全 文 ：葎草雌雄植株开花物候和花器官对干旱的响应差异∗
杨　 帅１ꎬ 王碧霞１ꎬ２ꎬ 胥　 晓１ꎬ２∗∗ꎬ 郇慧慧１ꎬ 秦　 芳１ꎬ 陈梦华１
(１ 西华师范大学生命科学学院ꎬ 四川 南充　 ６３７００２ꎻ ２ 西南野生动植物资源
保护教育部重点实验室ꎬ 四川 南充　 ６３７００２)
摘要: 以葎草 (Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ) 为实验材料ꎬ 在控制土壤水分的条件下探究干旱对雌雄异株植物开花
物候和花器官形态的影响ꎬ 结果表明: 干旱胁迫将导致葎草雌雄种群花期提前ꎬ 花期持续时间延长ꎬ 雌花
将比雄花提早开放ꎻ 干旱胁迫下雄花的花序轴长、 花序轴直径和花药粒径长均分别显著减小 ２４􀆰 ８１％ꎬ
２９􀆰 ０７％和 ５􀆰 １４％ (Ｐ<０􀆰 ００１ꎬ Ｐ＝ ０􀆰 ００３ꎬ Ｐ＝ ０􀆰 ０２４)ꎬ 花粉活力和花粉含量显著下降ꎻ 干旱胁迫导致雌花
的花序轴长、 柱头长度和花序的平均花数量显著增大 ９􀆰 ７８％ꎬ ７０􀆰 ６２％和 ５７􀆰 ０４％ (Ｐ ＝ ０􀆰 ０３９ꎬ Ｐ<０􀆰 ００１ꎬ
Ｐ<０􀆰 ００１)ꎻ 干旱胁迫下种子粒径长、 种子粒径宽、 种子单粒重和种子千粒重分别显著下降 １２􀆰 １２％、
１２􀆰 ５９％、 ４３􀆰 ４３％和 １５􀆰 ３８％ (显著度水平均为 Ｐ<０􀆰 ００１)ꎻ 干旱胁迫下雌雄植株的地上部分生物量均显著
降低 (Ｐ＝ ０􀆰 ００２ꎬ Ｐ＝ ０􀆰 ０２０)ꎬ 且雌株的生殖投入在干旱胁迫下显著高于雄株 (Ｐ＝ ０􀆰 ０４９)ꎮ 研究结果表明
了葎草雌雄植株开花物候及花器官对干旱的响应明显不同ꎮ 与雄株相比ꎬ 雌株在干旱胁迫下增加了生物量
向生殖器官的分配ꎬ 从而最大程度地减轻胁迫对其繁殖能力的影响ꎮ
关键词: 干旱ꎻ 开花物候ꎻ 花形态ꎻ 雌雄差异
中图分类号: Ｑ ９４５ꎬ Ｑ ９４８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０５－６５３－０８
Ｓｅｘ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｌｏｒａｌ
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ ｔｏ Ｄｒｏｕｇｈｔ
ＹＡＮＧ Ｓｈｕａｉ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｂｉ￣Ｘｉａ１ꎬ２ꎬ ＸＵ Ｘｉａｏ１ꎬ２∗∗ꎬ ＨＵＡＮ Ｈｕｉ￣Ｈｕｉ１ꎬ ＱＩＮ Ｆａｎｇ１ꎬ ＣＨＥＮ Ｍｅｎｇ￣Ｈｕａ１
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈｏｎｇ ６３７００９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ (Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ)ꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｎａｎｃｈｏｎｇ ６３７００９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｓｅｘ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ
ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ￣ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ. Ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅ￣
ｍａｌｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅ. Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅｄ Ｈ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｔｏ ｆｌｏｗｅｒ ｅａｒｌｉｅｒ ａｎｄ ｌａｓｔ ｌｏｎｇｅｒ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｌｅｓꎬ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｏｐｅｎｅｄ ｅａｒｌｉｅｒ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｘｉｓ
ｌｅｎｇｔｈꎬ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｘｉｓ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｍａｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ２４􀆰 ８１％ꎬ
