全 文 ：中国特有属藤山柳属 (猕猴桃科) 的花粉形态及其分类学意义∗
杨晨璇１ꎬ 陈　 丽２ꎬ 王　 娟３ꎬ 杨宇明３ꎬ 李　 璐１∗∗
(１ 西南林业大学云南生物多样性研究院ꎬ 云南 昆明　 ６５０２２４ꎻ ２ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性
与生物地理学重点实验室ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 云南省林业科学院ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０４)
摘要: 藤山柳属 Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ为中国特有属ꎬ 属内物种划分争议颇大ꎮ 利用扫描电镜观察了该属 １４ 个居
群的花粉形态ꎬ 结果表明藤山柳属的花粉为小粒花粉ꎬ 多为圆球形ꎬ 具三拟孔沟ꎬ 根据外壁纹饰可分为皱
波状花粉、 颗粒状花粉和细疣状花粉 ３种类型ꎮ 花粉类型与植株毛被特征有一定相关性ꎬ 对澄清藤山柳属
的分类问题具有一定意义ꎮ
关键词: 藤山柳属ꎻ 花粉形态ꎻ 分类学意义
中图分类号: Ｑ ９４４　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０５－５６９－０９
Ｐｏｌｌｅｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｎｄｅｍｉｃ Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ
(Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ) ａｎｄ Ｉｔｓ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ＹＡＮＧ Ｃｈｅｎ￣Ｘｕａｎ１ꎬ ＣＨＥＮ Ｌｉ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｕａｎ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｕ￣Ｍｉｎｇ３ꎬ ＬＩ Ｌｕ１∗∗
(１ Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ (Ｆｒａｎｃｈ.) Ｍａｘｉｍ. (Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ) ｉｓ ｅｎｄｅｍｉｃ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ ａｎｄ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ. Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ２０ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｒ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ) ｗｉｔｈ ｆｏｕｒ ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａ￣
ｐｅｒꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ １５ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ １４ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｕｎｄｅｒ
ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＳＥＭ). Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｉｓ ｓｍａｌｌ￣ｓｉｚｅｄꎬ ｕｓｕａｌｌｙ ｓｐｈｅｒｏｉｄａｌ ｉｎ ｓｈａｐｅꎬ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｓｕｂｐｒｏ￣
ｌａｔｅ ａｎｄ ｐｒｏｌａｔｅꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｐｅｒｔｕｒｅ ３￣ｃｏｌｐｏｒｏｉｄａｔｅꎬ ａｎｄ ｆａｌｌｓ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｅｃｔ ｏｆ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅꎬ ｎａｍｅｌｙꎬ
ｒｕｇｕｌａｔｅꎬ ｇｒａｎｕｌａｔｅꎬ ａｎｄ ｆｉｎｅｌｙ ｖｅｒｒｕｃａｔｅ. Ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｒｅ ｓｏｍｅｗｈａｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｉｎｄｕｍｅｎｔｕｍ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａꎻ Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
　 猕猴桃科 Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ 藤山柳属 Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅ￣
ｔｈｒａ (Ｆｒａｎｃｈ.) Ｍａｘｉｍ. 是中国特有属ꎬ 分布于横
断山脉以东、 秦岭以南ꎬ 向东经湖北西部延伸至
河南西部ꎬ 在南界零星分布于贵州东北部 (梁
畴芬等ꎬ １９８４ꎻ 汤彦承和向秋云ꎬ １９８９)ꎮ
藤山柳属的物种划分长期以来颇有争议ꎬ 属
内种间界限极模糊ꎬ 标本鉴定混乱ꎬ 同一标本有
时被不同的植物学家鉴定为 ２或 ３种ꎮ Ｍａｘｉｍｏｗｉ￣
ｃｚ (１８９０) 建立该属时ꎬ 只有 ４种ꎬ 后来增至 １１
种 (Ｋｏｍａｒｏｖꎬ １９０８)ꎮ 梁畴芬等 (１９８４) 在 «中
国植物志» 中记载了 ２０种和 ４变种ꎬ 其中包括 １０
新种和 ２新变种ꎮ 几乎同时ꎬ 张泽荣 (１９８３) 发
表了 ２新种和 １新变种ꎮ 汤彦承和向秋云 (１９８９)
基于对 ４７３份标本形态特征变异的统计分析ꎬ 结
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (５): ５６９~５７７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４０１５
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金地区基金 (３１２６００４５)ꎻ 中国科学院生物多样性与生物地理学重点实验室资助项目 (ＫＬＢＢ２０１２０３)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｌｕｓａｒａｃａ＠ｆｏｘｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－０１－２７ꎬ ２０１４－０７－１０接受发表
作者简介: 杨晨璇 (１９８９－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要研究方向: 植物系统与进化ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｈｅｎｘｕａｎ０５０４＠１６３􀆰 ｃｏｍ
合地理分布ꎬ 认为藤山柳属是仅包括一个多型种
(即藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ (Ｆｒａｎｃｈ.) Ｍａｘｉｍ.) 的单种
属ꎬ 并将该多型种处理为 ４亚种: 猕猴桃藤山柳
ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ (Ｍａｘｉｍ.) Ｙ􀆰 Ｃ. Ｔａｎｇ ＆ Ｑ􀆰 Ｙ.
