全 文 ：安徽农业大学学报 , 2006, 33(1):108-112
Jou rna l of Anhui Agricultura l Un ive rsity
大别山 5种黄精属植物叶表皮的初步比较研究①
陈存武1 ,李耀亭 1 ,周守标2
(1.皖西学院化学与生命科学系 , 六安 237012;2. 安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖 241000)
摘　要:利用光镜初步比较研究了大别山区八居群 5种黄精属 (P olygonatum)植物的叶表皮特征。结果显示 ,
表皮细胞形状 、气孔器类型与分布等特征 , 在黄精属的各种植物之间 、同种植物的不同种群 、同一种群的不同生境
以及同一株植物的不同着生部位的叶上 ,具有较高一致性。表皮细胞大小和垂周壁的式样 、气孔大小 、气孔密度 、
气孔指数等特征在各种间存在一定的差异 ,可以作为本属种间分类的参考依据。
关键词:黄精属;叶表皮;气孔密度;气孔指数
　　中图分类号:Q944.56 文献标识码:A 文章编号:1672-352X(2006)01-0108-05
Comparative investigation on leaf ep iderm is of five species
ofPolygona tum from Dabieshan
CHEN Cun-wu , LIYao-ting, ZHOU Shou-biao
(1.Departm ent of Chem istry and L ife Science, W est Anhu i Co llege, Lu′an 237012;
2.C ollege o f L ife Sc ience, Anhu iNo rma l Unive rsity, Wuhu 241000)
Abstract:The leaf epiderm is o f five species from eight popu la tion ofPolygona tum M il.l from Dabieshan w ere
stud ied by using ligh t-m icroscope. The resu lts show tha t among the plan ts of different spec ies o fPolygonatum , the
plants of the same spec ies from differen t population and those of the same species from different hab ita ts, the char-
acters o f leaf epiderm is a re fairly sim i la r in the shades o f surface ce lls, the types and position o f stomata apparatus,
even the leaves from differen t positions o f the same plant show the sim ilar characteristics. But some charac te rs such
as the size o f surface cells and the pattern of its anticlinealw all, the size o f stomas, stoma tal density and stomata l
index are still differen t among these species, and these differences could be taken as referen tia l proofs fo r iden tifica-
tion.
Key words:Po lygona tum;leaf ep iderm is;stoma tal density;stomata l index
　　黄精属 (Polygonatum M il.l )植物被视为传统
中药材 ,广布北温带。全球约 40余种 , 中国产 31
种 [ 1] ;《安徽植物志》[ 2]记载安徽产 5种。关于安徽
产的黄精属植物 ,邵建章 、张定成 、周守标 、郑艳 ,
等 [ 3-6]分别做了许多研究工作 ,他们的材料大多来源
