 , 将上下两细胞区分开 ; 表皮毛能明显看到构成表皮毛基部以上第一细胞
的细胞核 ( 图版Ⅰ : 1 黑色箭头所示 )。表皮毛的存在说明玉竹有别于黄精属其它种植物 ,
这一点也可以从该属植物在形态上的区别得到证实 : 如玉竹的叶形大多为卵圆形 , 叶片质
地较硬 , 地上茎具一列明显茎棱 , 地下茎细弱 , 节不膨大 , 节间延伸较长 , 呈竹鞭状 ; 而
黄精属其它种植物的叶形大多为卵状披针形 , 叶片质地较软 , 地上茎圆柱状 , 地下茎粗
壮 , 呈圆柱状 , 连珠状或姜块状。
3 .2 异细胞在黄精属叶肉中普遍存在 , 呈圆形 , 且明显比普通叶肉细胞大 , 大多为单独存
在 , 内有针晶束或无 , 仅玉竹为 2～3 个内具针晶束或无的异细胞成群并列存在 (图版Ⅰ:
1)。针晶束的数目在黄精属植物中具有一定的种间差异 , 可以作为种的鉴别特征之一。
3 .3 湖北黄精 ( P . ganlandeianens) 和安徽黄精 ( P . anhuiense) 与该属其它种植物相比 ,
其叶片解剖学特征比较特殊。叶肉有不显著的栅栏组织和海绵组织的分化 (图版Ⅰ : 5 ,
9 , 10 )。在它们的上表皮之下有一列垂直于上表皮的类似栅栏组织的细胞 , 细胞为短柱
状 , 排列规则而较紧密 , 细胞内叶绿体多而大。前者两种叶肉组织的厚度之比为 0 .43 ,
而后者为 0 .20。湖北黄精和安徽黄精叶片解剖学特征虽然比较特殊 , 但笔者认为不能作
为分类的主要依据 , 因为叶肉组织是否分化常与叶片在枝上的着生位置以及叶片的受光情
况有关。几种互生叶类黄精的叶片与地上茎近于平行 , 叶片受光差异不大 , 因此叶肉组织
无栅栏组织和海绵组织的分化 ; 而湖北黄精和安徽黄精叶片为 4～5 叶轮生 , 且与地上茎
近于垂直 , 叶片受光情况有一定的差异 , 因此叶肉组织有不显著的栅栏组织和海绵组织的
分化 ; 轮叶黄精虽为轮生叶类 , 但均为 3 叶轮生 , 且叶片在地上茎上的着生位置及受光情
况和互生叶类较为相似 , 所以叶片也无栅栏组织和海绵组织的分化 , 由此可以推断湖北黄
精和安徽黄精可能有较近的亲缘关系。
3 .4 7 种黄精属植物气孔器仅有保卫细胞 , 无任何副卫细胞 , 气孔器类型为 Allium型 ,
且均分布于下表皮中。除湖北黄精 ( P . ganlandeianens) 气孔器既有单个随机散布也有 2
个或 3 个聚集后随机散布外 ( 图版Ⅱ : 9) , 均为单个随机散布于下表皮中 ( 图版Ⅱ : 3 ,
4 , 5 , 7 , 11 , 13 , 16 , 18) 。
3 .5 从表 3 看 , 安徽黄精属植物除琅琊黄精 ( P . langyaense) 和湖北黄精 ( P . ganlandeianens)
的气孔器密度和气孔器指数相对较高外 ( 这可能与它们的生长环境有关 , 如海拔高度、湿
度、光照等 ) , 其他 5 种种间的气孔器密度和气孔器指数差异不大 , 气孔器大小、表皮细
胞形状及其垂周壁式样等在种间差异也不大 , 只能作为种间的次级特征。
3 .6 表皮细胞形状 ( 表面观 ) 为长方形、近圆形和不规则形 , 垂周壁平直或弓形 , 细胞
间嵌合紧密无间隙 , 7 种黄精属植物上表皮细胞长宽比平均值在 2 .87～5 .05 之间 , 下表皮
细胞长宽比平均值在 2 .09～4 .30 之间 , 由表 3 和图 2 可知 , 表皮细胞形状、大小、长宽比
在种间具有一定的差异。
3 .7 对 7 种安徽黄精属植物叶片厚度和上、下表皮细胞的长宽比的测量结果进行了统计
分析 ( 每个种设 10 个重复 ) , 结果如下 ( 方差分析方法为 LSD, 置信区间为 95% ) 。
3155 期 李金花等 : 安徽黄精属植物叶片的比较解剖学
7 种黄精属植物叶片厚度依次为金寨黄精 > 多花黄精 > 琅琊黄精 > 轮叶黄精 > 安徽黄
精 > 湖北黄精 > 玉竹 ; 表皮细胞长宽比依次为轮叶黄精 > 多花黄精 > 湖北黄精 > 金寨黄精
> 琅琊黄精 > 安徽黄精 > 玉竹 ; 且均为上表皮 > 下表皮。方差分析结果表明 7 种黄精属植
物在叶片厚度和表皮细胞长宽比方面都有很明显差异 , 特别是叶片厚度方面 , 差异更明
显 , 叶片厚度方面的差异可能与植物自身因素有关 : 金寨黄精和多花黄精的根状茎比其它
几种黄精的根状茎粗的多 , 植株高度大多在 1～2 m之间且较粗壮 , 而其它几种植株相对
较矮。这可能是导致叶片厚度差异的主要原因。
〔参 考 文 献〕
中国科学院植物研究所 , 1978 . 中国植物志 , 第 15 卷 [M ] . 北京 : 科学出版社 , 52—80
Nie ?LW (聂刘旺 ) , Zhang DC ( 张定成 ) , Zhang HJ (张海军 ) , et al , 1999 . A study on isozymes of 5 species in Polygonatum
Mill . [ J ] . J Anhui Norm Univ ( Natural Science) (安徽师范大学学报 ( 自然科学版 ) ) , 22 (1 ) : 29—31
Shao /JZ ( 邵建章 ) , Zhang DC (张定成 ) , 1992 . Two new species of Polygonatum from Anhui [ J ] . Guihaia ( 广西植物 ) , 12
(2 ) : 99—102
Shao 2JZ (邵建 章 ) , Zhang DC ( 张定成 ) , Yang JG ( 杨积高 ) , et al , 1993 . Karyotype analysis of 5 species of Polygonatum
