全 文 ：西双版纳片断热带雨林 !多年来植物种类
组成及种群结构的变化!
朱 华，许再富，王 洪，李保贵
（中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，云南 昆明 #$%%!）
摘要：通过对西双版纳景洪曼仰广的“龙山”片断热带雨林 !年前后植物区系组成和样方调
查资料的对比研究，探讨了 !年来该“龙山”片断热带雨林植物区系组成、生活型及群落生
态成分和乔木树种的种群变化规律。在植物区系组成上，已确认有种子植物 &科 $!属 $$种从
该片断雨林中消失。在消失的这 $$种植物中，属于群落顶级成分的有 ’(种，属于耐阴的林
下和层间植物有 !种，喜阳种类有 %种，广生态幅的随遇种有 $种。初步得出该龙山热带雨
林随着 !多年的片断化，()(*的科，%#)(*的属和 %%)+*的种类消失或被后来的成分替换
了。在生活型及群落生态成分变化上，群落中小高位芽及一年生植物相对增加，阳性植物明
显增加，阴生（耐阴）植物明显减少，亦即雨林固有成分减少，非雨林成分增加。在乔木树
种的种群变化上，过去该片断雨林的优势成分，绝大多数现在仍存在，多数仍在优势种之列，
少数优势种衰退了，少数变得更优势。首先消失的种类，或为先锋树种（短命）或为种群数
量很少的树种。
关键词：片断热带雨林；种类组成；种群结构
中图分类号：, -+( 文献标识码：. 文章编号：%$! / %&（%’）+ / +’$ / ’!
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! 基金项目：云南省自然科学基金（-#C’%%Z，-(C-#Z）、中国科学院九五重大项目（A0-$’ / . / ’+课题）、中
国科学院百人计划、国家科委 ’+ / #%支持项目
收稿日期：% / $ / %#，% / ’ / ’#接受发表
作者简介：朱华（’-#—）男，云南人，博士，研究员，主要从事热带植物学的研究。
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!# $%&’(：1#!’2+ 4%’36(2$ 4 $%)/*’! %’/2 4%(#$；热带森林片断化与生物多样性关系研究是目前国际上对热带森林生物多样性保护研究
的重要内容（:5%2(%，>??@；A’5%’2*( 等，>??B），最有代表性的就是在巴西的玛脑斯
（C’2’5#）开展的工作，已发表了许多研究论文（A8(D- 等，>?E@；F/(%%(3’’%+ 等，>??G；
C’!*6，>??H；I!(/2，>?E?；<2#(*’ +( J5K’等 >??H；L’6’%3等，>??M；<(%%(/%’等 >??B；
F(2/$(K 7 C’!8/+，>??E；A’5%’2*(等，>??E’，>??E,），但玛脑斯的片断热带雨林隔离时间
不长（最长的仅 GN多年），并且是人工实验片断，其研究结果是否具有普遍性仍有争议。
其它地区的研究（O/’62+ 等，>?EB；P(&6’%Q，>??>；A’5%’2*(，>??H；I’$$’2 等，>??H；
O’/!-等，>??M；C5%*/’2，>??M）已得出了许多有价值的结论。然而大多数研究，包括玛脑
斯的工作都是动物类群的多样性与森林片断的关系，对植物多样性与森林片断的关系研究
（R/!!/’6# 7 A/2(%’，>??G；A(/3.等，>??S；:5%2(%等，>??@’，>??@,；<;等，>??B；<(%%(/%’
等，>??B；T!/8(%/%’ 7 ??B；F(2/$(K 7 C’!8/+，>??E；A’5%’2*( 等，>??E’）相对做得
不多，并且主要是在片断热带雨林的边缘效应上。热带雨林片断化后，物种多样性在各个
方面均发生了变化，最为显著的变化是热带雨林片断化后物种数减少（A8(D-，>?E@；
F/(%%(3’’%+等，>??G），片断越小，物种多样性亦越小（P(&6’%Q，>??>；A’5%’2*(，>??H；
A(/3.等，>??S；O’/!-等，>??M）。
我们在云南南部曾以西双版纳傣族“龙山”上的片断热带雨林为研究对象，通过与同
样类型的原始热带雨林作比较，结合隔离和环境状况，探讨“龙山”片断雨林的物种多样
性变化的规律（朱华等，>??B，GNNN），但这些研究是通过把片断热带雨林与同样类型的