２９􀆰 ０７％ꎬ ａｎｄ ５􀆰 １４％ (Ｐ<０􀆰 ００１ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ００３ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０２４)ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｃｏｎｃｏｍｉｔａｎｔｌｙꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ
ｐｏｌｌｅｎ ｖｉｔａｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｘｉｓ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｓｔｙｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｅｒ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｆｅｍａｌｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ９􀆰 ７８％ꎬ ７０􀆰 ６２％ꎬ ａｎｄ ５７􀆰 ０４％ (Ｐ＝
０􀆰 ０３９ꎬ Ｐ<０􀆰 ００１ꎬ Ｐ<０􀆰 ００１)ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈꎬ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｗｉｄｔｈꎬ ｓｉｎｇｌｅ￣ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔꎬ
ａｎｄ １０００￣ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ １２􀆰 １２％ꎬ １２􀆰 ５９％ꎬ ４３􀆰 ４３％ꎬ ａｎｄ １５􀆰 ３８％ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｐ<０􀆰 ００１). Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ Ｈ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ (Ｐ＝ ０􀆰 ００２ꎬ Ｐ＝ ０􀆰 ０２０). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (５): ６５３~６６０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４０２１
∗
∗∗
基金项目: 四川省教育厅项目 (１２ＺＢ１４２)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｕｘｉａｏ＿ｃｗｎｕ＠１６３􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－０２－１６ꎬ ２０１４－０６－１９接受发表
作者简介: 杨　 帅 (１９８７－ ) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物生理生态ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: １４７８１７０１７０６＠１６３􀆰 ｃｏｍ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ ｆｅｍａｌｅｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｍａｌｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ (Ｐ＝ ０􀆰 ０４９). Ｉｎ ａ ｗｏｒｄꎬ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｅｘｅｓ. Ｔｏ ａｌ￣
ｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｆｅｍａｌｅｓ ｏｆ Ｈ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｍａｙ ａｌ￣
ｌｏｃａｔｅ ｍｏｒｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ｔｈａｎ ｍａｌｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄｒｏｕｇｈｔꎻ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙꎻ Ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｓｅｘｕａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
　 近年来随着极端干旱气候事件的增加ꎬ 亚
热带干旱半干旱地区的年际降水格局发生了较大
