全 文 ：香荚兰花芽分化至萌发期内源激素的变化!
田育天!，陈善娜!!，郑焕娣!，周恒苍，杨明挚!
（! 云南大学生物技术系，云南 昆明 #$%%&!； 云南省香荚兰责任有限公司，云南 昆明 #$%%’!）
摘要：以香荚兰（!#$%% &’(’#)）为材料，研究不同栽培条件下花芽分化和萌发期内源激素
变化，分析和探讨内源激素在花芽分化和萌发中的作用，香荚兰花芽分化时期茎里的激素含
量降低，芽里激素含量升高，其中相对高的 ()和 ()*+,+有利于分化，-++和 -++*+,+的
一定增加也利于分化，过高或没有 -++的增加则不利于花芽分化。大多数花芽形成于倒垂茎
蔓上，花芽分化期（!! . !月），倒垂茎蔓的茎里生长类激素含量降低大于竖立茎蔓，芽的
激素含量增高则多于竖立茎蔓，倒垂茎蔓的这种变化可能是有利于花芽分化。香荚兰生长中
顶端优势明显，去顶后侧芽里 ()、/+、-++增高，这与 !! . !月去顶促进倒垂茎蔓开花可
能有关。
关键词：香荚兰；花芽分化和萌发；内源激素；倒垂茎蔓；竖立茎蔓
中图分类号：0 &1$ 文献标识码：+ 文章编号：%$’ 2 3%%（%%1）% 2 %!’ 2 %4
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!! 通讯联系人 +8KARN SRN =RNNELMR收稿日期：%%’ 2 % 2 !#，%%’ 2 ! 2 #接受发表
作者简介：田育天（! 2）男，硕士，现工作单位：玉溪红塔集团技术中心原料研究室。
基金项目：云南省九五攻关项目 &$+ 2 4；云南大学植物学博士点经费资助；云南大学省级生物技术人才培养
基地项目资助
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香荚兰［!#$%% &’(’#)（D-6(+$&%E）:#+］，又名香草兰，香子兰，属兰科，是名贵的
多年生浅根系热带藤本香料植物。
香荚兰原产地南美热带雨林，我国大陆从 FG年代初引种香荚兰。云南省香荚兰责任有限
公司采用人工荫棚下的集约化生产，HIIF年开始在单层遮荫条件下（遮荫度 JGK）与双层遮荫
条件下（遮荫度 LJK）栽培，取得了一定的成果，但人工荫棚下栽培条件如土壤、光照、温度
等与原产地有差别，香荚兰植株在生长、抗逆、抗病、开花结荚等方面存在较大的问题。
香荚兰植株在上年的 HH月至 HM月中旬，处于生长缓慢时期，叶色更淡绿，没有芽的
萌发，没有茎叶的生长；自 HM月下旬至次年 M月上旬，芽萌发，其中绝大部分是花芽；M
月中旬以后，植株进入生长旺盛时期，花芽发育成花序，营养芽开始大量萌发，茎叶迅速
生长（花芽圆形饱满，营养芽相对细长）。单层遮荫与双层遮荫条件下香荚兰植株在形态
上有明显的差别：单层遮荫的植株比双层遮荫植株的茎蔓粗、叶大、叶色浓绿、抗病性
弱、营养芽萌发较多；LGK的花多发生在倒垂茎蔓上（香荚兰生长到一定高度，人为改变
茎蔓方向，形成向上生长的竖立茎蔓和向下生长的倒垂茎蔓）；HH月至 HM月人工去顶或
由于低温导致的茎端死去都有利于开花。植物激素在花芽分化、萌发中有重要的调节作
用，提出激素平衡假说（A0-)+，HIFI）并得到深入发展。本文以单层和双层遮荫条件下
植株、倒垂茎蔓和竖立茎蔓以及去顶等为研究对象，研究内源激素在 HH月至 N月的变化，
探讨花芽分化、萌发与激素的关系，为栽培措施中的激素化学调控提供施用药品种类和时
间的部分理论上的依据和指导。
) 材料与方法
香荚兰［!#$%% &’(’#)（D-6(+$&%E）:#+］材料来自云南省香荚兰产业有限责任公司西双版纳曼景傣