Ｘｉａｎｇ、 藤山柳 ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ、 绒毛藤山柳 ｓｕｂ￣
ｓｐ􀆰 ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ (Ｆｒａｎｃｈ.) Ｙ􀆰 Ｃ. Ｔａｎｇ ＆ Ｑ􀆰 Ｙ. Ｘｉａｎｇ
和繁花藤山柳 ｓｕｂｓｐ. ｈｅｍｓｌｅｙｉ (Ｂａｉｌｌ.) Ｙ􀆰 Ｃ. Ｔａｎｇ ＆
Ｑ􀆰 Ｙ. Ｘｉａｎｇꎮ 新近出版的 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ» 也采
用了藤山柳属仅包括 １种及 ４亚种的处理 (Ｌｉ等ꎬ
２００７)ꎮ 一个属的处理变化如此之大ꎬ 非常令人
吃惊 (杨亲二和左家哺ꎬ １９９７)ꎮ 不过 Ａｉｒｙ Ｓｈａｗ
(１９３６) 也曾明确指出藤山柳属各种间界限极为
模糊ꎬ 以致在该属中使用 “种” 这一术语已失
去意义ꎮ 吴征镒等 (２００５) 认为该属还在分化
发展中ꎮ
　 　 显然ꎬ 藤山柳属的种级和种下水平的分类处
理是一个十分值得深入研究的问题ꎮ 正如汤彦承
和向秋云 (１９８９) 所指出的ꎬ 若对该属进行野
外观察以及细胞学、 生殖生物学、 花粉学等实验
工作ꎬ 必然会对他们提出的分类有所修订补充ꎮ
我们拟对藤山柳属进行全面的物种生物学研究ꎬ
以深入理解该属各主要性状的变异式样ꎬ 从而较
为合理地解决该属的分类处理问题ꎮ 鉴于藤山柳
属的花粉报道 (Ｄｉｃｋｉｓｏｎ等ꎬ １９８２ꎻ 张芝玉ꎬ １９８７ꎻ
韦仲新ꎬ ２００３) 尚较为零星ꎬ 本文选取了藤山柳
属 １４个居群 (１５个体) 的花粉ꎬ 利用扫描电镜
进行观察ꎬ 旨在为解决藤山柳属的物种划分问题
提供花粉学证据ꎮ
１　 材料和方法
除 １份绵毛藤山柳 Ｃ􀆰 ｌａｎｏｓａ Ｒｅｈｄ. (０１９３) (繁花藤
山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｈｅｍｓｌｅｙｉ) 的花粉样品取自 ＫＵＮ
的蜡叶标本外ꎬ 其余 １４份来自作者 ２０１０－２０１３年所采集
的中国 ８省区的标本ꎬ 基本涵盖了藤山柳属的地理分布
区ꎬ 也包含了汤彦承和向秋云 (１９８９) 分类修订中的 １
种 ４亚种 (表 １)ꎮ 所有凭证标本保存于中国科学院昆明
植物所标本馆 (ＫＵＮ)ꎮ
表 １　 藤山柳属花粉材料来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｏｒ ｐｏｌｌｅｎ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｎａｍｅ
采集号
Ｖｏｕｃｈｅｒ 采集地 Ｌｏｃａｌｉｔｙ
居群所属分类群 (根据汤彦承和向秋云ꎬ １９８９)
　 Ｔａｘｏｎ ｔｏ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｒｅｆｅｒａｂｌｅ
　 　 　 ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ Ｔａｎｇ ＆ Ｘｉａｎｇ (１９８９) 　
１ ＸＪ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１９４ 四川ꎬ 小金 Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｘｉａｏｊｉｎ 猕猴桃藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ
２ ＢＫ Ｌｉｌｕｃｌｅ０２０３ 四川ꎬ 马尔康 Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｂａｒｋａｍ 猕猴桃藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ
３ ＴＱ￣０１ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１９８ 四川ꎬ 天全ꎬ 老康藏路Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｔｉａｎｑｕａｎꎬ Ｌａｏｋａｎｇｚａｎｇｌｕ 猕猴桃藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ
４ ＥＭ￣０１ Ｌｉｌｕｃｌｅ０２０１ 四川ꎬ 峨眉山ꎬ 洗象池Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｍｏｕｎｔ Ｅｍｅｉꎬ Ｘｉｘｉａｎｇｃｈｉ 猕猴桃藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ
５ ＤＢ￣０１ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１９６ (紫花药ａｎｔｈｅｒｓ ｐｕｒｐｌｅ) 四川ꎬ 丹巴 Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｄａｎｂａ 猕猴桃藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ
６ ＤＢ￣０２ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１９７ (黄花药ａｎｔｈｅｒｓ ｙｅｌｌｏｗ) 四川ꎬ 丹巴 Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｄａｎｂａ 猕猴桃藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ
７ ＤＧ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１２４ 云南ꎬ 大关 Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｄａｇｕａｎ 藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ
８ ＴＱ￣０２ Ｌｉｌｕｃｌｅ０２０４ 四川ꎬ 天全ꎬ 龙溪Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｔｉａｎｑｕａｎꎬ Ｌｏｎｇｘｉ 藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ
９ ＥＭ￣０２ Ｌｉｌｕｃｌｅ０２０２ 四川ꎬ 峨眉山ꎬ 十公里处Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｍｏｕｎｔ Ｅｍｅｉꎬ Ｓｈｉｇｏｎｇｌｉ 藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ
１０ ＬＢ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１６３ 四川ꎬ 雷波 Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｌｅｉｂｏ 藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ
１１ ＹＬ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１１９ 云南ꎬ 彝良 Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｙｉｌｉａｎｇ 藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ
１２ ＴＱ￣０３ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１９５ 四川ꎬ 天全ꎬ 团牛坪Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｔｉａｎｑｕａｎꎬ Ｔｕａｎｎｉｕｐｉｎｇ 绒毛藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ
１３ ＬＤ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１９９ 四川ꎬ 泸定 Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｌｕｄｉｎｇ 绒毛藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ
１４ ＥＭ￣０３ Ｌｉｌｕｃｌｅ０１９０ 四川ꎬ 峨眉山ꎬ 接引殿Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｍｏｕｎｔ Ｅｍｅｉꎬ Ｊｉｅｙｉｎｄｉａｎ 绒毛藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ
１５ ＳＱ ０１９３ 陕西ꎬ 石泉县 Ｓｈａａｎｘｉꎬ Ｓｈｉｑｕａｎ 繁花藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｈｅｍｓｌｅｙｉ
０７５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
　 　 取尚未开放、 发育正常的花苞ꎬ 取出花药ꎬ 在体式
解剖镜下用镊子小心破坏花粉囊ꎬ 用解剖针拨出适量花
粉洒在贴有导电胶的样品台上ꎬ 利用 Ｅ￣１０４５离子溅射装
置喷金镀膜后ꎬ 在日立 Ｓ４８００ 扫描电镜下观察拍摄ꎮ 选
取 １５粒花粉测量并统计和计算其极轴和赤道轴的平均值ꎬ
并以测量的最大值和最小值表示其变异幅度ꎮ 花粉微观
结构描述术语参考 Ｅｒｄｔｍａｎ (１９６９)、 Ｐｕｎｔ等 (２００７)ꎮ
２　 结果
花粉均以单粒形式存在ꎬ 属于小粒型花粉
(极轴<２５ μｍ)ꎬ 花粉大小为 (８􀆰 ３３~１９􀆰 ５６) μｍ
× (７􀆰 ９５ ~ １８􀆰 ０３) μｍꎻ 花粉赤道面观为扁球形、
近长球形至长球形ꎬ 极轴与赤道轴比值 ０􀆰 ８２ ~
１􀆰 ９４ꎻ 花粉内孔不明显ꎬ 为三拟孔沟型花粉ꎬ 偶
见有三孔沟型ꎻ 萌发沟较长ꎬ 沟膜上被大颗粒状
附属物ꎮ 外壁常延伸成沟桥ꎬ 或沟桥不明显ꎻ 花
粉外壁纹饰具有皱波状、 颗粒状、 细疣状纹饰
(图 １~３ꎻ 表 ２)ꎮ
花粉外壁纹饰区别明显ꎮ 根据外壁纹饰的差
异ꎬ 可将花粉分为三类: 皱波状花粉、 颗粒状花
粉和细疣状花粉ꎮ
第一类: 皱波状花粉 ( ｐｏｌｌｅｎ ｗｉｔｈ ｒｕｇｕｌａｔｅ
ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅꎬ 图 １)ꎮ 该类花粉多为圆球形ꎬ 少
量为近长球形ꎻ 极轴与赤道轴平均比值为 １􀆰 ００ꎻ
极面观三裂圆形或近三角形ꎬ 等极ꎻ 花粉大小
(８􀆰 ３３~１６􀆰 ３８) μｍ × (９􀆰 ３３~１５􀆰 ５１) μｍꎻ 花粉外
壁具有皱波状、 长条状等不规则分布的纹饰ꎮ 皱
波状花粉出现在小金 (ＸＪꎬ 图 １: １~３)、 马尔康
(ＢＫꎬ 图 １: ４~６)、 天全 (ＴＱ￣０１ꎬ 图 １: ７ ~ ９)、
峨眉山 (ＥＭ￣０１ꎬ 图 １: １０ ~ １２)、 丹巴 (ＤＢ￣０１ꎬ
图 １: １３~１５ꎻ ＤＢ￣０２ꎬ 图 １: １６~１８) 等居群ꎮ 按
汤彦承和向秋云 (１９８９) 的分类处理ꎬ 这 ５ 个
居群属于猕猴桃藤山柳亚种ꎮ
第二类: 颗粒状花粉 ( ｐｏｌｌｅｎ ｗｉｔｈ ｇｒａｎｕｌａｔｅ
ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅꎬ 图 ２)ꎮ 该类花粉以圆球形为主ꎬ
极轴与赤道轴平均比值为 １􀆰 ０６ꎬ 有少量长球形ꎻ
极面观三裂圆形ꎬ 等极ꎻ 花粉大小 (９􀆰 ９１－１６􀆰 ８８)
μｍ × (９􀆰 ８９－１８􀆰 ０３) μｍꎻ 花粉外壁具有圆球状
或半圆球状颗粒纹饰ꎬ 颗粒状纹饰的高常大于
宽ꎮ 颗粒状花粉见于大关 (ＤＧꎬ 图 ２: １~３)、 天
全 (ＴＱ￣０２ꎬ 图 ２: ４~６)、 峨眉山 (ＥＭ￣０２ꎬ 图 ２:
７~９)、 雷波 (ＬＢꎬ 图 ２: １０~１２) 和彝良 (ＹＬꎬ
图 ２: １３~１５) 居群ꎮ 按汤彦承和向秋云 (１９８９)
的分类处理ꎬ 这 ５个居群属于藤山柳亚种ꎮ
第三类: 细疣状花粉 (ｐｏｌｌｅｎ ｗｉｔｈ ｆｉｎｅｌｙ ｖｅｒ￣
ｒｕｃａｔｅ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅꎬ 图 ３)ꎮ 该类花粉近长球形
或扁球形ꎬ 极面观三裂圆形或近三角形ꎬ 亚等极
或等极ꎻ 花粉大小 (１１􀆰 ９６ ~ １９􀆰 ５６) μｍ × (７􀆰 ９８
~ １６􀆰 ９６) μｍꎻ 在泸定 (ＬＤ) 和石泉 ( ＳＱ) 居
群中观察到尚未萌发的花粉ꎬ 其花粉形状呈近长
球形ꎬ 极轴与赤道轴比值为 ０􀆰 ８２~１􀆰 ４９ꎻ 花粉外
壁具有不规则疣状纹饰ꎬ 疣状纹饰的宽常大于
高ꎬ 一般在基部不收缩ꎮ 细疣状花粉见于天全
(ＴＱ￣０３ꎬ 图 ３: １~ ３)、 泸定 (ＬＤꎬ 图 ３: ４ ~ ６)、
峨眉山 (ＥＭ￣０３ꎬ 图 ３: ７ ~ ９) 和石泉 (ＳＱꎬ 图