改变 (Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ 等ꎬ ２００７)ꎮ 这种变化对当地
植物物候及生态系统产生的巨大影响将超过单一
温度和二氧化碳或两者结合带来的影响 (Ｗｅｌｔ￣
ｚｉｎ等ꎬ ２００３)ꎬ 并严重影响物种的分布、 植被的
组成和结构 (Ｐｅñｕｅｌａｓ等ꎬ ２００４ꎻ Ｐａｒｍｅｓａｎꎬ ２００６ꎻ
Ｃｌｅｌａｎｄ等ꎬ ２００７)ꎮ 已有的研究表明ꎬ 干旱对开
花物候和花器官发育均有显著影响ꎬ Ｊｅｎｔｓｃｈ 等
(２００９) 模拟中世纪欧洲的极端干旱天气对 １０
种草本和木本杜鹃花科植物的影响后发现ꎬ ３２ ｄ
的严重干旱显著提前了所有物种的半花期 ４ ｄꎬ
延长花期持续时间 ４ ｄꎮ Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ等 (２０１０) 也
发现不同时期和不同程度的灌溉强度将会使枇杷
(Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａ ｊａｐｏｎｉｃａ) 开花和收获的季节提前ꎮ
然而ꎬ 也有研究表明小麦 ( Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ)
对不同水分胁迫响应不一ꎬ 轻度水分胁迫下花期
提前ꎬ 而重度胁迫下花期推迟 (Ａｎｇｕｓ 和 Ｍｏｎ￣
ｃｕｒꎬ １９７７)ꎮ 此外ꎬ 研究显示干旱显著抑制了植
物繁殖器官的生长发育ꎬ 如澳洲坚果 (Ｍａｃａ￣
ｄａｍｉａ ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ) 在严重干旱下花器官发育不
良ꎬ 花序和柱头长度缩短ꎬ 花粉萌发率低ꎬ 花粉
管生长速度慢ꎬ 座果率低ꎬ 同时幼果生长受抑制
(刘建福等ꎬ ２００４)ꎮ 鹰嘴豆 (Ｃｉｃｅｒ ａｒｉｅｔｉｎｕｍ)
在极端干旱下花数量减少 ６６％ꎬ 花夭折率增高
１６􀆰 ５１％ꎬ 导致种子产量下降 ２４％ꎬ 同时花粉活
力和萌发率分别下降 ５０％、 ８９％ (Ｆａｎｇ 等ꎬ ２０１０)ꎮ
Ｃａｒｒｏｌｌ和 Ｐａｌｌａｒｄｙ (２００１) 研究了柳兰 (Ｅｐｉｌｏｂｉ￣
ｕｍ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ) 在花期干旱条件下花特征的表
达ꎬ 发现花大小和花蜜含量与水分胁迫呈显著负
相关ꎮ 然而ꎬ 上述关于开花物候及花器官发育的
研究多针对雌雄同株或雌雄同花的植物ꎬ 而有关
干旱对雌雄异株植物开花物候及花器官发育影响
的研究还相对甚少ꎮ
在植物界 ３０多万的被子植物中还存在 ４％ ~
１０％的雌雄异株植物ꎮ 作为陆地生态系统的重要
组分ꎬ 雌雄异株植物近几年开始引起人们的重
视ꎬ 并在抗逆性、 繁殖分配、 性比格局等方面取
得了一些列的成果ꎬ 如干旱处理下野牛草 (Ｂｕ￣
ｃｈｌｏｅ ｄａｃｔｙｌｏｉｄｅｓ) 雄株较雌株具有更强的保水能
力 (李德颖ꎬ １９９６)ꎻ 铝胁迫下青杨 ( Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｃａｔｈａｙａｎａ) 雄株较雌株抗逆性更强 (李俊钰等ꎬ
２０１２)ꎮ Ｐｏｐｐ 和 Ｒｅｉｎａｒｔｚ (１９８８) 发现生长于开
阔田间的多刺岑树 ( Ｘａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ)
雄株较雌株将更多的资源分配到营养生长ꎬ 而繁
殖分配较少ꎮ 干旱生境中梣叶槭 (Ａｃｅｒ ｎｅｇｕｎｄｏ)
性比显著偏向雄性ꎬ 潮湿的河滨环境中显著偏雌
性 (Ｄａｗｓｏｎ和 Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒꎬ １９９３)ꎮ 上述研究一致
表明雌雄异株植物由于性别分株表达及不同的生
殖成本在胁迫环境下将表现出不同的适应机制ꎮ
因此ꎬ 我们推测雌雄植株对胁迫环境的不同适应
机制很有可能在二者的开花物候及花器官的发育
方面体现出来ꎮ 一旦该推测得到证实ꎬ 则雌雄异
株植物种群的性别将因雌雄植株间的繁育受限而
发生变化ꎬ 进而影响种群所在生态系统的格局和
稳定ꎮ
葎草 (Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ Ｌ.) 又名拉拉秧、 拉
拉藤ꎬ 属于桑科 (Ｍｏｒａｃｅａｅ) 葎草属 (Ｈｕｍｕｌｕｓ)ꎬ
是一种一年生或多年生雌雄异株的草质藤本ꎬ 主
要生长在荒山荒坡及沟边ꎬ 路旁、 宅旁、 荒废区
域ꎬ 生长迅速、 分布范围广ꎬ 我国除新疆、 青海
外ꎬ 南北各省区均有分布ꎮ 鉴于该物种是常见的
雌雄异株草本植物ꎬ 生长迅速、 分布范围广、 生
长周期短ꎬ 非常适合作为研究干旱对雌雄异株植
物开花物候及花器官影响的实验材料ꎬ 故本研究
以其作为实验材料ꎮ 通过研究干旱胁迫下葎草雌
雄植株花期及花器官形态变化特征ꎬ 旨在解决
以下科学问题: １) 雌雄植株的花期物候和花形
态对干旱胁迫是否具有不同的响应? ２) 哪种性
别更能有效地避免干旱胁迫对繁育器官的负面
影响? 研究结果可能揭示干旱逆境下雌雄植株间
的不同生殖响应策略ꎬ 从而为进一步研究未来