种植场。H）、自 MGGG1 HH月 O MGGH1 N月在有代表性的双层遮荫园地和单层遮荫园地选取 MN条倒垂茎蔓
挂牌，每月取第一叶至第 J叶的一段茎蔓。M）、HH、HM、M、N月取 L条包括倒垂和竖立部分的茎蔓。P）、
HM月选取 F条倒垂茎蔓去顶，去顶时、去顶后 H *、M *依次取 M节长的茎蔓。
用酶联免疫法测定生长素（;::）、赤霉素类（9:）、玉米素 Q玉米素核苷（78）、脱落酸（:R:）含
量，每一样本均测 F个平行样，取平均值为其结果。本方法和试剂由北京农业大学化控研究中心提供。
* 结果与讨论
*+) 香荚兰花芽分化萌发期（上年 ))月至下年 ,月）的激素含量变化趋势
MSHSH 9:、78、;::、:R:含量的变化 如图 H（单层遮荫园地）和图 M（双层遮荫园地）可
知，生长类激素 HH月至 HM月下降，其中 ;::下降最明显，HM月至 P月上升，即植株生长缓慢
NHM 云 南 植 物 研 究 MF卷
期 !、#$、%含量降低，花芽萌发期其含量增加；&的变化情况两园地差异明显，单层
遮荫园地的 &变化同生长类激素，双层遮荫园地的变化幅度不大，处于相对比较高的状态。
图 ’ 倒垂茎蔓内源激素含量月变化（单层遮荫）
()*+ ’ ,-./0123 405.*16 -7 1.8-0-9:-91 4-./1./ ). /01
419.;-;6 <).1（-.1 60581）
图 = 倒垂茎蔓内源激素月变化（双层遮荫）
()*+ ’ ,-./0123 405.*16 -7 1.8-0-9:-91 4-./1./ ). /01
419.;-;6 <).1（/>- 60581）
数据统计分析结果（?@A法）如下：
图 ’ !：’’月 B ’=月差异显著、C月 B D月差异极显著，#$：’’月 B ’=月、’=月 B
’月、C月 B D月差异极显著，%：’’月 B ’=月、C月 B D月差异极显著、&：’’月 B
’=月、C月 B D月差异极显著、’=月 B ’月差异显著。
图 = !：’’月 B ’=月、C 月 B D 月差异极显著、’= 月 B ’ 月、= 月 B C 月差异显著，
#$：’’月 B ’=月、’ 月 B = 月差异极显著，%：’’ 月 B ’= 月、C 月 B D 月差异极显著，
&：C月 B D月差异极显著。
=E’E= !、#$、%与 &含量之比的变化 如图 C、图 D，两园地的基本变化趋势相
同，即植株生长缓慢期比值降低，花芽萌发期比值上升；但 D月双层遮荫园地地 !F&
比值下降而单层遮荫园地上升。
总之，这段时期的生长类激素含量及其与 &的比值变化基本趋势为：分化期茎蔓
内含量下降，萌发期含量上升。
图 C 倒垂茎蔓内 !、#$、%与 &之比月变化
（单层遮荫园）
()*+ C G01 :-./0123 405.*16 -7 /01 95/)- -7 !F&，
#$F&，%F&，). /01 419.;-;6 <).1（-.1 60581）
图 D 倒垂茎蔓内 !、#$、%与 &之比月变化
（双层遮荫）
()*+ D G01 :-./0123 405.*16 -7 /01 95/)- -7 !F&，
#$F&，%F&+ ). /01 419.;-;6 <).1（/>- 60581）
H’==期 田育天等：香荚兰花芽分化至萌发期内源激素的变化
!! 香荚兰花芽分化期茎和芽的内源激素含量的变化（单层遮荫）
!!# 香荚兰花芽分化期 ## $ #!月倒垂茎蔓的茎蔓和芽里的内源激素的变化趋势