原始热带雨林作比较，检测其异同，从而判断物种多样性的变化及趋势。这种比较推理因
比较对象的复杂性而有一定的局限性。同一块森林片断，通过历史记录与现在调查资料的
比较，探讨森林片断化物种散失随时间的变化，国外这方面在动物，主要是鸟类区系上已
作了研究（R/!!/#，>?BH；O/’62+ 等，>?EB；I’$$’2 等，>??H）。在植物方面，:5%2(% 等
（>??@’）首次以新加坡植物园 >EM?年建园时保留下来的 H .6G 热带雨林片断为研究对象，
通过查阅建园初期所采集的该热带雨林片断的标本记录，与现今的调查资料作比较研究，
获得了很有意义的结果。
西双版纳景洪曼仰广的“龙山林”SN年前曾是一片保存较好的低丘热带季节性雨林，
与大片的原始热带雨林有直接的联系。该“龙山林”靠近曼仰广村，是该傣族村寨的风水
林，受传统文化信仰和乡规民约的保护。目前，曼仰广“龙山林”面积已由原来的 GN .6G
减少为 >SUS .6G左右，周围数公里内已完全由村寨、农田、橡胶园等人工系统所包围，
各种自然植被已荡然无存。>?M?年，中国科学院在曼仰广建立了热带生物地理群落定位
站，对该“龙山林”做了较为详细的植物区系和样方调查（向应海，>?E>）。>??> 7 >??B
@>H 云 南 植 物 研 究 GS卷
年，笔者对该“龙山林”再次做了详细的植物区系和样方调查，许再富等（!#；!$）
从 !!年所做样方对比上初步研究了木本植物物种多样性的变化；而本文进一步从物种
组成及种群结构上探讨 %&年来该“龙山林”植物种多样性的变化规律。
! 研究方法
!’$ ( !’年设在景洪大勐龙曼仰广的中科院热带生物地理群落定位研究站的科技人
员对曼仰广“龙山”热带雨林进行了植物区系采集调查，经标本鉴定，共记录有种子植物
$&科 !)属 *#)种，尽管该名录并非一个十分完整的植物名录，但为我们进行植物区系成
分变化的比较研究提供了很好的素材。!! ( !*年我们再次对曼仰广龙山片段热带雨林
进行详细的植物区系采集记录，并于 !%、!#和 !+年多次进行补充采集调查，将标
本整理鉴定，获得完整的该片断雨林的植物名录，共记录有种子植物 +%科 !$属 *)种
及变种，经对 !’年和现今得到的植物名录物种进行考证和名称核定后，对植物区系成
分、生活型及群落生态成分的变化进行对比研究。
!’ ( !)&年，中科院热带生物地理群落定位站在曼仰广“龙山林”内设置了一个
*!！’&& ,*的定位样方，进行了详细的群落学调查，其资料由向应海整理后于 !$!年发
表（向应海，!$!）。曼仰广片断热带雨林，因是当地居民的“龙山林”，尽管经常性的有
人为活动影响，但并未砍伐过上、中层的乔木大树，因此，该片断热带雨林的乔木层特别
是乔木的上、中层除了自然枯倒木外，几乎保持了原来的状态。这 %&多年来片断化和人
为干扰的影响最主要的是林下层植物，即幼树、灌木层和草本植物，变化最大的也应是林
下层的植物。根据向应海的资料，!’年的样方对林下更新层即幼灌层和草本层中的幼
树、幼苗的种群状况有较详细的记录。我们认为通过对现在群落更新层即幼灌层和草本层
中乔木幼树、幼苗种群进行研究，与 !’年的资料作对比，可以探讨 %&年来该片断热带
雨林乔木种群的变化规律。由于现今不能精确确定 !’年样方的具体位置，为使调查资
料具有可比性，我们以可能的 !’年样方位置为核心，扩展至周围 !&& ,范围设置了 *&
个 ’ - ’ ,小样方，对其内的所有幼树、幼苗的种群做了调查研究。可以肯定，原来的样
方落在我们的小样方涵盖范围内。我们把原来样方内乔木各层树种的幼树（.层）和幼苗
（/层）的种群数转化为相对数，即相对多度来表示，同样，我们现在的样方中乔木幼树、
幼苗的种群数也转化成相对数量。这样，通过研究原样方中各种乔木幼苗、幼树的种群相
对数量，它们在现在样方中的种群状况，通过前后 %+年来它们种群数量变化的比较来探
讨该片断雨林乔木种群的变化。
* 研究结果
*0! 植物区系成分的变化
!’年该龙山林记录有种子植物 $&科 !)属 *#)种，现今该龙山林记录有种子植物
+%科 !$属 *)种及变种。原有的 $&科 !)属 *#)种中，已有 +科 ’%属 ’’种在现今的调
查中未能发现，意味着它们可能已从该片断雨林中消失。已消失的 + 个科是：玉蕊科
（1233456785429:2:）、秋海棠科（1:685429:2:）、鸭趾草科（;8,,:<4529:2:）、苦苣苔科（=:>?