４５６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
干旱气候对雌雄异株植物种群繁衍能力的影响奠
定理论基础ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 材料和实验设计
供试葎草采自四川省南充市郊西华师范大学生命科
学学院新校区ꎬ 所在地区属亚热带湿润季风气候ꎬ 年均
温度 １５􀆰 ６ ~ １７􀆰 ４ ℃ꎬ 相对湿度 ７６％ ~ ８６％ꎬ 年均降雨量
９８０~１ １５０ ｍｍꎬ 年日照时数 １ ２１５~１ ５３０ ｈꎮ ２０１３年 ６月开
始随机挖取株高 ５~ １０ ｃｍ的幼苗 １２０株 (幼苗性别难以
区分ꎬ 雌雄性别大致约为 １∶ １) 移栽于盛有匀质土壤 (紫
色土)、 体积为 １０ Ｌ的塑料盆 (规格 ３０ ｃｍ × ２４ ｃｍ) 中ꎬ
土壤取自西华师范大学生命科学学院试验地ꎬ 土壤田间
持水量为 １４􀆰 ３７％ (环刀法)ꎬ 每盆取土 １０ ｋｇꎬ 缓苗一周ꎮ
为了防止土壤水分的蒸发或渗漏ꎬ 对照组 (ＣＫ) 和干旱
组 (Ｄ) 盆内均套有塑料袋 (土壤置于塑料袋内)ꎮ
实验采取性别 (雌 /雄) 和干旱双因素随机设计ꎮ
选取长势大致相同的幼苗 ６０株分为 ２组ꎬ 对照组 (ＣＫ)ꎬ
干旱组 (Ｄ)ꎬ 每组 ３０ 株ꎮ 为排除降雨影响ꎬ 干旱处理
组在生长室内进行ꎬ 生长室四面由 ＰＣ (聚碳酸酯) 材
料构成ꎬ 透光率达 ９０％ꎬ 对照组于自然环境中ꎮ ６ 月 １３
日开始进行胁迫处理ꎬ 每日 １８ ∶ ００称重ꎬ 并补充当天失
去的水分ꎬ 以保证土壤含水量控制在田间持水量的 (３０
± ５)％ꎬ 连续控水直至所有植株开花ꎬ 期间对照组给予
充足水量ꎮ
１􀆰 ２　 测定指标和方法
１􀆰 ２􀆰 １　 花期物候 　 胁迫处理后隔天观察ꎬ 当胁迫组与
对照组首花后改为每日观察ꎬ 记录各个处理组雌雄株的
开花时间ꎮ 在葎草花期ꎬ 对照组和处理组分别选择长势
良好具有代表性的雌雄植株 ５ 株进行观测ꎬ 选择每株主
茎的不同离基部位ꎬ 随机各选取 ５ 个花序进行标记ꎬ 研
究开花习性ꎬ 观察花序始花期 (２５％花朵开放)、 半花
期 (５０％花朵开放) 开花末期 (７５％花朵开放) 并记录
花期持续时间ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 雄花指标的测定　 采样于 ２０１３年 ８月 ２０日上午
８ ∶ ００ － ９ ∶ ００ 进行ꎬ 用于指标测定的花序采于盛花期
(５０％以上小花盛开) 离基不同的 ３ 个部位ꎬ 其中待测
定的雄花花药绿色发黄处于即将开裂的状态ꎮ 干旱处理
组与对照组各选取 ５ 株ꎬ 每株选 ５ 个花序ꎮ 利用游标卡
尺与直尺进行花序轴长、 轴茎、 花药粒径等指标的测
定ꎬ 其中花药粒径测定部位取花药最大处相互垂直的 ２
个方向ꎮ 选取即将绽开小花 ３０朵ꎬ 加水 １ ５００ μＬ于研钵
中研碎ꎬ 使花粉充分散出ꎬ 制成花粉悬浮液ꎬ 血球计数
板计数测定花药花粉量ꎬ 重复进行 ３ 次ꎮ 同时取即将开
裂的花药ꎬ 将花药囊 (５个 /花药) 小心取出置于载玻片
上ꎬ 加一滴蒸馏水用镊子将花药囊夹碎使花粉充分散
出ꎬ 然后加 １~２滴 ０􀆰 ５％ＴＴＣ溶液 (准确称取 ０􀆰 ５ ｇ三苯
基氯化四氮唑ꎬ 溶于少量蒸馏水中并定容至 １００ ｍＬꎬ 调
整溶液 ｐＨ ７ ± ０􀆰 ５)ꎬ 盖上盖玻片ꎮ 将制片于 ３５ ℃恒温
箱中放置 １５~ ２０ ｍｉｎꎬ 然后置于低倍显微镜下观察ꎮ 凡
被染为红色的活力强ꎬ 淡红的次之ꎬ 无色者为没有活力
的花粉或不育花粉ꎮ 每株观察 ２~３个花药ꎬ 每个花药制
１个装片ꎬ 每片取 ５ 个视野ꎬ 统计 １００ 粒ꎬ 重复 ５ 次ꎬ
然后计算花粉的活力百分率ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 雌花指标的测定　 ２０１３ 年 ８ 月 ２４ 日分别取各处
理形态正常ꎬ 盛花期花序 (小花 ５０％以上开放)ꎬ 用游
标卡尺、 直尺和显微镜分别进行花序长度、 花数 /花序、
柱头长度等指标的测定ꎬ 每株统计 ５个花序ꎬ 重复 ５次ꎮ
同时取各处理盛花期花序ꎬ 解剖镜下分出每一朵小花ꎬ
并用称量纸包好ꎬ 置于烘箱中 １００ ℃ １ ｈꎬ ６０ ℃烘至恒
重ꎬ 测定单花生物量指标ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ４　 种子形态指标及千粒重的测定　 实验结束后ꎬ 收
集各处理种子ꎬ 利用游标卡尺进行种子粒径大小的测
定ꎬ 粒径测定部位取种子最大处相互垂直的 ２ 个方向ꎮ
同时将各处理种子 １ ２００ 粒置于烘箱中 １００ ℃下 １ ｈꎬ
６０ ℃烘至恒重ꎬ 进行种子单粒重及千粒重指标的测定ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ５　 生物量及分配的测定　 实验过程中取处理组及对
照组雌雄植株各 ５株标记ꎬ 将雌雄花序 (７０％开花) 及
时剪下并分别保存编号ꎬ 记为生殖生物量ꎮ 待不再产生
新花序时收获植株地上部分ꎬ 洗净后装袋ꎬ 置于烘箱
１００ ℃下 １ ｈꎬ ６０ ℃烘至恒重ꎮ 然后进行植株地上部分生