这一时期的激素含量变化（表 #）：##月至 #!月茎蔓内的激素含量呈减少的趋势，##
月至 #!月芽内的激素含量呈增加的趋势。
表 # ## $ #!月茎和芽内内源激素的含量比较（倒垂茎蔓 单层遮荫）
%&’() # %*) +,-.)-. ,/ )-0,12,-) 3- .*) +)1-4,45 63-) &-0 ’40 3- 7,68 &-0 9)+8（,-) 5*&0)）
:-0,12,-) +,-.)-.（-;<;8 =>） ?3-)（+)1-4,45） @40（+)1-4,45）
AB CD EBB B@B AB CD EBB B@B
7,68 #FG H! !IG J#G FK #J #J J#I
9)+8 I# #! JH #II #IK #KF #!G KLM
!!! 香荚兰花芽分化期 ## $ #!月竖立茎蔓的茎蔓和芽里的内源激素的变化趋势
这一时期的激素含量变化（表 !）：AB、CD、EBB基本同倒垂茎蔓，但茎 B@B呈增加
的趋势。
表 ! ## $ #!月茎和芽内内源激素的含量比较（竖立茎蔓 单层遮荫）
%&’() ! %*) +,-.)-. ,/ )-0,12,-) 3- .*) &-.1,15) 63-) &-0 ’40 3- 7,68 &-0 9)+8（,-) 5*&0)）
:-0,12,-) +,-.)-.（-;<;8 =>） ?3-)（+)1-4,45） @40（+)1-4,45）
AB CD EBB B@B AB CD EBB B@B
7,68 #M# HI !MI !!F ##K FH !# J#H
9)+8 GH #! HJ HHK #!F #!M GM J!F
!!J 香荚兰花芽分化期 ## $ #!月倒垂茎蔓与竖立茎蔓的茎和芽里的内源激素的变化趋
势比较：
茎里的内源激素（表 J）：##月倒垂茎蔓高于竖立茎蔓、#!月倒垂茎蔓低于竖立茎蔓。
芽里的内源激素（表 M）：##月倒垂茎蔓低于竖立茎蔓、#!月倒垂茎蔓高于竖立茎蔓。
表 % ## $ #!月倒垂茎蔓与竖立茎蔓内内源激素的含量比较（单层遮荫）
%&’() J %*) +,-.)-. ,/ )-0,12,-) 3- .*) +)1-4,45 63-) &-0 3- .*) &-.1,15) 63-) 3- 7,68 &-0 9)+8（,-) 5*&0)）
:-0,12,-) +,-.)-.（-;<;8 =>） 7,68 9)+8
AB CD EBB B@B AB CD EBB B@B
?3-)（+)1-4,45） #FG H! !IG J#G I# #! JH #II
?3-)（&-.1,15)） #M# HI !MI !!F GH #! HJ HHK
表 & ## $ #!月倒垂茎蔓与竖立茎蔓的芽内源激素的含量比较（单层遮荫）
%&’() M %*) +,-.)-. ,/ )-0,12,-) 3- .*) +)1-4,45 ’40 &-0 3- .*) &-.1,15) ’40 3- 7,68 &-0 9)+8（,-) 5*&0)）
:-0,12,-) +,-.)-.（-;<;8 =>） 7,68 9)+8
AB CD EBB B@B AB CD EBB B@B
@40（+)1-4,45） FK #J #J J#I #IK #KF #!G KLM
@40（&-.1,15)） ##K FH !# J#H #!F #!M GM J!F
!!M 芽内源激素月变化及激素与 B@B之比月变化
数据统计分析结果（NO9法）如下：
图 H AB：##月 $ #!月、#!月 $ !月、!月 $ M月差异极显著，CD：##月 $ #!月、#!
