全 文 ：哀牢山中山湿性常绿阔叶林不同生长基质苔藓
植物的组成与分布特征*
马文章1,2, 刘文耀1**, 宋摇 亮1,3
(1 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室, 云南 勐腊摇 650223; 2 中国科学院昆明植物研究所
生物多样性与生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 3 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 苔藓植物是构成山地原生常绿阔叶林结构及景观的重要组分之一, 在生态系统生物多样性的维系等
方面发挥重要的生态功能。 本研究以云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林为对象, 对林冠树干和林下木质残
体、 林地及岩石表面四类不同生长基质上苔藓植物的物种分布特征进行了调查研究, 并运用 Kendall 一致
性指数计算了各生长基质上苔藓植物物种之间的相关联程度, 用聚类的方法对不同生长基质上苔藓植物物
种进行了分类。 研究结果表明: 本区山地森林具有丰富的苔藓植物, 共记录 141 种, 分属 38 科 69 属, 其
中林冠树干上分布的苔藓植物的物种数量最多, 为 94 种, 林地上最少, 仅 29 种; 有 27 种苔藓植物同时
分布在这 3 种以上的生长基质上。 通过对不同类型生长基质之间苔藓植物种间关联程度的分析, 发现在微
生境的尺度上, 随着优势苔藓植物种类间的关联程度的增加, 苔藓植物多样性呈现出逐渐减少的趋势。
关键词: 苔藓植物; 林冠; 生长基质; 种间关联; 哀牢山
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)04-443-08
Species Composition and Distribution of Bryophytes on Different
Substrate Types in Middle Mountain Moist Evergreen
Broad鄄leaved Forest in Ailao Mountains
MA Wen鄄Zhang1,2, LIU Wen鄄Yao1**, SONG Liang1,3
(1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanan Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 650223,
China; 2 Key Laboratory of Biodiversity & Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 3 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: As an important component in montane moist forest ecosystems, bryophyte plays key roles in sustaining
biodiversity and facilitating many ecological processes. The species composition and association of bryophytes on four
substrates of CWD (coarse woody debris), canopy, forest floor and rock were investigated in middle mountain moist
evergreen broad鄄leaved forest in Ailao Mt. , Yunnan. The results showed this region boasted a rich bryophyte鄄flora
which yielded 141 species belonging to 38 families and 69 genera, with Meteoriaceae (14 spp. ) and Dicranaceae
(13 spp. ) predominating. 27 species appeared in more than 3 types of substrates. Host trunk had the largest num鄄