5:3429:2:）、五桠果科（.4<<:5429:2:）、苦木科（@4,23AB29:2:）及虎皮楠科（.2CD54CDE+!##期 朱华等：西双版纳片断热带雨林 %&多年来植物种类组成及种群结构的变化 !”
!#$$）。这 %个科除鸭趾草科（原记录有 &属 &种）和五桠果科（原记录有 ’属 ’种）外，
原记录均只有 (属 (种。这些种的消失导致它们所归属的科的消失。
玉蕊科在西双版纳仅有 ( 种，即梭果玉蕊（!##$%&’(%$ )*#(+’*,-），又叫金刀木。
它是典型的西双版纳热带雨林的顶级树种，是热带雨林群落乔木第 ’层中的 (个优势种。
例如，它在勐仑自然保护区原始低丘雨林群落（干性季节雨林）中的重要值高达 ))*+
（朱华等，(,,-）。它的果实纺锤形，长达 (’ #.，重达 (// 0，内含一至数枚大种子。它通
常落地就萌发，没有休眠期，是古热带雨林的一个残留成分。森林片断化和受强烈干扰
后，群落的完整结构被破坏（朱华等，(,,%），林内小环境亦由原来的凉湿向干暖蜕变
（许再富等，(,,-），象梭果玉蕊这样的原始雨林顶级树种无疑会首先消失。其它消失的几
个科，如秋海棠科和鸭趾草科，它们的种类通常是阴湿的原始林下生长的荫生植物，它们
的消失亦是首当其冲的。苦苣苔科原记录有尖芒毛苣苔（./+*,-%%’,0+ *0)$%’0+）( 种，
它也是阴湿林内的一种附生植物。五桠果科原记录有五桠果（1$22/%$ $%3$*）和锡叶藤
（4/’#*/# +*%3/%+）’种，苦木科记录有常绿臭椿（$2%’,0+ 5(#3$$）(种，它们均为该地区
热带雨林群落的原生（顶级）成分。虎皮楠科原记录有虎皮楠（16,%$6,-220) 67$%0)）
(种，它通常是季风常绿阔叶林的成分。
在已消失的 ++种植物中，若按生活型划分，则大高位芽植物有 &种，即多花白头树
（8#0& 52(#$90%3 123 &)92/$）、番龙眼（:()/’$ ’()/%’(+）和车里猴欢喜（;2(%/ *,/2$/%<
+$+），它们均是该地区热带雨林的上层乔木巨树，而番龙眼为其标志树种；中高位芽植物有
(&种，如前述的常绿臭椿、梭果玉蕊、山楝（.6,%)$7$+ 6(2-+’*,-）、五桠果、云南波罗蜜
（.#’(*#60+ 2*0*,）、皂帽花（1+-)+*,2(% #(+’#’0)）等；小高位芽植物有 (/种，如大参
（=*#(6%7 3$+6/#)0+）、密榴木（=$2$0+ +$%/%+$+）、豆腐柴（:#/)02 502>）、多瓣蒲桃（;-?-<
&$0) 6(2-6/’2($3/+）、柄果木（=$+*,(*#60+ 6/%’6/’20+）等；短高位芽植物有 4 种，如火筒
（@// $%3$*）、糙叶茜木（:>/’’ +*9#$5(2$）、九节木（:+-*,(’#$ +$)$*）等；藤本植物有
((种，如青藤（ A22$&/# 6#>$52(#）、眼镜豆（B%’3 6,+/(2($3/+）、锡叶藤、锥头麻（:($C$2(<
+6/#) 2%*/(2’0)）、东京大叶藤（4$%()$+*$0) ’(%C$%/%+$+）等；附生植物有 &种及草本高位芽
（“草本高位芽”名称引自：5* 米勒 6唐布依斯等，(,%)，植被生态学的目的和方法（鲍显诚
等译，(,-4），北京：科学出版社；78#92:; < =，(,,43 >9$ >2?@8#! 78A B?2$;C，A D#?!?08#!
