全 文 ：荒漠植物角果藜的地上地下结果性?
高 蕊 , 魏 岩??
(新疆农业大学林学院 , 新疆 乌鲁木齐 830052 )
摘要 : 对分布于准噶尔荒漠中角果藜 ( Ceratocarpus arenarius) 果实的形态特征、空间位置、发育特性及散
布特性进行了比较研究 , 结果表明 : 角果藜具有地上地下结果性 , 地上果实和地下果实在颜色、形状、大
小、质量、数量、空间位置、成熟期和散布特性上均有显著差异。角果藜地上地下结果性是植物适应荒漠
多变环境所具有的一种特殊的繁殖方式。这种独特的繁殖方式增加了物种在荒漠极端环境中成功生存的机
率 , 保证了物种的顺利繁衍。这是首次在藜科植物中发现的地上地下结果性现象。
关键词 : 角果藜 ; 地上地下结果性 ; 地上果实 ; 地下果实
中图分类号 : Q 945.79 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 ( 2007) 03 - 300 - 03
Amphicarpy of Ceratocarpus arenarius ( Chenopodiaceae)
in Junggar Desert
GAO Rui , WEI Yan**
( College of Forestry Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052 , China)
Abstract: Thefruits characteristics of Ceratocarpus arenarius were studied in the Junggar desert, including fruit ( dispersal
units) morphological characteristic, spaceorientation, development characteristic anddispersal characteristic . The results are
as following: Ceratocarpus arenarius has amphicarpy, producing aerial fruits above the ground and subterranean fruits within
the soil . Thedimorphic fruits are different in color, shape, size, mass, number, spaceorientation, ripe periodand dispersal
characteristic . Amphicarpy of Ceratocarpus arenarius is an especial reproductive strategy for adapting tovariableenvironment
in the Jungger desert and ensures the species to successfully inhabit . The amphicarpy is first found in Chenopodiaceae .
Key words: Ceratocarpus arenarius; Amphicarpy; Aerial fruits; Subterranean fruits
地上地下结果性 ( amphicarpy) 是指同一植
株产生不同形态的地上果实 ( aerial fruits) 和地
下果 实 ( subterranean fruits) 的 现 象 ( Van der
Pilj , 1969; Cheplick, 1987)。地上地下结果性现
象作为植物对生态环境的一种独特适应方式 , 在
研究植物的生态适应机制、生活史对策进化方面
具有重要价值。现已发现被子植物菊科、十字花
科、鸭跖草科、豆科、禾本科等 10 科 31 种植物
中存在地上地下结果性现象 ( Cheplick, 1987;
Bruhl , 1994)。
角果藜 ( Ceratocarpus arenarius L .) 为藜科角
果藜属 ( 单种属 ) 一年生草本植物 , 广泛分布于
亚洲中部的荒漠和沙漠中 , 欧洲、高加索、西伯
利亚、蒙古也有分布 ( 简焯坡和马成功 , 1979 )。
在我国仅生长在准噶尔盆地 , 并能在准噶尔盆地
的局部地区形成层片或群聚 ( 中国科学院新疆综
合考察队和中国科学院植物研究所 , 1978; 黄培
? , 2002) 。在对角果藜进行野外调查的过程中 ,
发现其具有地上地下结果性 , 这是首次在藜科植
物中发现地上地下结果性现象 , 国内外还未见报
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (3) : 300～302
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : wy1@ xjau. edu. cn; weiyan1966@ 163 . com
收稿日期 : 2006 - 09 - 19 , 2006 - 12 - 18 接受发表
作者简介 : 高蕊 ( 1980 - ) 女 , 辽宁人 , 在读硕士生 , 主要从事荒漠植物生态适应研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30660033) 、教育部新世纪优秀人才支持计划 (2005 ) 资助
道。本文主要对角果藜果实的形态特征、空间位
置、发育特性及散布特性进行了观察 , 对其地上
地下结果性进行了初步研究 , 为深入认识角果藜
属植物地上地下结果性这一特殊的生殖特性、揭
示其生殖生态适应机理提供科学依据。
1 材料与方法
2004～2005 年在新疆准噶尔盆地南缘 (N43°48′44″,
E87°40′26″) 的低山砾质荒漠的自然种群中进行野外观察
和采样。该地区属中温带荒漠区 , 春秋季较湿润 , 夏季
干旱。年均温 7 .5℃ , 极端最高温 37.7℃ , 极端最低温
- 19 .1℃ , 年降水量为 266 .9 mm, 年蒸发量 2 731 mm,
是总降水量的 10 .2 倍 (叶卫英等 , 2005)。
角果藜的果实为胞果 , 是由雌花发育形成 , 雌花无
花被 , 具 2 枚苞片 , 雌花受精后 , 2 苞片完全愈合将果