３: １０~１２) ４个居群ꎮ 按汤彦承和向秋云 (１９８９)
的分类处理ꎬ 天全 (ＴＱ￣０３)、 泸定 (ＬＤ) 和峨眉
山 (ＥＭ￣０３) 居群的标本属于绒毛藤山柳亚种ꎬ
石泉 (ＳＱ) 居群属于繁花藤山柳亚种ꎮ
此外ꎬ 藤山柳属的花药通常为淡黄色 (图 ４:
１)ꎮ 野外采集工作中ꎬ 发现丹巴和小金一带的居
群中ꎬ 以紫色花药居多 (图 ４: ２)ꎮ 扫描电镜下ꎬ
这两种颜色的花药ꎬ 花粉形态没有显著区别ꎮ
３　 讨论
Ｄｉｃｋｉｓｏｎ等 (１９８２)、 张芝玉 (１９８７) 和韦仲
新 (２００３) 等先后观察了 ６ 种藤山柳的花粉形
态ꎮ 本文结果与这些研究基本相似ꎬ 不同之处在
于前者观察到的外壁纹饰只有一种 (颗粒状)ꎻ
而本文观察到三种 (皱波状、 颗粒状和细疣状
纹饰)ꎮ 藤山柳属花粉特征可总结为: 花粉小
型ꎻ 多为圆球形ꎻ 三拟孔沟型ꎻ 外壁纹饰有三
类: 皱波状、 颗粒状和细疣状ꎮ
根据外壁纹饰类型将花粉分为三类ꎬ 花粉
类型与植株毛被特征具有稳定的相关性ꎬ 为藤山
柳属的物种划分提供了依据ꎮ 汤彦承和向秋云
(１９８９) 主要根据毛被特征和小花数目将藤山柳
属处理为 ４ 亚种 (图 ５): 植株几近无毛的猕猴
桃藤山柳ꎻ 被刚毛的藤山柳ꎻ 被绒毛或柔毛的
绒毛藤山柳和繁花藤山柳ꎻ 前三个亚种的小花数
目多为 １~３或 ３~７ 花ꎬ 后者为 ３ ~ ７ ( ~ １２) 朵ꎮ
野外调查发现ꎬ 具有同一类型花粉的居群ꎬ 其
植株毛被特征很相似ꎬ 基本符合 ４ 个亚种的分
类范畴ꎮ
１７５５期　 　 　 　 　 　 　 杨晨璇等: 中国特有属藤山柳属 (猕猴桃科) 的花粉形态及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　
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２７５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 １　 扫描电镜下 ５个居群 (属于猕猴桃藤山柳亚种) 的花粉ꎬ 示赤道面观、 极面观和皱波状外壁纹饰
１~３. 小金 (ＸＪ)ꎻ ４~６. 马尔康 (ＢＫ)ꎻ ７~９. 天全 (ＴＱ￣０１)ꎻ １０~１２. 峨眉山 (ＥＭ￣０１)ꎻ １３~１５. 丹巴 (ＤＢ￣０１)ꎻ １６~１８. 丹巴 (ＤＢ￣０２)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｐｏｌｌｅｎ ｉｎ ｆｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ (ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｒｅｆｅｒａｂｌｅ ｔｏ Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ) ｕｎｄｅｒ ＳＥＭꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｕｔｌｉｎｅｓ
ｏｆ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎬ ａｎｄ ｒｕｇｕｌａｔｅ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
１－３. Ｘｉａｏｊｉｎ (ＸＪ)ꎻ ４－６. Ｂａｒｋａｍ (ＢＫ)ꎻ ７－９. Ｔｉａｎｑｕａｎ (ＴＱ￣０１)ꎻ １０－１２. Ｅｍｅｉ (ＥＭ￣０１)ꎻ １３－１５. Ｄａｎｂａ (ＤＢ￣０１)ꎻ １６－１８. Ｄａｎｂａ (ＤＢ￣０２)
３７５５期　 　 　 　 　 　 　 杨晨璇等: 中国特有属藤山柳属 (猕猴桃科) 的花粉形态及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 　 第一类花粉 (皱波状花粉) 出现在 ５ 个居
群: 小金 (ＸＪ)、 丹巴 (ＤＢ￣０１ꎬ ＤＢ￣０２)、 峨眉
山 (ＥＭ￣０１)、 马尔康 ( ＢＫ)、 天全 ( ＴＱ￣０１)ꎮ
这 ５个居群植株的小枝和叶几无毛ꎬ 花序具 １~３
花 (图 ５: １)ꎬ 可归为猕猴桃藤山柳亚种ꎬ 分布
最广ꎬ 以川西为地理分布中心ꎮ 第二类花粉
(颗粒状花粉) 见于 ５ 个居群ꎬ 即雷波 (ＬＢ)、
彝良 ( ＹＬ)、 大关 ( ＤＧ)、 峨眉山 ( ＥＭ￣０２)、