ber of species (94 spp. ) among all substrate types. It found that there was a trend of bryophyte diversity decreased
with increase of species association among dominant species of bryophyte at the level of microhabitat, based on the a鄄
nalysis of species association on different substrates in the natural forest.
Key words: Bryophyte; Canopy; Substrates; Species association; Ailao Mountains
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (4): 443 ~ 450
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10206
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (30870437; 30771705) 和中国科学院知识创新工程重要方向性项目 (KSCX2鄄YW鄄2鄄1019)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: liuwy@ xtbg. ac. cn
收稿日期: 2010-11-19, 2011-05-04 接受发表
作者简介: 马文章 (1981-) 男, 博士, 主要从事苔藓植物分类与生态学方面的工作。 E鄄mail: mawenzhang@ mail. kib. ac. cn
摇 植物群落中对物种在组成、 分布及其种间
关系的研究是生态学所致力解决的经典问题之
一。 汇集着大量物种的局部生境, 其物种之间的
共存机制吸引了众多生态学家的研究兴趣 (Na鄄
kashizuka, 2001)。 所谓种间关联是指不同物种
之间同时出现在特定调查范围内的概率 (Greig鄄
Smith, 1964)。 调查样方的大小对种间关联的结
果影响很大, 原本毫不相关的两个物种, 会随着
调查尺度的增加出现可能的相关联格局 (Bates,
1981)。 研究物种间的种间关联程度可用于解释
环境变量, 且由于不大容易受到采样方法误差的
影响, 这样的方法比运用单个物种来指示环境更
为可靠 ( Legendre, 2005)。 Hale (1955) 根据
对 21 种优势附生苔藓和附生地衣两两物种间关
联的研究, 发现附生苔藓与附生地衣的种间关联
情况随不同的宿主树而有所不同。 苔藓植物因其
庞大的物种数量 (Schofield, 1985) 和广泛生境
适应能力 (Kruys 和 Jonsson, 1999), 常常成为
各种生长基质上的先锋拓荒种。 由于苔藓植物对
生长基质的要求并不高, 林冠树干、 林下木质残
体 (coarse woody debris, 包括不同腐解程度的倒
木)、 林地和岩石表面均能发现所对应的苔藓植
物, 但不同的生长基质上的苔藓植物却在物种组
成上不尽相同 (Humphrey 等, 2002)。 作为山地
森林生态系统的重要成分之一, 苔藓植物对其养
分、 水分循环和物种多样性的维系均发挥着重要
的作用。 针对不同生长基质上的苔藓植物展开调
查和分析, 对深入研究山地森林生态系统苔藓植
物物种多样性维持机制至关重要。
依据 Bates (1998) 的定义, 苔藓植物的生
活型不仅涵盖苔藓植物生长点的位置和分枝类型
等形态特征, 而且还包括植株对生境的拓展
策略等生态信息。 相同类别生活型的苔藓植物具
有相似的生态习性 (Bates, 1998) 和竞争策略
(M覿lson和 Rydin, 2009)。 面对种类繁多、 个体
细小的苔藓植物, 对生活型的划分可使对环境要
求相似的物种合并为一类, 减少在物种鉴定上的
干扰, 得到易于归纳的分布格局。
位于云南省中南部海拔 2 200 ~ 2 600 m的哀
牢山徐家坝地区, 分布有大面积连片的原生常绿
阔叶林, 由于该类森林植被既具有我国常绿阔叶
林的共同特征, 又带有云南中山山地高海拔的地
方性特征, 而且该区全年气候温凉、 潮湿, 降雨
量充沛, 故称为 “中山湿性常绿阔叶林冶 或