月 $ !月、!月 $ M月差异极显著，EBB：##月 $ #!月、#!月 $ !月、!月 $ M月差异极显
K#! 云 南 植 物 研 究 !K卷
著，!!：##月 $ #%月、#%月 $ %月、%月 $ &月差异极显著。
图 ’ (!：#%月 $ %月、%月 $ &月差异极显著，)*：%月 $ &月差异极显著，+!!：##
月 $ #%月、#%月 $ %月、%月 $ &月差异极显著，!!：##月 $ #%月、#%月 $ %月、%月
$ &月差异极显著。
图 , 倒垂茎蔓芽内源激素月变化（单层遮荫）
-./0 , 123 45672389 :2;6/3< 5= 36>525?45?3 :567367 .6 723
:3?6@5@< A@>（563 <2;>3）
图 ’ 竖立茎蔓芽内源激素含量月变化（单层遮荫）
-./0 ’ 123 45672389 :2;6/3< 5= 36>525?45?3 :567367 .6 723
;67?5?<3 A@>（563 <2;>3）
图 B 倒垂茎蔓芽 (!、)*、+!!与 !!之比月变化
（单层遮荫）
-./0 B 123 45672389 :2;6/3< 5= ?;7.5 5= (!C!!，)*C!!，
+!!C!!，.6 723 :3?6@5@< A@>（563 <2;>3）
图 D 竖立茎蔓芽 (!、)*、+!!含量比 !!月变化
（单层遮荫）
-./0 D 123 45672389 :2;6/3< 5= ?;7.5 5= (!C!!，)*C!!，
+!!C!!0 .6 723 ;67?5?<3 A@>（563 <2;>3）
图 E 茎尖激素含量变化（单层遮荫）
-./0 E 123 36>525?4563 :567367 5= 723 ;F3G H.63（563 <2;>3）
!# 去顶对茎和芽内激素含量的影响
（单层遮荫）
%IJI# 顶部茎内激素含量变化 生长茎
蔓的顶端、向下第三节、第五节激素含
量有梯度差异（图 E），+!! 含量梯度极
端明显，(!、)*、!! 含量次之。 +!!
在茎端合成量很大，并且对其它激素起
主导作用。因此，香荚兰的生长过程中
顶端优势明显。
%IJI% 去顶茎内激素变化 （图 #K、##）
B#%%期 田育天等：香荚兰花芽分化至萌发期内源激素的变化
所示，!月去顶后茎内激素在短期的变化是 #$含量增加，%$$、&’含量变化不大，$($
含量下降；#$)$($之比增加，&’)$($、%$$)$($之比略有增加。
图 !* 去顶茎的激素含量变化（单层遮荫）
+,-. !* /01 2034-15 67 1486069:641 264;14; 67 ;01
91:6<18 3=1> <,41（641 50381）
图 !! 去顶茎 #$、&’、%$$与 $($之比（单层遮荫）
+,-. !! /01 93;,6 67 #$)$($，&’)$($，%$$)$($，
,4 ;0191:6<18 3=1> <,41（641 50381）
?@?@ 去顶对侧芽内激素影响 （图 !、!@）#$、&’、%$$含量都增加，其中 &’增加
最多，%$$次之，$($含量下降；#$)$($、&’)$($、%$$)$($之比增加很明显。
图 ! 去顶芽的激素含量变化（单层遮荫）
+,-. ! /01 2034-15 67 1486069:641 264;14; 67 ;01
91:6<18 3=1> AB8（641 50381）
图 !@ 去顶茎激素含量与 $($之比（单层遮荫）
+,-. !@ /01 93;,6 67 #$)$($，&’)$($，%$$)$($，
,4 ;01 91:6<18 AB8（641 50381）
! 问题与讨论
!# 倒垂茎蔓与竖立茎蔓在 ##、#$月的内源激素
这一时期香荚兰倒垂茎蔓的茎和芽中的激素含量变化和竖立茎蔓的茎和芽中的激素含
量变化显示（表 !、）：茎中的激素含量自 !!月至 !月下降，而芽内的激素含量却上升。