于皖南和皖东地区。作者用比较解剖学的方法对来
源于皖西大别山区的八居群 5种黄精属植物的叶表
皮特征进行初步研究 ,旨在为黄精属植物的系统分
类积累资料。
1　材料与方法
1.1　试验材料
材料来源见表 1,野外采样后部分移植于校园 ,
部分制腊叶标本。凭证标本存安徽师范大学生命科
学学院植物标本室和皖西学院化学与生命科学系 。
① 收稿日期:2005-03-22
基金项目:安徽省自然科学基金项目(00042415)资助。
作者简介:陈存武(1967 -), 男 ,讲师。
DOI牶牨牥牣牨牫牰牨牥牤j牣cnki牣牨牰牱牪牠牫牭牪x牣牪牥牥牰牣牥牨牣牥牪牭
表 1　材料来源
Table 1　The o rig in o f ma teria ls
种名
Species
采集地区
Loca lity
生态环境
H ab ita t
海拔高度 /m
A ltitude
凭证标本
Vouche rs
多花黄精 A P. cyrtonema A 天堂寨 T iantangzhai 林下 Unde r forest 700 Shao J. Z. 98504
湖北黄精 P. zan lanscianen se 天堂寨 T iantangzhai 林下 Unde r forest 750 Shao J. Z. 98502
玉竹 AP. odoratum A 天堂寨 T iantangzhai 林下 Unde r forest 800 Shao J. Z. 98506
长梗黄精 P. filipes 天堂寨 T iantangzhai 林下 Unde r forest 850 Zhou S. B. 98503
金寨黄精 P. jinzhaien se 天堂寨 T iantangzhai 林缘 Fo rest fringe 1 000 Zhou S. B. 98505
玉竹 B P. odora tum B 天堂寨 T iantangzhai 阳坡 Sunny slope 900 陈存武. 03002
多花黄精 B P. cy rtonem a B 白马尖 Baim a jian 路边 Road side 1 200 陈存武. 04015
多花黄精 C P. cy rtonem a C 龙岷山 Longm inshan 林下 Unde r forest 800 陈存武. 04017
1. 2　试验方法
同时取当年移植的各种植株基部完好的新鲜叶
片 (长梗黄精的顶生叶除外),洗净 ,撕下叶表皮 ,用
0.5%亚甲基蓝染色 30 m in ,蒸馏水洗去多余染料
后 , 30%甘油封片。没有新鲜叶片时 , 参照秦卫
华 [ 7]的方法用腊叶标本的叶片制片 ,制成的装片置
O lympus IX71光学显微镜下观察 ,拍照 ,统计以下指
标:
表皮细胞的形状与大小:放大 10×40时 ,随机
观察叶片上下表皮中部 50个细胞的形状 ,用测微尺
测量其长与宽 ,求其平均值 。
气孔大小:放大 10 ×40时 ,用测微尺随机测量
50个气孔的开口大小 ,求其平均值 。
气孔密度:放大 10 ×10时 ,随机观测统计叶片
中部 20个视野中 0.25 mm2内的气孔器数目 ,求平
均值。
气孔指数 (I):I =[ S /(S +P)] ×100 ,其中 S、
P分别为放大 10 ×40时随机观察的叶片中部视野
的气孔数目 (S)和表皮细胞数目 (P),共观察 20个
视野 ,求 I平均值 。
气孔的类型与分布特征:观察气孔器是否随机
分布 、有无保卫细胞等。
文中所述气孔类型的术语参考文献 [ 8] ,表皮
细胞其它特征类型术语参考文献 [ 9] 。
2　观察与统计结果
分别观察了大别山区八居群五种黄精属植物的
叶表皮 ,初步研究了天堂寨产的 5种黄精属植物成
熟叶表皮特征 ,并观察比较了黄精属同种植物的不
同种群 、同一种群的不同生境 、同一株植物不同着生
部位的叶表皮特征 。以下分述观测结果:
表 2　八居群 5种黄精属植物的叶表皮特征
Tab le 2　The Charac ters of leaf epide rm is o f five species from eight popu lation ofPolygonatum
特征
Character
气孔密度
/个 mm - 2
S tom ata l
density
气孔指数 /%
S tom ata l
index
( I)
气孔大小 /μm
Stom a ta
长