实包被 (简焯坡和马成功 , 1979)。本文将果实及其外面
的苞片称为散布单位 ( dispersal units)。
2004 年 10 月 , 随机采集 20 株植株 , 观察散布单位
和果实的颜色、形状 , 确定散布单位和果实的类型 , 选
取不同类型果实各 100 粒 , 3 组重复 , 分别测定其单粒
大小和质量。于 2005 年 3 月下旬～10 月下旬每隔 30 d随
机采集 20 株植株 , 观察散布单位和果实在植株上的空间
位置和数量 ; 为了了解散布单位和果实的发育进程 , 在
Motic B5 型生物显微镜下测量散布单位、果实的大小 ;
当果实成熟时 , 在自然种群中对果实的散布特性进行观
察。用 SPSS11 .0 软件对果实的大小和质量进行差异显著
性检验。
2 结果与讨论
2 .1 地上、地下果实及其散布单位的形态特征
通过野外调查 , 发现角果藜具有地上、地下
两种类型的果实和散布单位。地上散布单位为倒
三角形 , 黄色 , 长 6 .5± 0 .3 mm、宽 2 .9± 0 .3
mm, 两角具针状附属物 , 附属物长 3 .3 ± 0 .3
mm、角度约 137°; 地下散布单位为倒卵形 , 黄
色 , 长 5 .8±0 .1 mm、宽 3 .2±0 .2 mm, 无附属
物。地上和地下散布单位内均有 1 枚果实 , 分别
为地上果实和地下果实。地上果实和地下果实在
颜色、形状、大 小 ( P < 0 .001 )、质 量 ( P =
0 .001 ) 上存在着显著的差异 (表 1) 。
2 .2 地上、地下果实的空间位置和数量
角果藜地下果实位于主茎第 1 节 (即第 1 对
真叶 ) 处 , 仅有 2 个 , 是由第 1 节对生的叶腋处
的 2 个雌花发育来的 ; 在 4 月下旬雌花在地上开
花授粉 , 5 月中上旬苞片完全愈合后 , 于 6 月中
下旬进入土中继续发育 , 形成地下果实。地上果
实单生于叶腋内 , 在每 1 个叶腋内有 1 个地上果
实 , 地上果实的数量随着分枝次数的增加而增
多。角果藜的地上果实数目多提高了物种在生境
中的散布机率 , 地下果实确保了物种的生存 , 虽
然地下 果 实 数 目 少 , 但 却 是 一 种 保 险 投 资
(Koller and Roth, 1964) 。
2 .3 地上、地下果实及其散布单位的发育特性
野外观察表明 , 3 月下旬至 10 月下旬为地
上、地下两种类型的散布单位和果实的发育时
期。从图 1 可以看出角果藜开花后 , 苞片生长速
度快 , 2～3 周后 , 地上和地下散布器官已基本
形成 , 但果实发育缓慢 , 地上果实于 9 月快速发
图 1 角果藜地上、地下散布单位和果实的发育特性
● 地上散布单位或果实的长度 ; ○ 地上散布单位或果实的宽度 ;
? 地下散布单位或果实的长度 ; ? 地下散布单位或果实的宽度。
Fig . 1 Development characteristic of aerial dispersal units,
subterranean dispersal units, aerial fruits and subterranean
fruits of Ceratocarpus arenarius L .
● length of aerial dispersal units or fruits; ○ width of aerial dispersal
units or fruits; ? length of subterranean dispersal units or fruits;
? width of subterranean dispersal units or fruits .
1033 期 高 蕊等 : 荒漠植物角果藜的地上地下结果性
表 1 角果藜地上和地下果实的特征
Table 1 Characteristics of aerial fruits and subterranean fruits of Ceratocarpus arenarius
类型 Type 颜色 Color 形状 Shape 长度 Length ( mm) 宽度 Width (mm) 质量 Mass ( mg)
地上果实 深绿色 长倒卵形 4 r. 6±0 3. 10 1 ?. 6±0 g. 03 2 .1±0 .04
地下果实 淡桔黄色 倒卵形 2 r. 7±0 3. 05 1 ?. 7±0 g. 04 1 .7±0 .05
育 , 10 月成熟。和地上果实相比 , 地下果实受
外界环境的影响相对较小 , 地下果实比地上果实
成熟早 , 于 8 月快速发育 , 9 月成熟形成地下果
实。地上和地下果实在严酷的夏季以暂时不发育
的方式来适应荒漠高温、干旱的胁迫 , 而地下果
实在相对较适宜的表土下先发育成熟。这种发育
方式防止了由于外界环境的危害导致物种的灭
绝。角果藜的地上地下结果性增加了物种在极端
(如荒漠 ) 环境中的成功生存的机率 , 保证了物
种的顺利繁衍 , 是一种特殊的繁殖策略 ( Ellner
and Shmida, 1981; Plitmann, 1986 )。
2 .4 地上、地下果实的散布特性
通过对散布单位的散布特性进行观察 , 发现
角果藜为风滚植物 ( tumbleweed)。7 月～10 月角
果藜主茎的第 2 个节逐渐膨大并形成离层 , 果实
成熟时 , 角果藜地上部分从第 2 个节部形成的离
层处分离 , 地上果实通过植株的随风滚动进行远
距离传播。而位于第 1 节部的 2 个地下果实则位
于地下不散布 , 在母株生长地进行原位 ( in situ)
萌发。在具有地上地下结果的植物中 , 地上果实
用于远距离传播 ; 地下果实则在母株生长地萌发
生长 , 这种繁殖策略可能是营养体繁殖的一种替
代 (Willson, 1983 )。地上果实的远距离传播扩
大了繁殖范围 , 若远距离传播被阻时 , 近距离传
播保证了物种的延续 ( Zohary, 1962 )。
〔参 考 文 献〕
中国 ?科学院新疆综合考察队 , 中国科学院植物研究所 , 1978 . 新
疆植被及其利用 [M ] . 北京 : 科学出版社 , 16—22
黄培 ?? , 2002 . 干旱区免灌植被及其恢复 [M] . 北京 : 科学出版社
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