天全 (ＴＱ￣０２)ꎮ 这 ５ 个居群的植株毛被发达ꎬ
一年生小枝和叶表皮被刚毛ꎬ 小花具 ３ ~ ７ 花
(图 ５: ２)ꎬ 符合藤山柳亚种的分类特征ꎬ 分布
范围次之ꎬ 集中于云、 贵、 川三省交界地区ꎮ 第
图 ２　 扫描电镜下 ５个居群 (属于藤山柳 Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ) 的花粉ꎬ 示花粉的赤道面观、 极面观和颗粒状外壁纹饰
１~３. 大关 (ＤＧ)ꎻ ４~６. 天全 (ＴＱ￣０２)ꎻ ７~９. 峨眉山 (ＥＭ￣０２)ꎻ １０~１２. 雷波 (ＬＢ)ꎻ １３~１５. 彝良 (ＹＬ)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｏｌｌｅｎ ｉｎ ｆｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ (ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｒｅｆｅｒａｂｌｅ ｔｏ Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓ) ｕｎｄｅｒ ＳＥＭꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｕｔｌｉｎｅｓ
ｏｆ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎬ ａｎｄ ｇｒａｎｕｌａｔｅ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
１－３. Ｄａｇｕａｎ (ＤＧ)ꎻ ４－６. Ｔｉａｎｑｕａｎ (ＴＱ￣０２)ꎻ ７－９. Ｅｍｅｉ (ＥＭ￣０２)ꎻ １０－１２. Ｌｅｉｂｏ (ＬＢ)ꎻ １３－１５. Ｙｉｌｉａｎｇ (ＹＬ)
４７５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 ３　 扫描电镜下 ４个居群 (天全 ＴＱ￣０３、 泸定 ＬＤ、 峨眉山 ＥＭ￣０３等前 ３个居群属于绒毛藤山柳亚种ꎻ
石泉 ＳＱ居群属于繁花藤山柳亚种) 的花粉ꎬ 示花粉的赤道面观、 极面观和细疣状外壁纹饰
１~３. 天全 (ＴＱ￣０３)ꎻ ４~６. 泸定 (ＬＤ)ꎻ ７~９. 峨眉山 (ＥＭ￣０３)ꎻ １０~１２. 石泉 (ＳＱ)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｐｏｌｌｅｎ ｉｎ ｆｏｕｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ( ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｒｅｆｅｒａｂｌｅ ｔｏ Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｏｎｅ ｔｏ Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ
ｓｕｂｓｐ. ｈｅｍｓｌｅｙｉ) ｕｎｄｅｒ ＳＥＭꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｕｔｌｉｎｅｓ ｏｆ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎬ ａｎｄ ｆｉｎｅｌｙ ｖｅｒｒｕｃａｔｅ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
１－３. Ｔｉａｎｑｕａｎ (ＴＱ￣０３)ꎻ ４－６. Ｌｕｄｉｎｇ (ＬＤ)ꎻ ７－９. Ｅｍｅｉ (ＥＭ￣０３)ꎻ １０－１２. Ｓｈｉｑｕａｎ (ＳＱ)
三类花粉 (细疣状花粉) 出现在 ４ 个居群: 天全
(ＴＱ￣０３)、 泸定 (ＬＤ)、 峨眉山 (ＥＭ￣０３)、 石泉
(ＳＱ)ꎮ 这 ４个居群植株的一年生小枝及叶背常
密被白色绒毛ꎬ 小花数目较多 (图 ５: ３ ~ ４)ꎬ
分布最窄ꎬ 仅见于湖北神农架一带ꎬ 稀可见于陕
西太白山、 四川峨眉山等ꎮ 汤彦承和向秋云
(１９８９) 根据小花数目的多寡将被绒毛的藤山柳分
为 ２个亚种ꎬ 具 ３ ~ ６ 花 (图 ５: ３) 的绒毛藤山
柳和具 ３~７ ( ~１２) 花的繁花藤山柳 (图 ５: ４)ꎮ
然而ꎬ 我们在野外调查中发现ꎬ 绒毛藤山柳和繁