“温带雨林冶 (金振洲, 1983)。 林内林冠附生苔
藓、 蕨类植物发达, 木质残体、 林地及岩石等不
同基质上也具有丰富的苔藓植物 (张晋昆,
1985), 是研究森林不同生长基质上苔藓植物分
布及其相互关系的良好场所。 本文以哀牢山徐家
坝山地湿性常绿阔叶林为对象, 通过对分布于木
质残体、 岩石、 林地和林冠的苔藓植物的调查研
究, 并借助 Kendall 一致性指数 (Kendall忆s coef鄄
ficient of concordance) 的计算, 从定量的角度研
究不同生长基质上苔藓植物的分布与种间关系,
从而为深入研究山地湿性常绿阔叶林苔藓植物多
样性格局的形成及其维系机制提供科学依据。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究地概况
研究地点位于云南省景东县太忠乡哀牢山徐家坝的
中山湿性常绿阔叶林, 海拔 2 200 ~ 2 600 m。 林内代表性
优势树种为木果柯 ( Lithocarpus xylocarpus)、 变色椎
(Castanopsis rufescens)、 硬壳柯 (Lithocarpus hancei)、 南
洋木荷 (Schima noronhae)、 红花木莲 (Manglietia insig鄄
nis) 及绿叶润楠 (Machilus viridis) 等, 林冠高度约为
18 ~ 25 m, 其群落盖度在 95%以上。 灌木层主要以华西
箭竹 (Sinarundinaria nitida) 为主。 林内乔木宿主上生
长着丰富的附生植物, 包括地衣、 苔藓、 蕨类和种子植
物, 其巨大的生物量构成湿性常绿阔叶林的独特景观
(游承侠, 1983)。
1. 2摇 调查方法
以哀牢山徐家坝地区为中心, 分别于 2005 年 4 月、
8月, 2007 年 5 月, 2008 年 8 月先后 4 次在 “三棵树冶、
“簸箕坝冶、 “小新厂冶、 “老周山神冶 等 4 处湿性常绿阔
叶林设定调查样地, 开展对苔藓植物的群落学调查和标
本采集。 在所确定的样地内, 首先调查其树干 (从地面
向上 0 ~ 2 m 范围内) 上分布着丰富附生苔藓植物的乔
木宿主 (Host trunk) 20 ~ 30 株, 然后以所选定的宿主
树为中心, 确定 5 m半径范围内生长着苔藓植物的木质
残体、 岩石和林地的分布情况。 采用面积为 20 cm伊20
cm (或 10 cm伊40 cm) 由 100 个小方格组成的自制金属
丝框作为调查工具, 以金属丝框覆盖于各类生长基质上
的区域作为调查样方 (sampling quadrat)。 通过对每一种
苔藓植物在金属丝框内所占据方格数量的读取, 获得其
盖度数据。 在每株宿主上, 借助金属丝框所界定的调查
样方分别调查 0 ~ 0. 5 m 和 1. 0 ~ 2. 0 m 这两个位置的苔
444摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
藓植物用以代表该株宿主, 以相同数量的调查样方记录
与每株宿主所一一对应的其他各类生长基质上的苔藓植
物分布。 总共记录到有效的调查样方 588 个, 其中林冠
166 个, 木质残体 164 个, 林地 144 个和岩石 114 个。 由
于大部分苔藓植物在野外很难直接鉴定到种, 因此只能
在调查时记录其盖度数据和调查样方号, 并收集整个样
方单元的苔藓植物于室内完成标本的细分和鉴定。
1. 3摇 苔藓植物生活型的划分
依据 Bates (1998) 对苔藓植物生活型的定义, 结
合参考张晋昆 (1985) 针对哀牢山苔藓植物生活型的划
分, 我们将哀牢山徐家坝地区的的附生苔藓植物按照以
下标准进行了划分。
垫状型 (Cushion): 主茎或多或少直立, 分枝从基
部向上呈辐射状; 树型 (Dendroid): 主茎横走或直立,
分枝呈树状展开; 扇型 (Fan): 植株生长于垂直的生长
基质上, 其分枝和拟叶分布在同一个平面上; 悬垂型
(Pendant): 分枝从某固着点悬垂向下生长; 粗平铺型
(Rough mat): 主茎沿基质横生, 并伴有多数半直立分生
枝条; 细平铺型 (Smooth mat): 主茎沿基质横生, 分枝
紧密贴生于生长基质; 丛集型 (Turf): 主茎直立, 呈平
行聚集生长, 分枝少, 常占据大面积区域; 交织型
(Weft): 主茎与分枝呈疏松交织。
1. 4摇 数据分析方法
1. 4. 1摇 相对优势度 摇 鉴于苔藓植物自身的特殊分布格