Leng th
宽
W id th
比值
Ratio
上表皮细胞 The ce ll o f
uppe r epide rm is
长
Leng th
宽
W id th
比值
Ra tio
下表皮细胞 The ce ll of
lowe r epide rm is
长
Leng th
宽
W idth
比值
Ratio
玉竹 A P. odoratum A 115.80 26.67 19.78 3. 24 6. 11 128. 20 36. 48 3.51 91. 37 37.50 2.43
玉竹 B P.odora tum B 153.00 34.17 14.94 2. 69 5. 55 120. 90 32. 90 3.67 101. 70 39.50 2.57
多花黄精 A
P. cyrtonema A 98.20 26.31 18.11 3. 90 4. 65 119. 20 29. 43 4.05 104. 10 39.90 2.61
多花黄精 B
P. cyrtonema B 112.60 26.63 19.18 3. 21 5. 99 114. 30 33. 18 3.44 114. 50 36.06 3.17
多花黄精 C
P. cyrtonema C 106.00 23.59 16.69 2. 84 5. 88 141. 70 41. 50 3.41 104. 40 39.01 2.67
湖北黄精
P.zan lanscianense 123.80 26.67 18.49 3. 64 5. 08 123. 00 21. 81 5.64 106. 70 35.50 3.01
金寨黄精
P. jinzha iense 143.80 27.14 19.69 3. 53 5. 58 89. 37 22. 87 3.91 103. 20 40.50 2.55
长梗黄精
P. filipes 148.00 27.32 18.72 3. 87 4. 83 119. 50 27. 06 4.42 116. 60 34.40 3.39
长梗黄精顶生叶 The
highest leaf ofP. filipes 205.84 26.73 14.02 2. 57 5. 45 97. 21 21. 01 4.62 89. 72 23.51 3.81
10933卷 1期 陈存武等　大别山 5种黄精属植物叶表皮的初步比较研究
　　下表皮:1. 玉竹 A;3. 多花黄精 A;5. 湖北黄精;7. 金寨黄精;9. 长梗黄精;11.玉竹 B;13. 多花黄精 C;15. 多花黄
精 B;17. 长梗黄精的顶生叶。
上表皮:2.玉竹 A;4. 多花黄精 A;6.湖北黄精;8. 金寨黄精;10. 长梗精精;12.玉竹 B;14. 多花黄精 C;16.多花黄
精 B;18长梗黄精的顶生叶。
The low er epiderm is:1. P. odora tum A;3. P. cy rtonem a A;5. P. zan lanscianense;7. P. jinzhaiense;9. P. filipes;11.
P. odoratum B;13. P. cy rtonem a C;15. P. cyrtonem a B;17. The highe r leaf o fP. filipes.
The uppe r epide rm is:2. P. odoratum A;4. P. cyrtonema A;6. P. zanlan scianens;8. P. jinzhaiense;10. P. filipes;12.
P. odoratum B;14. P. cy rtonem a C;16. P. cyrtonem a B;18. The highe r leaf o fP. filipes.
图 1　八居群 5种黄精属植物的上下表皮
F igu re 1　The upper and lowe r epide rm is o f five species from eight popu lation ofPolygona tum
110 安 徽 农 业 大 学 学 报 2006年
2.1　天堂寨五种黄精属植物的成熟叶片特征
观察结 果表明 , 天堂 寨产的 玉竹 A (P.
odoratum A)、多花黄精 A (P. cyrtonem aA)、湖北黄
精 (P. zan lanscianen se)、金寨黄精 (P. jinzhaiense)、