花藤山柳两亚种地理分布重叠较明显ꎬ 集中分布
于神农架地区ꎬ 且伴生于同一小地点 (如神农
架小龙潭)ꎬ 个别植株的小花数目可多达 ２１ 朵
(ＫＵＮ Ｌｉｌｕ０１０２０ꎬ 神农架)ꎮ 鉴于两个亚种不仅
具有同样的毛被特征ꎬ 且地理分布重叠ꎬ 花粉形
态一致ꎬ 我们认为应将它们合并为宜ꎮ 因此ꎬ 根
据毛被特征和花粉类型的相关性ꎬ 藤山柳属植物
可划分为三类: 具有皱波状花粉的无毛类藤山
柳ꎬ 具有颗粒状花粉的刚毛类藤山柳ꎬ 具有细疣
状花粉的绒毛类藤山柳和繁花藤山柳ꎮ
此外ꎬ 同一区域内不同类型的藤山柳属植物
也具有不同的花粉类型ꎬ 从另一角度支持了花粉
５７５５期　 　 　 　 　 　 　 杨晨璇等: 中国特有属藤山柳属 (猕猴桃科) 的花粉形态及其分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　
类型与毛被特征的相关性ꎮ 上述三类藤山柳植物
各有其分布中心ꎬ 但在部分区域表现出或多或少
重叠分布现象ꎮ 汤彦承和向秋云 (１９８９) 提到
三类藤山柳 (即三个亚种) 植物在峨眉山有垂直
图 ４　 丹巴 (属于猕猴桃藤山柳) 两种颜色的花药ꎮ １. 常见的黄色花药ꎻ ２ . 少见的紫色花药
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｃｏｌｏｒｅｄ ａｎｔｈｅｒｓ ｉｎ Ｄａｎｂａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ｒｅｆｅｒａｂｌｅ ｔｏ Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ)
１. Ｙｅｌｌｏｗ ａｎｔｈｅｒ (ｃｏｍｍｏｎ)ꎻ ２. Ｐｕｒｐｌｅ ａｎｔｈｅｒ (ｒａｒｅ)
图 ５　 藤山柳 ４亚种的植物形态ꎮ １. 猕猴桃藤山柳ꎻ ２. 藤山柳ꎻ ３. 绒毛藤山柳ꎻ ４. 繁花藤山柳
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｐｌａｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ
１. ｓｕｂｓｐ. ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓꎻ ２. ｓｕｂｓｐ. ｓｃａｎｄｅｎｓꎻ ３. ｓｕｂｓｐ. ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａꎻ ４. ｓｕｂｓｐ. ｈｅｍｓｌｅｙｉ
６７５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
分布现象 (其分类范畴与本文提出的三类藤山
柳的概念一致ꎬ 即除繁花藤山柳亚种外的其余三
亚种)ꎮ 我们在野外调查中发现ꎬ ８ 省 ２８ 县市的
３３居群中ꎬ 峨眉山、 天全二郎山和重庆金佛山
等三个地区的 ８个居群存在着三类藤山柳的垂直
分布现象ꎮ 本文观察了峨眉山和天全二郎山的 ６
个居群 ( ＥＭ￣０１ꎬ ＥＭ￣０２ꎬ ＥＭ￣０３ꎻ ＴＱ￣０１ꎬ ＴＱ￣
０２ꎬ ＴＱ￣０３) 的花粉ꎬ 结果表明这两个区域同域
分布的三类藤山柳ꎬ 在花粉类型与毛被特征方面
均表现出高度一致的相关性ꎮ
综上所述ꎬ 花粉形态学性状表明藤山柳属不
宜细分为 ２０种 ４变种 (梁畴芬等ꎬ １９８４)ꎬ 而倾
向于支持 １种 ４亚种的分类处理 (汤彦承和向秋
云ꎬ １９８９)ꎬ 最好处理为 ３ 亚种ꎮ 我们还将继续
开展藤山柳属叶表皮结构、 种子表皮形态、 细胞
学等方面的研究ꎬ 综合多学科证据来进一步澄清
该属的分类学问题ꎮ
致谢　 承蒙中国科学院华南植物园杨亲二研究员、 中国
科学院昆明植物研究所彭华研究员和中国科学院西双版
纳热带植物园罗艳博士对本文提出宝贵意见ꎻ 中国科学
院昆明植物研究所标本馆支持部分花粉材料ꎬ 任宗昕博
士和赵彦会博士协助扫描电镜拍摄ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
梁畴芬ꎬ 陈永昌ꎬ 王育生ꎬ １９８４. 猕猴桃科 [Ａ]. 见: 吴征镒主
编ꎬ 中国植物志ꎬ 第 ４９卷第 ２ 分册 [Ｍ]. 北京: 科学出版
社ꎬ １９５—３０１
韦仲新ꎬ ２００３. 种子植物花粉电镜图志 [Ｍ]. 昆明: 云南科技出
版社ꎬ １—７
杨亲二ꎬ 左家晡ꎬ １９９８. 高等植物的特有现象及研究方法 [Ａ].