局, 如多个物种通常混杂生长在很小的区域内, 盖度和
频度指标均发挥着重要的生态学意义 (Bates, 1981),
因此在量化苔藓植物的优势程度时有必要兼顾这两个指
标。 优势种的确定是依据相对优势度 (Drela) 的计算得
到的, 具体方法如下:
摇 摇 摇 摇 Drela鄄i =(Caverage鄄i伊F) / 移·Drela
其中 Drela鄄i表示第 i 个物种的相对优势值, Caverage为
平均盖度, F为该物种出现的频度。
1. 4. 2摇 多样性指数 摇 Shannon鄄Weiner 多样性指数 (H忆)
被用于量度不同生长基质上苔藓植物的物种多样性。
摇 摇 摇 摇 H忆= -移 P i·Log2 P i 摇 (Krebs, 1999)
其中 Pi为第 i种的个体数占总个体数的比例。
1. 4. 3摇 相似性系数 摇 为了比较不同生长基质苔藓植物
种类组成的相似性, 我们采用 S覬rensen 相似性系数
(ISS) 分别计算了两种生长基质上苔藓植物的相似性程
度, 其具体的计算方法如下:
摇 摇 摇 摇 摇 摇 ISS =2·[C / (A+B)]
其中 ISS 是 S覬rensen 相似性指数 (Krebs, 1999); A
为甲群落中所有的物种数; B 为乙群落中所所有的物种
数; C为甲乙两个群落中所共有的物种数量。
1. 4. 4摇 聚类分析摇 参考 Legendre (2005) 的方法, 运用
Kendall一致性系数 (Kendall忆s coefficient of concordance,
W) 对群落原始数据的计算和分析, 结合聚类分析的方
法可用于寻找被调查样方中呈聚集分布的物种组合。
摇 摇 摇 W= 12S
p2(n3-n)-pT
摇 (Legendre, 2005)
其中 S为某物种在所有样方中分布秩和的函数, 表
示该物种在所有样方中分布的均匀程度, T为秩和矫正系
数, p为物种数量, n为样方数量, 所得计算结果 W在数
值上是对特定物种在所有样方中的秩和变异相对最大可
能秩和变异的估计, 用以反映物种分布的一致性程度。
本研究中, 物种多样性指数、 Kendall一致性指数和
聚类分析 (Cluster analysis) 均通过 R 运算平台 (R De鄄
velopment Core Team, 2009) 下的 vegan软件包 (Oksanen
等, 2010) 完成。 苔藓植物群落数据的标准化由 labdsv
软件包完成 (Roberts, 2010)。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同生长基质苔藓植物物种组成与多样性
根据野外调查结果, 在所调查的四类不同生
长基质上, 共记录了苔藓植物 141 种, 分属 38
科 69 属, 其中的优势科为蔓藓科 (Meteoriace鄄
ae) (14 种), 曲尾藓科 (Dicranaceae) (13 种)
和光萼苔科 ( Porellaceae ) ( 10 种)。 南木藓
(Macrothamnium macrocarpum) 是本区分布最多
的种类, 在木质残体、 林地和岩石均具有较高的
盖度和频度。 林地和岩石上的苔藓植物群落呈现
出为少数几个物种所主导的格局: 东亚小金发藓
(Pogonatum inflexum) 和南木藓在林地上占据该
生长基质的相对优势度之和为 54. 50% , 而岩石
表面的南木藓和侧枝匐灯藓 (Plagiomnium maxi鄄
moviczii) 的该值则达到 67. 34% (表 1)。
林冠树干是苔藓植物最为丰富的生长基质
(94 种), 在其余 3 种生长基质上, 苔藓植物的
物种丰富度和多样性指数值的大小顺序为: 木质
残体>岩石>林地的递减趋势 (表 2)。 四类生长
基质的 Kendall一致性指数 (W值) 都处于较低
的水平, 相比较而言, 岩石上的苔藓植物的 W
值最高, 而木质残体上最低。
2. 2摇 不同生长基质上苔藓植物的相似性
在不同生长基质上出现了一部分共有的苔藓
植物, 以每两类生长基质进行比较, 其共有种数
量 13 ~ 54 种, 其中林冠树干与林下木质物残体
5444 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 马文章等: 哀牢山中山湿性常绿阔叶林不同生长基质苔藓植物的组成与分布特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
上苔藓植物的共有种数量最多, 达 54 种, 林地