长梗黄精(P. filipes)等 5种黄精属植物的成熟叶片
表皮细胞具有相似特征:上表皮细胞多数为扁平四
边形 ,少数形状不规则 ,紧密排列 ,未见气孔器分布;
下表皮细胞多为不规则四边形 ,少数不规则形状 ,气
孔器随机分布于其间;表皮细胞的长轴方向与叶脉
走向一致 ,垂周壁平直或波形;气孔器未见有副卫细
胞 ,叶脉细胞狭长 ,叶脉处无气孔器分布。但是表皮
细胞大小 、垂周壁式样 、气孔大小 、气孔密度 、气孔指
数等特征在各种间存在一定的差异。有关这 5种植
物的表皮细胞与气孔的详细特征参见图 1中的 1 ～
10以及表 2 。
2.2　不同种群的同种植物成熟叶片特征
分别观察天堂寨 、白马尖和舒城龙岷山等 3个
产地的多花黄精 A、B、C (P.cyrtonema A、B、C)3个
种群的成熟叶表皮 。结果表明 ,各种群的叶片上表
皮细胞都呈扁平四边形 ,下表皮细胞都呈不规则四
边形或圆形 ,细胞排列紧密 ,垂周壁平直 ,气孔器只
随机分布在下表皮 。并且三者的气孔密度 、气孔指
数 、气孔大小与长宽比 、表皮细胞的大小与长宽比等
指标差异不显著。参见图 1中的 3、4、13、14、15、16
和表 2。
2.3　同一种群不同生境的成熟叶片特征
观测来自天堂寨的林下与阳坡 2个不同生境的
玉竹 A与玉竹 B (P .odoratum A、B)的成熟叶表皮
表明:叶片上表皮细胞都呈扁平四边形 ,下表皮细胞
形状不规则或圆形 ,垂周壁波形 ,气孔器只分布在下
表皮 ,表皮细胞的大小及长宽比的差异不明显 。但
玉竹 A、玉竹 B的气孔大小 、气孔密度与气孔指数差
异明显 。参见图 1中的 1、2、11、12以及表 2 。
2.4　同一植株的顶生叶与基生叶的特征
比较产自天堂寨的同一株长梗黄精的顶生叶与
基生叶的叶表皮 ,可以看出其上表皮细胞都呈扁平
四边形 ,下表皮细胞形态都不规则 ,垂周壁式样平直
或波形 ,气孔器只分布于下表皮。并且基生叶的气
孔密度 、气孔大小 、表皮细胞大小都与顶生叶有差
异 ,但其气孔指数相近 。参见图版中 9、10、17、18与
表 2。
3　分析与讨论
3.1　天堂寨 5种黄精属植物的叶表皮比较
根据观察结果 ,天堂寨的 5种黄精属植物的上
表皮细胞多呈扁平四边形 ,无气孔器;下表皮细胞多
为不规则形状 ,少数为圆形 ,细胞的垂周壁平直或波
形;狭长细胞组成平行脉;气孔器单个 ,偶两个聚合 ,
无副卫细胞 ,广泛分布于叶脉之外的下表皮细胞之
间;多数表皮细胞的排列方向及气孔长轴方向与叶
脉的走向基本一致 。结合以前的报道 [ 2, 6, 10]可知 ,本
属各物种的叶表皮特征较为稳定 ,具有较高一致性。
从表 2的统计可知:玉竹的气孔最长 , 开度最
小 ,长宽比为 6.11;多花黄精的气孔最短 ,开口最
大 ,长宽比为 4.65;长梗黄精的气孔密度与气孔指
数最大 ,分别是 148.00个 mm -2 、27.32;多花黄精
的气孔密度与气孔指数最小 ,分别是 98.20个
mm
-2 、26.31;可见各物种的气孔特征有一定差异。
就表皮细胞而言 ,上表皮的长宽比都大于 3.9 ,使细
胞都呈现扁平四边形;下表皮的长宽比明显减小 ,玉
竹仅为 2.43,使细胞呈现短而宽的不规则形状。结
合各物种的上下表皮图片可知 ,黄精属的植物在表
皮特征具有较高一致性的同时 ,各种之间也存在一
定的差异 。
3.2　同一物种的不同种群叶表皮比较
A、B、C 3个不同种群的多花黄精叶的表皮细胞
形状 、垂周壁式样以及气孔器的分布都相近。但是
3种群气孔密度分别是 98.20、112.60、106.00个
mm
-2;气孔指数分别是 26.31%、26.63%、23.59%;
气孔的长宽比依次是 4.65、5.99、5.88;表皮细胞的
长宽比 (上表皮:4.05、 3.44、 3.41;下表皮:2.61、
3.17、2.67)也有一定差异。说明不同种群的同一种
黄精属植物 ,其表皮细胞形状 、垂周壁式样以及气孔
器的分布较为一致;但气孔的密度与指数 、气孔与细
胞的大小等指标由于受到不同地点的光照 、温度 、水
分等环境条件的影响[ 11, 12] ,会产生一定的差异。
3.3　同一种群的不同生境以及同一植株的不同部
位的叶表皮比较
玉竹 A与玉竹 B分别采自同一种群的树林下
和向阳坡地 ,其表皮细胞形状 、垂周壁式样以及气孔