见: 宋延龄ꎬ 杨亲二ꎬ 黄永青ꎬ 物种多样性研究与保护
[Ｍ]. 杭州: 浙江科学出版社ꎬ ７９—８７
Ａｉｒｙ Ｓｈａｗ ＨＫꎬ １９３６. Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ ａｃｔｉｎｉｄｉｏｉｄｅｓ [ Ｊ] . Ｃｕｒｔｉｓ’ｓ Ｂｏ￣
ｔａｎｉｃａｌ Ｍａｇａｚｉｎｅꎬ １５９: ９４３
Ｃｈａｎｇ ＣＹ (张泽荣)ꎬ １９８３. Ｎｅｗ ｍａｔｅｒｉａｉｓ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ
Ｍａｘｉｍ. [Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ３ (４): １３２—１３８
Ｄｉｃｋｉｓｏｎ ＷＣꎬ Ｎｏｗｉｃｋｅ ＪＷꎬ Ｓｋｖａｒｌａ ＪＪꎬ １９８２. Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ｄｉｌｌｅｎｉａｃｅａｅ ａｎｄ Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙꎬ ６９ (７): １０５３—１０７３
Ｅｒｄｔｍａｎ Ｇꎬ Ｓａｒｊｅａｎｔ ＷＡＳꎬ Ｐｒａｇｌｏｗｓｋｉ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９６９. Ｈａｎｄｂｏｏｋ ｏｆ ｐａ￣
ｌｙｎｏｌｇｙ: ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｔａｘｏｎｏｍｙꎬ ｅｃｏｌｏｇｙ [Ａ]. Ｉｎ: Ａｎ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｔｏ ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｐｏｌｌｅｎ Ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ Ｓｐｏｒｅｓ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｈａｆｎｅｒ
Ｋｏｍａｒｏｖ ＶＬꎬ １９０８. Ｎｏｖａ ｅｘ: Ｐｒｏｌｅｇｏｍｅｎａ ａｄ ........ Ｍａｇｎｏｌｉａｅ. Ｆａｓｃ􀆰 １.
Ｆｅｄｄｅｓ Ｒｅｐｅｒｔｏｒｉｕｍꎬ ８: ４１６—４２１
Ｌｉ ＪＱꎬ Ｌｉ ＸＷꎬ Ｓｏｅｊａｒｔｏ ＤＤꎬ ２００７. Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ [Ａ]. Ｉｎ: Ｗｕ ＣＹꎬ
Ｒａｖｅｎ Ｐ (ｅｄｓ.)ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ Ｖｏｌｕｍｅ (１２) [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ
３３４—３６０
Ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚ ＣＪꎬ １８９０. Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｅｒａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉ Ｐｅｔｒｏｐｏｌｉｔａｎｉꎬ
１１: ３８
Ｐｕｎｔ Ｗꎬ Ｈｏｅｎ ＰＰꎬ Ｂｌａｃｋｍｏｒｅ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｇｌｏｓｓａｒｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ
ｓｐｏｒｅ ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ [ Ｊ] . Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐａｌａｅｏｂｏｔａｎｙ ＆ Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙꎬ
１４３: １—８１
Ｔａｎｇ ＹＣ (汤彦承)ꎬ Ｘｉａｎｇ ＱＹ (向秋云)ꎬ １９８９. Ａ ｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ (Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ) ａｎｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｎｏｔｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｙ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ ２７: ８１—９５
Ｗｕ ＺＹ (吴征镒)ꎬ Ｓｕｎ Ｈ (孙航)ꎬ Ｚｈｏｕ ＺＫ (周浙昆) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００５. Ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｅｍｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉ￣
ｎａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａ (云南植物研究)ꎬ ２７ (６):
５７７—６０４
Ｚｈａｎｇ ＺＹ (张芝玉)ꎬ １９８７. Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｃ￣
ｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉ￣
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ ２５: ９—２３
７７５５期　 　 　 　 　 　 　 杨晨璇等: 中国特有属藤山柳属 (猕猴桃科) 的花粉形态及其分类学意义