与岩石表面苔藓植物的共有种最少, 仅有 13 种。
不同生长基质苔藓植物相似性系数与各生长基质
间共有种的数量变化趋势相同。 在 4 个生长基质
中, 林冠树干与木质残体之间的相似性系数最高,
达 0. 61, 这可能与某些苔藓植物在宿主树死亡、 枯
倒之后能在木质残体上继续生存有关。 林冠与岩石
表面苔藓植物相似性系数最低, 仅为 0. 34 (表 3)。
表 1摇 不同生长基质上相对优势度大于 3%的苔藓植物
Table 1摇 Checklist of bryophytes species on different substrates (with relative dominance >3% )
生长基质
Substrate 摇 摇 摇 摇 物种 Species name
相对优势度
Relative
dominance
/ %
生长基质
Substrate 摇 摇 摇 摇 物种 Species name
相对优势度
Relative
dominance
/ %
南木藓 Macrothamnium macrocarpum 28. 776 树形羽苔 Plagiochila arbuscula 19. 460
延叶羽苔 Plagiochila semidecurrens 13. 784 树平藓 Homaliodendron flabellatum 16. 068
大羽藓 Thuidium cymbifolium 13. 517 阿萨羽苔 Plagiochila assamica 8. 382
木质残体 卵叶羽苔 Plagiochila pseudorenitens 9. 584 林冠 多褶苔 Spruceanthus semirepandus 5. 417
CWD 侧枝匐灯藓 Plagiomnium maximoviczii 7. 844 Canopy 黄松萝藓 Papillaria fuscescens 5. 178
弯叶刺枝藓 Wijkia deflexifolia 7. 581 大耳羽苔 Plagiochila subtropica 4. 815
卷叶鞭苔 Bazzania yashinagana 4. 659 大羽藓 Thuidium cymbifolium 4. 657
树平藓 Homaliodendron flabellatum 4. 149 平滑小壶藓 Tayloria subglabra 4. 216
皱萼苔 Ptychanthus striatus 3. 237
东亚小金发藓 Pogonatum inflexum 42. 525
南木藓 Macrothamnium macrocarpum 11. 878 南木藓 Macrothamnium macrocarpum 43. 448
林地 大羽藓 Thuidium cymbifolium 9. 971 岩石 侧枝匐灯藓 Plagiomnium maximoviczii 23. 895
Forest floor 薄壁仙鹤藓 Atrichum subserratum 9. 828 Rock 东亚小金发藓 Pogonatum inflexum 10. 219
弯叶刺枝藓 Wijkia deflexifolia 8. 965 大羽藓 Thuidium cymbifolium 9. 558
暖地泥炭藓 Sphagnum junghuhnianum 5. 603 短肋羽藓 Thuidium kanedae 4. 385
表 2摇 不同生长基质上苔藓植物物种多样性与 Kendall指数
Table 2摇 Species diversity and Kendall indices of bryophytes on different substrates
项目 Items 木质残体CWD
林地
Forest floor
林冠树干
Canopy
岩石
Rock
调查单元数 Sampling quadrats 164 144 166 114
物种丰富度 Species richness(S) 84 29 94 42
香浓多样性指数(H忆) Shannon忆s diversity Index 3. 331 2. 635 3. 957 2. 748
Kendall一致性指数(W) Kendall忆s concordance coefficient 0. 0179 0. 0357 0. 0212 0. 0475
表 3摇 不同生长基质之间的共有物种和 S覬rensen相似性系数