Mill . [ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分类学报 ) , 31 (4 ) : 353—361
Zhan &gDC (张定成 ) , Zhou SB (周守标 ) , ZhangXP (张小平 ) , et al , 2000 . A classification study on PolygonatumfromAnhui
[ J ] . Guihaia ( 广西植物 ) , 20 (1) : 32—36
Zhen &gY ( 郑艳 ) , Wang Y ( 王洋 ) , Zhou HB ( 周海滨 ) , et al , 1999 . Study on the leaf epidermis of Polygonatum fromAnhui
province [ J ] . Guihaia ( 广西植物 ) , 19 (3) : 263—266
Zhen &gY ( 郑艳 ) , Sun YG (孙叶根 ) , WangY ( 王洋 ) , et al , 1998 . Study on the pollen morphology of Polygonatum fromAn-
hui, China [ J ] . Bull Bot Res ( 植物研究 ) , 18 ( 4) : 414—419
Zhou 9SB (周守标 ) , Zhang XP (张小平 ) , Zhang DC ( 张定成 ) , et al , 2000 . A cladistic analysis of Polygonatum fromAnhui
[ J ] . Guihaia (广西植物 ) , 20 ( 4) : 329—331
图版说明
注 : 白色箭头———针晶束 ; 黑色箭头———表皮毛基部以上第一细胞的细胞核
图版 Ⅰ : 1 . 玉竹×200; 2 . 金寨黄精×100; 3 . 安徽黄精×200; 4 . 琅琊黄精×200; 5 . 湖北黄精×200; 6 . 轮叶黄
精×200; 7 . 多花黄精×200; 8 . 轮叶黄精×400; 9 . 琅琊黄精×400 ; 10 . 安徽黄精×400
图版 Ⅱ : 1 . 安徽黄精 (上表皮 ) ×200; 2 . 安徽黄精 ( 上表皮 ) ×400; 3 . 安徽黄精 ( 下表皮 ) ×100; 4 . 安徽黄精
(下表皮 ) ×200; 5 . 安徽黄精 ( 下表皮 ) ×400; 6 . 多花黄精 ( 上表皮 ) ×200; 7 . 多花黄精 ( 下表皮 ) ×200; 8 .
湖北黄精 (上表皮 ) ×200; 9 . 湖北黄精 (下表皮 ) ×200 ; 10 . 金寨黄精 ( 上表皮 ) ×200 ; 11 . 金寨黄精 ( 下表皮 )
×200; 12 . 琅琊黄精 (上表皮 ) ×200; 13 . 琅琊黄精 ( 下表皮 ) ×200; 14 . 琅琊黄精 ( 下表皮 ) ×1000; 15 . 玉竹
(上表皮 ) ×200 ; 16 . 玉竹 ( 下表皮 ) ×200; 17 . 轮叶黄精 (上表皮 ) ×200 ; 18 . 轮叶黄精 ( 下表皮 ) ×200
Explanation of Plates
notes: white arrowhead——— raphide; black arrowhead———karyon of the first cell in the baseof epidermal hair
PlateⅠ: 1 . P . odoratum×200; 2 . P . jingzhaiense×100; 3 . P . anhuiense×200; 4 . P . langyaense×200; 5 . P . ganlandeianense×
200; 6 . P . verticillatum×200; 7 . P . cyrtonema×200; 8 . P . verticillatum×400; 9 . P . langyaense×400; 10 . P . anhuiense×400
Plate Ⅱ : 1 . P . anhuiense ( UE) ×200; 2 . P . anhuiense ( UE ) ×400; 3 . P . anhuiense (LE ) ×100; 4 . P . anhuiense (LE )
×200; 5 . P . anhuiense (LE ) ×400; 6 . P . cyrtonema ( UE ) ×200; 7 . P . cyrtonema (LE ) ×200; 8 . P . ganlandeianense
(UE ) ×200 ; 9 . P . ganlandeianense (LE ) ×200; 10 . P . jingzhaiense ( UE ) ×200; 11 . P . jingzhaiense (LE ) ×200; 12 .
P . langyaense ( UE ) ×200; 13 . P . langyaense (LE ) × 200; 14 . P . langyaense ( LE ) × 1000; 15 . P . odoratum ( UE ) ×
200; 16 . P . odoratum (LE) ×200; 17 . P . verticillatum (UE ) ×200; 18 . P . verticillatum (LE ) ×200
415 云 南 植 物 研 究 27 卷
李金花等 : 图版Ⅰ LI J in-Hua et al : Plate Ⅰ
5155 期 李金花等 : 安徽黄精属植物叶片的比较解剖学
李金花等 : 图版Ⅱ LI J in-Hua et al : Plate Ⅱ
615 云 南 植 物 研 究 27 卷