物量及生殖分配指标 (花生物量 /地上总生物量) 的测定ꎮ
１􀆰 ３　 数据处理与分析
采用 ＳＰＳＳ１９􀆰 ０ 统计软件进行数据分析ꎮ 平均值间
的比较采用单因素方差分析 ( ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ)ꎻ 采用
Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验 (Ｄｕｎｃａｎ′ｓ Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｒａｎｇｅ Ｔｅｓｔ)ꎻ
采用多因素方差分析性别与处理间的交互作用ꎮ 显著性
水平设定为 α＝ ０􀆰 ０５ꎮ
２　 结果和分析
２􀆰 １　 干旱胁迫对葎草花期的影响
从表 １中可看出ꎬ 干旱胁迫下雌株首花时间
为 ７月 ２８ 日ꎬ 较对照组 ８ 月 ８ 日提前 １１ ｄꎬ 雄
株首花时间为 ８月 ６日ꎬ 较对照组 ８月 ９日ꎬ 提前
３ ｄꎮ 干旱胁迫组雌雄株首花时间相差 １０ ｄꎬ 而对
照组雌雄株基本一致ꎮ 干旱显著提前葎草雌雄始
花期 (Ｐ＝０􀆰 ００３)、 半花期 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０１０)ꎬ 延长花
期持续时间并达到显著水平 (Ｐ＝０􀆰 ００２)ꎮ 与雌花
相比ꎬ 干旱胁迫显著延长了雄花的花期持续时
间ꎮ 此外ꎬ 葎草雌雄始花期显著受到性别与干旱
的交互影响 (Ｐ＝ ０􀆰 ０４０)ꎮ
５５６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 帅等: 葎草雌雄植株开花物候和花器官对干旱的响应差异　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 １　 干旱对葎草开花及花期持续时间的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ
组别 Ｇｒｏｕｐ 性别 Ｓｅｘ 始花期Ｏｎｓｅｔ￣ｆｌｏｗｅｒ ｔｉｍｅ
半花期
Ｍｉｄ￣ｆｌｏｗｅｒ ｔｉｍｅ
花期持续时间
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ
首花时间
Ｆｉｒｓｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ
ＣＫ Ｆ ９􀆰 ３２ ± ０􀆰 ２６ｂ １９􀆰 ４０ ± ０􀆰 １４ｂ １２􀆰 ９６ ± ０􀆰 ２９ａｂ ２０１３􀆰 ０８􀆰 ０８
Ｍ １０􀆰 ２８ ± ０􀆰 ２４ａ　 ２０􀆰 ７６ ± ０􀆰 ０７ａ １２􀆰 ２０ ± ０􀆰 ６１ｂ ２０１３􀆰 ０８􀆰 ０９
Ｄ Ｆ ７􀆰 ２８ ± ０􀆰 ２２ｃ １７􀆰 ９２ ± ０􀆰 ３３ｃ １４􀆰 １６ ± ０􀆰 ４４ａ ２０１３􀆰 ０７􀆰 ２８
Ｍ ９􀆰 ３２ ± ０􀆰 ２４ｂ １９􀆰 ６８ ± ０􀆰 ３６ｂ １４􀆰 ２８ ± ０􀆰 ４０ａ ２０１３􀆰 ０８􀆰 ０６
Ｆｓ ０􀆰 ００３∗∗ ０􀆰 ００１∗∗∗ ０􀆰 ５９０ｎｓ —
Ｐ Ｆｄ ０􀆰 ００３∗∗ ０􀆰 ０１０∗∗ ０􀆰 ００２∗∗ —
Ｆｓ × Ｆｄ ０􀆰 ０４０∗ 　 ０􀆰 ４４６ｎｓ ０􀆰 ３４４ｎｓ —
ＣＫ: 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌꎻ Ｄ: 干旱 Ｄｒｏｕｇｈｔꎻ Ｆ:雌株 Ｆｅｍａｌｅꎻ Ｍ:雄株Ｍａｌｅꎻ Ｆｓ:性别 Ｓｅｘ ｅｆｆｅｃｔꎻ Ｆｄ: 干旱胁迫处理 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔꎻ Ｆｓ × Ｆｄ:
性别与干旱交互作用 Ｓｅｘ ａｎｄ Ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ. 同列不同字母表示处理间差异显著ꎮ Ｉｎ ｅａｃｈ ｃｏｌｕｍｎꎬ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ￣
ｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ. ∗≤０􀆰 ０５ꎻ ∗∗≤０􀆰 ０１ꎻ ∗∗∗≤０􀆰 ００１ꎻ ｎｓ: 无明显差异 Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ. 下同ꎬ Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ
２􀆰 ２　 干旱胁迫对雄花形态及花粉育性的影响
由图 １ 可见ꎬ 葎草雄花的形态生长受到干
旱胁迫的显著影响ꎮ 与对照相比ꎬ 干旱胁迫下葎
草雄株花序长度、 花序轴直径、 花药粒径长和
宽分别显著降低了 ２４􀆰 ８１％ꎬ ２９􀆰 ０７％ꎬ ５􀆰 １４％和
９􀆰 ８８％ (显著性水平分别为 Ｐ<０􀆰 ００１ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ００３ꎬ
Ｐ＝ ０􀆰 ０２４和 Ｐ＝ ０􀆰 ０１３)ꎮ 此外ꎬ 花药质量和花粉
育性受到干旱胁迫的显著影响ꎮ 与对照相比ꎬ 花