花芽分化需要充足的营养和各种激素的平衡（吴定尧，***；樊卫国，**@），营养物质
的合成和运转在一定程度上受激素水平的制约，由于茎内的生长类激素水平降低使植株体
内营养向生殖器官转运，同时，激素之间的平衡改变会导致同化产物的类型和比例的变化
（刘卫群，**；徐增汉，**），使营养生长下降而有利于植株向生殖生长的转化；此
时，由于芽内的激素水平的提高和平衡的改变，并且伴随着芽内同化物的质和量的变化，
有利于花芽的分化。即茎内的激素与芽内的激素在影响花芽分化中相互起着不同作用，茎
C! 云 南 植 物 研 究 D卷
内的激素水平代表植株整体的生长发育方向和水平，芽内的激素水平代表该点的生长发育
方向和水平。
两园地植株的 !、#$$变化情况比较一致（图 %、&），可能这两类激素在香荚兰花芽
分化中起了重要的作用，#$$对花芽形成可能起间接作用，由于茎上存在一个成花梯度，
则对此梯度起主导作用（’()*+,-./ 0 )1+，%223）；很多数学者认为植物生长素类和细胞
分裂素类对花芽的形成起主要促进作用（4)5+678(9，%22:；;<+6，%22%；=)6>+(9<，%22?；
李秉真，&:::；曹尚银，&:::），在 %%月至 %&月茎激素下降，生长类激素中 #$$降低最
多，而且 %&月 #$$@$=$的比例降幅最大，茎里低浓度 #$$是花芽形成所必需，而高浓度
则抑制花芽形成（’/6+9，%22A；任杰忠，&::&），B$或 B$@$=$之比次之，!或 !@$=$
之比最小。在花芽分化期，倒垂茎蔓上的芽里 !含量及 !@$=$之比增加最大，#$$含
量或 #$$@$=$之比增加次之，B$含量增加最小而 B$@$=$之比几乎不变（图 3、C），这
可能是在分化中，! 影响最大，#$$ 次之，B$ 最小。B$ 与植物开花的关系复杂（!+D
+5))(9，%2?A；任桂杰，&:::），B$能促进多种长日照植物或需要低温处理植物在不能开花
的环境下开花，在诱导花芽分化中的作用可能是促进分化状态的出现，香荚兰 %%、%&月
去顶后会促进开花，去顶后几天中 B$在茎里的含量增加（图 %:），因此，特定时间 B$
含量的增加可能会促进香荚兰开花。
竖立茎蔓（开花的量远远低于倒垂茎蔓）上的茎、芽 %%月至 %&月的激素变化趋势接
近同时期倒垂茎蔓芽中的变化趋势（表 &），一方面倒垂茎蔓上的这种变化趋势更胜于竖
立茎蔓，另一方面竖立茎蔓 %%月至 %&月的激素变化显示 #$$含量及 #$$@$=$增加较多，
但 !、B$含量没变而 !@$=$、B$@$=$之值反而降低（图 E、?），即竖立茎蔓芽中的 !
含量不足及 #$$含量过高，这些可能是倒垂茎蔓花芽多而竖立茎蔓花芽少的原因之一。
总之，香荚兰花芽分化时期需要茎内的激素含量降低，芽内激素含量升高，其中相对
高的 ! 和 !@$=$ 有利于分化，#$$ 和 #$$@$=$ 的一定增加也利于分化，过高或没有
#$$的增加则不利于花芽分化。
!# 单层遮荫园地、双层遮荫园地倒垂茎蔓的内源激素变化
单层遮荫园地（图 %）%&月至 %月的生长类激素呈上升趋势；双层遮荫园地此时生长类
激素任呈下降走势（图 &），其上升从 %月开始，这可能是双层遮荫园地 %&月仍处于生长缓
慢期，%月进入萌发期。事实上，&::%年单层遮荫园地花芽的萌动在 %&月中旬就开始，早于
双层遮荫园地。这些激素含量变化趋势出现的早迟可能造成不同园地萌发时间的早迟。
F月两类遮荫园地 B$含量水平趋势不同（图 %、图 &），单层遮荫园地 B$含量继续增
加，保持相对高含量，双层遮荫园地则有所降低，B$含量的不同可能是单层遮荫园地的
茎叶比双层遮荫园地粗大的内部生理因素之一。B$和 #$$的相互作用更能促进生长（李
宗霆，%22E）。
两类遮荫园地 $=$含量及趋势在整个过程中差异最大（图 %、图 &），双层遮荫园地
的 $=$含量在 %% G A月一直比较高，单层遮荫园地 $=$含量 %%月后下降到较低水平。植
物体内 $=$的积累与生长的抑制和抗逆性的增强存在着显著的正相关（李宗霆，%22E）。