Table 3摇 Number of species shared and S覬rensen similarity coefficients among different substrates
木质残体 CWD 林地 Forest floor 林冠 Canopy 岩石 Rock
木质残体 CWD — 14 54 27
林地 Forest floor 0. 250 — 16 13
林冠 Canopy 0. 610 0. 260 — 23
岩石 Rock 0. 432 0. 366 0. 338 —
表中对角线上部为两类生长基质共有种数,下部为两类生长基质物种相似性系数
Values above the diagonal line in the table are the number of co鄄occurring species, while the values below the diagonal line are the coefficient of
similarity between tow substrates
644摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
2. 3摇 不同生长基质上苔藓植物共有种的生活型
组成
根据调查结果, 表明林地木质残体上具有较
高的苔藓物种丰富度, 涵盖了 8 种苔藓植物生活
型, 而林地表面仅记录 4 种生活型。 交织型、 粗
平铺型和扇型三类生活型在所有的生长基质上均
有分布。 总体来看, 木质残体对各种类型的附生
苔藓植物可能都存在较大的贡献作用, 而岩石表
面扇型和交织型两类附生苔藓较多, 林地表面具
有较多的交织型和粗平铺型的苔藓植物。
2. 4摇 不同生长基质上苔藓植物的种间关联
为了强调优势物种之间相关联的情况, 在进
行基于 Kendall 一致性指数所进行的聚类分析
时, 排除了在各类生长基质上所有调查样方中出
现频率小于 10%的物种。 分析结果如图 1 所示。
聚类分析将 “正相关冶 的物种聚合在一起 (即
相邻近的物种比间隔较远的物种更 “容易冶 同
时出现在某一个特定点调查样方内), 在图上纵
坐标的结合水平值上以 1. 0 为界限, 可将苔藓植
物划分为若干个组别。 由于木质残体和林冠分布
的苔藓植物种类较多, 其中所划分出的组别较岩
石和林地更多。 各生长基质上优势物种之间的相
关联程度明显不同, 如具有较高物种丰富度的木
质残体和林冠, 优势种彼此之间相关联的程度很
小, 而在林地和岩石表面, 优势种之间的正相关
程度要大很多。
3摇 讨论
本研究结果表明, 一些苔藓植物种类对不同
的生长基质具有较强的适应能力。 在所调查的四
类生长基质上, 均出现了南木藓、 侧枝匐灯藓、
大羽藓、 皱萼苔、 尖叶拟蕨藓 ( Pterobryopsis
acuminata)、 光泽棉藓 (Plagiothecium laetum)、
树平藓、 三裂鞭苔 (Bazzania tridens) 和波叶金
枝藓 (Trismegistia undulata) 等 9 种; 同时出现
于 3 类基质上的物种共有 27 种, 达所调查物种
总数的 19. 1% , 其中包括一些优势物种。 但是
由于不同生长基质的物理特性的不同, 它们各自
在为苔藓植物提供生长基质条件方面却存在较大
的差异, 如林下木质残体和林地具有较强的保水
能力, 林冠层则具备较好的光照条件, 岩石生境
的稳定性较强。 因此, 在不同生长基质生长分布
的苔藓植物群落在物种组成、 数量上产生分异,
即生态位的分化。
不同生长基质条件的差异, 对于苔藓植物而
言并不存在 “孰优孰劣冶 的差别, 因为由于竞
争、 共生等方面的原因, 不可能存在生态位完全
重叠的两个物种 (Pianka, 1974)。 随着湿度条
件的改善, 苔藓植物会降低对生长基质的专一要
求 (David等, 2009), 即水分条件的改善有助于
原本对某一特定生长基质具有严格要求的苔藓植
物向多种生长基质拓展生境。 位于哀牢山西坡的
徐家坝地区降雨充沛, 空气湿度大, 使得这一限
制苔藓植物生长和分布的主要因素在分析和解释
苔藓植物的分布格局时变得不再重要 (Ma 等,
2009)。 事实上, 除了生长基质本身物理性质的
差异之外, 造成不同生长基质之间物种组成和数
量上差异的另一个原因可能源于其种间关系的变
化。 从聚类关系的分析结果不难发现: 具有较高
物种多样性的生长基质, 例如林内木质残体, 其
中优势物种相互之间并没有太多的正相关关系,
即延叶羽苔、 卵叶羽苔、 南木藓和大羽藓很少共
存于某一个特定的调查单元内, 这表明具有较强
生境拓展能力的物种之间存在很强的竞争关系。