药质量、 花粉活力和花药花粉量均显著下降
(其显著性水平分别为 Ｐ ＝ ０􀆰 ０１３ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ００７ 和 Ｐ
＝ ０􀆰 ００３)ꎮ
２􀆰 ３　 干旱胁迫对葎草雌花形态及种子的影响
由图 ２可看出ꎬ 干旱胁迫显著影响了葎草雌
花的形态生长ꎮ 与对照相比ꎬ 雌花的花序长度、
柱头长度、 花序平均花数量显著增多 (显著性
水平分别为 Ｐ ＝ ０􀆰 ０３９ꎬ Ｐ<０􀆰 ００１ 和 Ｐ<０􀆰 ００１)ꎬ
而单花生物量却无显著变化ꎮ
由表 ２知ꎬ 葎草种子的形态和质量受到干旱
胁迫的显著影响ꎮ 与对照相比ꎬ 干旱胁迫下葎草
的种子粒径长、 种子粒径宽、 种子单重和种子千
粒重分别显著下降了 １２􀆰 １９％、 １２􀆰 ７９％、 ４３􀆰 ０４％
和 １５􀆰 ３０％ (显著性水平均为 Ｐ<０􀆰 ００１)ꎮ
２􀆰 ４　 干旱胁迫对葎草地上生物量积累和分配的
影响
由图 ３知ꎬ 干旱胁迫显著地影响了葎草雌雄
植株的地上生物量积累和分配ꎮ 与对照相比ꎬ 干
旱胁迫显著地降低了雌雄植株的地上生物量
(显著性水平分别为 Ｐ ＝ ０􀆰 ００２ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０２０)ꎮ 尽
管生殖生物量 /地上生物量没有受到干旱胁迫的
显著影响ꎬ 但其均值都高于对照组ꎬ 且雌株的生
殖生物量 /地上生物量在干旱胁迫下显著高于雄
株 (Ｐ＝ ０􀆰 ０４９)ꎮ
３　 讨论
物候现象是植物对各种环境的综合反应指
标ꎬ 作为植物物候的一个方面ꎬ 开花物候涉及始
花期、 开花高峰期和开花持续时间 (Ｗｉｄéｎꎬ
１９９１) 等ꎬ 其中始花期在植物功能属性研究中
很受重视ꎬ 被某些学者视为植物逃避胁迫、 避免
干扰的核心属性 (Ｗｅｉｈｅｒ 等ꎬ １９９９)ꎮ 本研究发
现ꎬ 干旱胁迫下葎草雌雄始花期及半花期均显著
提前 (Ｐ＝０􀆰 ００３ꎬ Ｐ＝０􀆰 ０１０)ꎬ 这与前人的一些研
表 ２　 干旱胁迫下葎草种子的形态及质量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｈ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
组别 Ｇｒｏｕｐ 种子粒径长Ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ / ｍｍ
种子粒径宽
Ｓｅｅｄ ｗｉｄｔｈ / ｍｍ
种子单重
Ｓｉｎｇｌｅ￣ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ / ｍｇ
种子千粒重
１０００￣ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ / ｇ
ＣＫ ３􀆰 ２０ ± ０􀆰 ０４ａ ３􀆰 ０５ ± ０􀆰 ０６ａ ９􀆰 ９９ ± ０􀆰 ２９ａ ８􀆰 ４３ ± ０􀆰 ０１ａ
Ｄ ２􀆰 ８１ ± ０􀆰 ０３ｂ ２􀆰 ６６ ± ０􀆰 ０３ｂ ５􀆰 ６９ ± ０􀆰 １２ｂ ７􀆰 １４ ± ０􀆰 ０１ｂ
Ｐ <０􀆰 ００１∗∗∗ <０􀆰 ００１∗∗∗ <０􀆰 ００１∗∗∗ <０􀆰 ００１∗∗∗
同表 １ꎬ ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ １
６５６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
究结果相吻合 ( Ｊｅｎｔｓｃｈ 等ꎬ ２００９ꎻ Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ 等ꎬ
２０１０ꎻ 牟成香等ꎬ ２０１３)ꎮ 葎草盛花期处于降雨
集中的夏季ꎬ 对水分依赖较强ꎬ 因而对干旱胁迫
表现敏感ꎬ 其可能通过花期提前ꎬ 更早进入有性
生殖阶段的方式来减少结实前死亡的风险ꎬ 适应
不利的干旱胁迫ꎮ 这一现象支持了 Ｋｉｇｅｌ等 (２０１１)
的研究结论ꎮ 开花物候反映的是植物有性生殖
(牟成香等ꎬ ２０１３)ꎬ 而开花同步性更被认为是提
高植物生殖成功的重要因素 ( Ｓｃｈｅｍｓｋｅꎬ １９７７ꎻ
Ｗａｓｅｒꎬ １９７８ꎻ Ｔｈｏｍｓｏｎꎬ １９８０)ꎮ 植物有性生殖阶
段如果花期不同步ꎬ 则意味着生殖器官发育不同
步ꎬ 而生殖器官发育不同步最终将导致授粉受精
质量下降 ( Ｈｅｒｒｅｒｏꎬ ２００３ꎻ Ｈｅｄｈｌｙ 等ꎬ ２００８)ꎮ
本研究中葎草雌雄花期不同步ꎬ 可能一定程度上
影响授粉受精质量ꎬ 而干旱条件下雌雄花期持续
时间的延长 (Ｐ ＝ ０􀆰 ００２)ꎬ 则在一定程度上缓解
花期不同步的影响ꎬ 从而最大程度上保证葎草种
群的延续 (Ｈｅｒｒｅｒｏ和 Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ １９８１)ꎮ
７５６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 帅等: 葎草雌雄植株开花物候和花器官对干旱的响应差异　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ２　 干旱胁迫下葎草的雌花花序及花特征