这种高而稳定的 $=$含量可能是双层遮荫园地生长缓慢而抗性强于单层遮荫园地的内在
因素之一。
2%&&期 田育天等：香荚兰花芽分化至萌发期内源激素的变化
!! 去顶对开花的影响
顶端的 !含量极高（图 #）明显存在顶端优势，!的极性运输对其它激素的含量
影响很大，这可能是去顶后茎内和侧芽内激素变化的原因（李春俭，$##%；李宗霆，
$##&）。在花芽分化时期去顶，此段茎端由于 !含量降低不再是营养输入的中心，导致
营养生长的下降，有利于向生殖生长转化，另一方面侧芽内的 ’(、!增加促进了花芽
的分化。这可能是 $$、$)月打去倒垂茎蔓的顶端有利于开花的一个原因。
〔参 考 文 献〕
李宗霆，周燮，$##& * 植物激素及免疫检测技术［+］* 江苏：科学技术出版社，##：%)—%,
-./01234 56，$##7 * 8./ 2109:.3;2< =1>4./?@= ?/ A29?3 02;B34 ./C C1D1:;E=1/3 F1 1:9>?C.31C 342;904 341 @39C< ;A 1/C;01/;9@ 4;2=;/1
>;/>1/32.3?;/［G］* !#$ %&’#，$%!：HH—H7
8.; IJ（曹尚银），’4./0 GI（张俊昌），)KKK * I39C?1@ ;/ 341 >4./01@ ;A 1/C;01/;9@ 4;2=;/1@ ?/ 341 C?AA1213?.3?;/ E12?;C ;A A:;B12
F9C ?/ .EE:1 3211@［G］* ( )’*+# ,+（果树学报），$：),,—),7
841/ +I，$##$ * 84./01@ ?/ ><3;L?/?/@ F1A;21 ./C C92?/0 1.2:< A:;B12 F9C C?AA121/3?.3?;/ ?/ :<>411［G］* -.$/# -012+&.，#%：$)KM—
$)K&
N.D1/E;23 OP，$##K * 8?329@ A:;B12?/0［G］* %&’#+ 345，&’：M,#—,K#
Q./ RS（樊卫国），)KKM* I39C< ;/ 341 >4./01@ ;A 1/C;01/;9@ 4;2=;/1@ >.2F;43?.3?;/ @3.01 ;A 3&2$ ’&67*’80++［G］* ( )’*+# ,+（果树学报）
U2.V1B@L? G，(.F1 W，$##%* 8?329@ A:;B12?/0： >2?3?>.: 1D.:9.3?;/［G］* ( %&’# ,+，()：M%H—MH,
U?/13 G+，$##M* W/D?2;/=1/3.:，>41=?>.: ./C 01/13?> >;/32;: ;A A:;B12?/0［G］* %&’#+ 345，&*：)#H—MM,
P? 8G（李春俭），$##% * O41 .>3?;/ ;A E4<3;4;2=;/1 ?/ .E?>.: C;/?//>1［G］* -.$/# -012+&. 9&::*/（植物生理学通讯），!&
（&）：,K$—,K%
P? -’（李秉真），I9/ XP（ 孙庆林），)KKK* O41 >4./01@ ;A 1/C;01/;9@ 4;2=;/1@ ?/ .EE:1TE1.2 C92?/0 :;B1 F9C A;2=.3?;/［G］*
-.$/# -012+&. 9&::*/（植物生理学通讯），&：)H—)#
P?9 RX（刘卫群），N?/0 JP（丁永乐），’4./0 PY（张联合）， 4# $.，)KK)* I39C< ;/ 341 (1:.3?;/@4?E -13B11/ Y;2=;/1 P1D1:
?/ (;;3 ./C +13.F;:?@= ;A I9F@3./>1 ?/ O;F.>>; -1A;21 ./C A312 O;EE?/0［G］* -.$/# -012+&. 9&::*/（植物生理学通讯），+：
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