其次, 即便一些苔藓植物在木质残体上占据着相
对较为优势的地位, 但这种优势并不象林地和岩
石表面的种类 (如南木藓、 东亚小金发藓、 侧
枝匐灯藓等) 那么明显。 对于苔藓植物来说,
群落水平上优势度的增加往往伴随着其物种多样
性的降低 (Hoffman, 1971)。 林地和岩石表面两
类生长基质, 不仅同时出现了以少数几个物种主
导的格局, 而且在这几个主导整个苔藓植物群落
分布格局的物种之间还存在一定的 “依存冶 关
系。 以林地为例, 东亚小金发藓、 南木藓同时出
现的概率比其他物种都高。 根据 M覿lson 和 Rydin
(2009) 的研究推断, 个体呈紧密聚集生长苔藓
植物物种可有效地削弱其他物种的竞争影响。 由
此可知, 当两个具有较强竞争力的物种 (即优
势种) 同时出现在一个较小的调查样方内时,
势必导致其他苔藓植物的繁殖体很难在这样的竞
争环境中获得萌发和生长的机会。
木质残体的存在对山地森林林冠附生苔藓植
物组成与物种多样性具有重要的意义。 原生森林
植被的一个主要特征就是林内存在大量的木质物
7444 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 马文章等: 哀牢山中山湿性常绿阔叶林不同生长基质苔藓植物的组成与分布特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同生长基质上苔藓植物种间关联的聚类分析图 (种下打勾的物种为相对优势度居前的物种)
Fig. 1摇 Cluster analysis on the species association of bryophytes on different substrate
(The click below species indicate top species ranked by relative dominance)
844摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
残体 (Peterken, 1996), 其中包括分解程度较高
的腐木, 是区别次生植被的一项关键指标 (魷dor
和 van Hees, 2004)。 林内腐木的大量存在为苔
藓植物提供了重要的栖息地。 在澳大利亚的湿性
桉树原生林中, 作为一个关键的森林群落结构特
征, 木质残体发挥着物种避难所的作用 ( Lin鄄
denmayer, 2002), 其大量分布可使所谓的 “原
生林指示种冶 依旧分布在年龄较小的次生林中
(Turner和 Pharo, 2005)。 不同森林之间腐倒木
在数量上的差异是决定苔藓植物组成分布的主要
因素 (S觟derstr觟m, 1988)。 在罗马利亚的 Ariesu鄄
lui mic盆地中, 发现有 106 种苔藓主要分布在腐
木上 (Goia 和 Schumacher, 2000)。 本研究结果
也表明, 在以腐木为主的木质残体上收集到 94
种苔藓植物。 另一方面, 相对于木质物残体和林
冠而言, 林地和岩石表面无疑是存在时间最长的
基质类型, 不仅受光照条件、 基质质地、 空间位
置等因素的限制, 而且长时间的演替使得竞争力
弱的物种逐渐淘汰消失; 而木质残体和林冠, 虽
然其作为苔藓植物生长基质的时间较短, 但相对
较好的生长基质为苔藓植物生长提供了良好的条
件, 出现多个物种激烈竞争的局面, 一些具有较
强竞争力的优势物种, 如树干上的优势附生苔藓
植物种类树形羽苔 (Plagiochila arbuscula)、 阿
萨羽苔 (Plagiochila assamica)、 树平藓和多褶苔
(Spruceanthus semirepandus), 更多地呈现为分散
或随机分布的格局。
摇 摇 从本文的研究结果可以初步判断, 在群落水
平上, 木质残体和树干上高物种多样性的维持机
制一方面来自于群落演替初期的竞争动态, 另一
方面则可能与其中优势物种与其他非优势物种之
间的广泛共存有关。 而优势物种之间所形成的彼
此共存的格局可能阻碍了其他苔藓植物的繁殖体
传播和种群建群, 是导致林地和岩石表面苔藓植
物物种丰富度较低的一个潜在原因。 建议在今后
的研究中, 从一个连续的时间尺度上解读不同生
长基质上各优势物种之间种间关系的变化, 揭示
苔藓植物群落内部演替与物种共存之间的关系,
进而阐明苔藓植物群落局部范围内高多样性的维
持机制。
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