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ ｆｅｍａｌｅ Ｈ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
同图 １ꎬ ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｇ􀆰 １
图 ３　 干旱胁迫下葎草的地上生物量及其分配
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ􀆰 ｓｃａｎｄｅｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
同图 １ꎬ ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｇ􀆰 １
　 被子植物在胁迫环境中花粉生活力下降是
常见的反应 (Ｐｏｒｃｈ和 Ｊａｈｎꎬ ２００１)ꎬ 本实验中干
旱胁迫下葎草花粉活力、 花粉含量显著下降ꎬ 花
粉育性受到严重影响ꎬ 这与 Ｐｏｒｃｈ和 Ｊａｈｍ (２００１)
的结论一致ꎮ 葎草雄花在形态发育方面表现为花
序长度、 花序轴茎和花药粒径显著降低ꎮ 这种干
旱胁迫下雄花器官发育不良的现象可能造成有效
花粉数目减少、 授粉受精不良ꎬ 最终导致座果率
偏低ꎮ 另一方面ꎬ 本实验中观测到干旱胁迫促进
雌株花器官的发育ꎬ 雌花花序长度、 花序平均花
数量、 柱头长度在干旱胁迫下显著增加ꎮ 根据
Ｇａｌｅｎ (１９８９ꎬ ２０００) 的观点ꎬ 传粉者通常偏爱大
的花ꎮ 因此ꎬ 干旱胁迫下雌花花序的增大和花数
量的增多提高了花的吸引力ꎬ 从而有利于昆虫集
中传粉ꎮ 而雌花柱头的伸长则提高了花粉的附着
机率ꎬ 增加了受精的可能ꎮ 这种雌花繁殖投入的
８５６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
增加说明雌株在有限的资源条件下可能比雄株具
有更灵活的资源配置方式ꎮ 此外ꎬ 有学者认为
种子质量 (大小) 受资源条件的影响并在一定
程度上反应母株的生活环境 ( Ｃａｖｅｒｓ 和 Ｓｔｅｅｌꎬ
１９８４ꎻ Ｋｒａｎｎｉｔｚ等ꎬ １９９９ꎻ Ｗｕｌｆｆ 等ꎬ １９９９)ꎬ 环境
对种子具有一定的塑造作用 (杜燕等ꎬ ２０１４)ꎮ
干旱下葎草雌雄植株提前开花ꎬ 由于没有积累足
够的能量和物质就进入了生殖阶段ꎬ 势必会影响
种子质量 (Ｂａｌａｓｕｂｒａｍａｎｉａｎ等ꎬ ２００６ꎻ Ｔｏｎｓｏｒ等ꎬ
２００８ꎻ 邹长松和余迪求ꎬ ２０１０)ꎬ 本实验中干旱
胁迫下种子大小及质量显著下降的结果支持了上
述结论ꎮ 然而在一些植物中并没有类似现象ꎬ
Ｐｒｉｅｔｏ等 (２００８) 研究降雨和温度对地中海沿岸
的灌木 (Ｇｌｏｂｕｌａｒｉａ ａｌｙｐｕｍ) 的影响时发现ꎬ 干
旱胁迫推迟了该灌木的花期ꎮ 这与 Ｇｏｒｄｏｎ 等的
研究结论相吻合 ( Ｇｏｒｄｏｎ 等ꎬ １９９９ꎻ Ｏｇａｙａ 和
Ｐｅñｕｅｌａｓꎬ ２００４)ꎮ 此外ꎬ 刘建福等 (２００４) 观察
不同土壤水分对澳洲坚果 (Ｍａｃａｄａｍｉａ ｉｎｔｅｇｒｉｆｏ￣
ｌｉａ) 花期生长影响时发现ꎬ 花器官在严重干旱
条件下发育不良ꎬ 植物的花序和柱头长度缩短ꎮ
我们的研究与上述研究结果不一致的原因可能与
物种对干旱胁迫的响应差异有关ꎮ 雌雄异株植物
由于性别的分株表达及具备不同生殖投入ꎬ 在胁
迫环境下可能具有独特的响应策略 (尹春英和
李春阳ꎬ ２００７)ꎮ 此外ꎬ 土壤水分胁迫影响到生
物量在植物不同部位的分配 (赵纪东等ꎬ ２００６ꎻ
刘长利等ꎬ ２００６)ꎬ 植物在干旱条件下趋向于较
小的地上部分生物量分配ꎬ 而其对生殖部分分配
的多少体现了植物在逆境中灵活的生存策略ꎮ 本
实验中干旱胁迫下尽管雌雄株的生物量均显著降
低ꎬ 而生殖部分与地上部分总生物量比例却并未
出现显著变化ꎮ 此外生殖部分与地上部分比例方
面雌株显著高于雄株ꎬ 这一方面符合雌株较雄株
具有较高生殖成本的观点ꎬ 另一方面说明了雌株
在干旱逆境下具有灵活的生存策略———通过增加
生殖投入来最大程度的保证其繁殖能力ꎮ
综述所述ꎬ 干旱下葎草种群通过提前花期更
早进入生殖阶段来降低结实前死亡的风险ꎬ 雌株
花序长度、 花序花数量的增多及生殖投入的增加体
现了雌株在干旱逆境下更加灵活的生存策略ꎮ 这种
灵活的响应策略有利于最大程度的保证葎草种群
的延续ꎬ 维持种群所在生态系统格局和稳定ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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ｎｅｇｕｎｄｏ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ７４: ７９８—８１５
Ｄｕ Ｙ (杜燕)ꎬ Ｈｅ ＨＪ (何华杰)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＦ (张志峰) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４.