器的分布都相同 ,表皮细胞的大小相近 。但玉竹 A、
B的气孔大小分别是 3.24μm ×19.78 μm、2.69μm
×14.94μm ,气孔密度分别是 115.80、153.00个
mm
-2 ,气孔指数分别是 26.67%、 34.17%,差异明
显。说明向阳坡地的玉竹气孔小 、数目多 ,气孔密度
和指数较高;林下的玉竹气孔大 、数目较少 ,气孔密
度和指数较低 。Martin等 [ 13]认为 ,同一种植物的气
孔总面积是一定的 ,气孔器的数目与气孔的大小成
倒数关系 。不同生境的玉竹叶表皮观察结果也证明
了这种关系。
11133卷 1期 陈存武等　大别山 5种黄精属植物叶表皮的初步比较研究
比较长梗黄精同一植株的顶生叶与基生叶可以
看出 ,气孔器的类型与分布 、表皮细胞形态 、垂周壁
式样等都相同。但是顶生叶的气孔大小 、表皮细胞
大小等指标都小于基生叶 ,气孔密度大于基生叶 ,气
孔指数相近 。这是由于基生叶已经停止生长 ,而顶
生叶还处于生长过程中 ,其细胞与气孔体积小 ,使气
孔密度变大 。同时顶生叶的表皮细胞与气孔已经分
化成形 ,各自数目不再改变 ,使得气孔指数的差异不
显著。这些都说明顶生叶表皮的气孔密度 、气孔大
小 、表皮细胞大小等指标与基生叶有差异 ,也说明顶
生叶表皮的各特征还处于变化过程中 ,不适于用作
比较内容。
综上所述 ,在黄精属的各种植物之间 ,同种植物
的不同种群之间 ,同一种群的不同生境以及同一植
株的顶生叶与基生叶之间 ,气孔器类型与分布 、表皮
细胞形态等叶表皮特征具有较高一致性;而气孔密
度 、气孔指数 、气孔大小表皮细胞的大小以及垂周壁
式样等叶表皮特征存在一定的差异。建议这些特征
可以作为种间分类的依据 ,但不能作为主要依据 。
顶生叶的各项表皮特征不稳定 ,也不能作为比较和
分类的依据 。
参考文献:
[ 1 ]中国科学院植物研究所. 中国植物志 (第十五卷)[ M ] .
北京:科学出版社 , 1978:52-80.
[ 2 ]安徽植物志协作组. 安徽植物志(第五卷 )[ M ] . 合肥:
安徽科学技术出版社 , 1992:55-594.
[ 3 ]张定成 , 周守标 ,张小平 , 等. 安徽黄精属植物分类研究
[ J] . 广西植物 , 2000, 20(1):32-36.
[ 4 ]邵建章 , 张定成 ,杨积高 , 等. 黄精属 5种植物的核型研
究 [ J] .植物分类学报 , 1993, 31(4):353-3616.
[ 5 ]邵建章 , 张定成 ,钱枫 , 等. 安徽黄精属的细胞分类学研
究 [ J] .广西植物 , 1994, 14(4):361-368.
[ 6 ]郑艳 , 王洋 ,周海滨 , 等. 安徽黄精属 (Polygona tum)植
物叶表皮研究 [ J] .广西植物 , 1999, 19(3):263-266.
[ 7 ]秦卫华 , 汪恒英 , 周守标. 植物叶表皮永久制片技术的
改进 [ J] .生物学杂志 , 2003, 20(3):38-41.
[ 8 ] W ilkinson H P. The p lant surface (m ainly lea f)[ M ] / /A-
natom y o f D ico ty ledons. 2nd ed. Oxford:C larendon P ress,
1979:97-117.
[ 9 ] Dilcher D L. App roaches to the iden tification of An-gio-
sperm leaf rem a ins[ J] . Bo t Rev, 1974, 40(1):1-157.
[ 10]吕海亮 , 吴世安 ,杨继 , 等. 叶表皮及种皮特征在黄精族
系统学研究中的应用 [ J] . 植物分类学报 , 2000, 38(1):
30-42.
[ 11]吴国芳 , 冯志坚 ,马炜梁 , 等. 植物学(下册)[M ] . 2版 .
北京:高等教育出版社 , 1994:97-400.
[ 12] Fahn A. 植物解剖学 [M ] . 吴树明等译. 天津:南开大学
出版社 , 1990:145-175.
[ 13] M artin E S, Donk in M E , S tevens R A. S tom ata[ M ] .
[ S.1.] :Edwa rd A rnold, 1983:1-2.
112 安 徽 农 业 大 学 学 报 2006年