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ｔｉｏｎꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙꎬ ａｎｄ ｐｉｓｔｉｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ
ａｎｄ ｐｏｄ ａｂｏｒｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｃｈｉｃｋｐｅａ (Ｃｉｃｅｒ ａｒｉｅｔｉｎｕｍ Ｌ.) ｕｎ￣
ｄｅｒ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６１
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Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ ＭＤꎬ Ｈｕｅｓｏ ＪＪꎬ Ｃｕｅｖａｓ Ｊꎬ ２０１０. Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｔｅｇｒａｌ ｆｏｒ
ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄａｔｅｓ ｉｎ ‘ Ａｌｇｅｒｉｅ’ ｌｏｑｕａｔ
[Ｊ] . Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２８: １２７—１３４
Ｇａｌｅｎ Ｃꎬ １９８９. Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｍｅｔｒｉｃ ｆｌｏｒａｌ ｔｒａｉｔｓ: ｂｕｍｂｌｅｂｅｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｓｋｙ ｐｉｌｏｔꎬ Ｐｏｌｅｍ￣
ｏｎｉｕｍ ｖｉｓｃｏｓｕｍ [Ｊ] . Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ４３ (４): ８８２—８９０
Ｇａｌｅｎ Ｃꎬ ２０００. Ｈｉｇｈ ａｎｄ ｄｒｙ: ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｅｘ￣ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｒａｄｅ￣
ｏｆｆｓꎬ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｗｉｌｄｆｌｏｗｅｒ Ｐｏｌｅｍ￣
ｏｎｉｕｍ ｖｉｓｃｉｓｕｍ (Ｐｏｌｅｍｏｎｉａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ
１５６ (１): ７１—８３
Ｇｏｒｄｏｎ Ｃꎬ Ｗｏｏｄｉｎ ＳＪꎬ Ａｌｅｘａｎｄｅｒ ＩＪꎬ １９９９. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｔｗｏ ｕｐｌａｎｄ ｐｅｒｅｎｎｉａｌｓ
ｏｆ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅ: Ｃａｌｌｕｎａ ｖｕｌｇａｒｉａ ａｎｄ Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ
ａｑｕｉｌｉｎｕｍ [Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １４２ (２): ２４３—２５８
Ｈｅｄｈｌｙ Ａꎬ Ｈｏｒｍａｚａ ＪＩꎬ Ｈｅｒｒｅｒｏ Ｍꎬ ２００８. Ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
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９５６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 帅等: 葎草雌雄植株开花物候和花器官对干旱的响应差异　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｈｅｒｒｅｒｏ ＭＰꎬ Ｊｏｈｎｓｏｎ ＲＲꎬ １９８１. Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
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Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｌｏｎｄｏｎ Ｓｅｒｉｅｓ Ｂ: Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ３５８:
１０１９—１０２４
Ｊｅｎｔｓｃｈ Ａꎬ Ｋｒｅｙｌｉｎｇ Ｊꎬ Ｂｏｅｔｔｃｈｅｒ￣ｔｒｅｓｃｈｋｏｗ Ｊꎬ ２００９. Ｂｅｙｏｎｄ ｇｒａｄｕａｌ
ｗａｒｍｉｎｇ: ｅｘｔｒｅｍｅ ｗｅａｔｈｅｒ ｅｖｅｎｔｓ ａｌｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｕｒｏ￣
ｐｅａｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ｈｅａｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ [ Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
１５ (４): ８３７—８４９
Ｋｉｇｅｌ Ｊꎬ Ｋｏｎｓｅｎｓ Ｉꎬ Ｒｏｓｅｎ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌｏｗ￣
ｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｒａｉｎｆａｌｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ａｃｒｏｓｓ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ￣ｄｅｓｅｒｔ ｔｒａｎ￣
ｓｅｃｔｓ [Ｊ]. Ｉｓｒａｅｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ５７: ９１—１０９
Ｋｒａｎｎｉｔｚ ＰＧꎬ Ａａｒｓｓｅｎ ＬＷꎬ Ｄｏｗ ＪＭꎬ １９９９. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ
ｂａｓｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｏｎ ｓｅｅｄｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ (Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ７８:
４４６—４５０
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ｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６９: ２０９—２１７
Ｗｕｌｆｆ ＲＤꎬ Ｃａｕｓｉｎ ＨＦꎬ Ｂｅｎｉｔｅｚ Ｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９. Ｉｎｔｒａｅｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌ￣
ｉｔｙ ａｎｄ ｍａｔｅｒｎａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｅ￣
ｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ [Ｊ] . Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ７７: １１５０—
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Ｙｉｎ ＣＹ (尹春英)ꎬ Ｌｉ ＣＹ (李春阳)ꎬ ２００７. Ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｎ
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ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ (应用与环境生物学
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Ｚｈａｏ ＪＤ (赵纪东)ꎬ Ｆｕ Ｈ (傅华)ꎬ Ｗｕ ＣＸ (吴彩霞)ꎬ ２００６.
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｏｓｍｏｓｉｓ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｕｂ￣
ｓｔａｎｃｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｎｉｔｒａｒｉａ ｓｐｈａｅｒｏｃａｒｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学报)ꎬ ２６
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Ｚｏｕ ＣＳ (邹长松)ꎬ Ｙｕ ＤＱ (余迪求)ꎬ ２０１０. Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
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０６６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