ECF:G3 H.I28:0$ JA81$2;8CG <2$;;（;$#?A: $:8C8?A）：(’’）植物 )种等。
若按生态习性来划分，参考 =98C.?2$（(,-,）建议的生态种组，则消失的这 ++ 种植
物中属于群落顶级成分的有 (- 种，属于耐阴的林下和层间植物有 &/ 种，喜阳种类有 ’
种，广生态幅的随遇种有 +种。可见，消失的种类主要是群落中的耐阴和喜阴湿成分及顶
级成分。
由于 (,+,年的植物名录并未包括所有当时存在的植物种类，尽管现今的名录植物总
种数增多了 ’/多种，这并不意味着植物多样性增加了，但总科数减少了，过去记录到的
+&属 ++种在现今的调查中未能发现，可以推测该片断热带雨林总体上的物种多样性应是
减少了。然而，最明显和最有意义的是植物区系成分发生了替换。假设该片断热带雨林植
物区系总的科、属和种数减少不多（实际应是如此），用已消失的科、属和种数除以原记
录的科、属和种数，则可得植物区系成分的替换比例。这样，该龙山热带雨林随着 &/多
-() 云 南 植 物 研 究 ’&卷
年的片断化，!!#的科，$%!#的属和 $$&#的种类被新成分替换了。虽然热带雨林群
落是一个由林窗、建成和成熟 ’个演替阶段的镶嵌体，它总是处在一个连续的植物区系组
成的浮动状态，一个群落景观实体的小块片，代表的也仅是该群落的植物区系的时间和空
间浮动（()*+）的一个部分（,-./0123，45&$；6/-7891:，455;，45!5，<19=0>，45!5），但
上述的这种明显的植物区系成分的替换，并不完全是在它自然的植物区系成分的替换速率
上，森林的片断化和人为干扰的不断加剧，无疑影响和加速了这种替换。
$$ 生活型及群落生态成分的变化
图 4和 $比较了已消失种类和未消失种类的生活型谱和生态成分构成。已消失种类各
种生活型都有，并基本上按该群落的生活型构成比例消失。与未消失种类相比，已消失种
类中附生植物，草本高位芽植物和地上芽植物比例相对较高，而未消失植物中小高位芽植
图 4 曼仰广“龙山”片断热带雨林 ’?年来已消失和未消失的植物种类生活型谱的比较
(-@A 4 B98C01-39D 9E )-E: E918 3C:.71*8 F:7>::D 2-30CC:01:2 3C:.-:3 0D2 :+-37-D@ 3C:.-:3 -D 7/: E10@8:D7
9E 719C-.0) 10-D E91:37 G0D@H0D@@*0D@ I9)H /-)) 0E7:1 ’? H:01 -39)07-9D
J-30CA（J-30CC01:2 3C:.-:3）：已消失植物种；K+-37 A（K+-37-D@ 3C:.-:3）：现存植物种；G@（G:@0C/0D:19C/H7:）：大
高位芽植物；G:（G:39C/0D:19C/H7:）：中高位芽植物；G-（G-.19C/0D:19C/H7:）：小高位芽植物；L0（L0D9M
C/0D:19C/H7:）：矮高位芽植物；6)（6992H )-0D0）：木质藤本；I)（I:1F0.:9*3 )-0D0）：草质藤本；INI（I:1F0M
.:9*3 C/0D:19C/H7:）：草本高位芽植物；B/（B/080:C/H7:）：地上芽植物；KC（KC-C/H7:）：附生植物；O（O:9M
C/H7:）：地下芽植物；P/（P/:19C/H7:）：一年生植物
图 $ 曼仰广“龙山”片断热带雨林 ’?年来已消失和未消失的植物种类生态成分的比较
(-@A $ B98C01-39D 9E :.9)9@-.0) 3C:.-:3 @19*C F:7>::D 2-30CC:01:2 3C:.-:3 0D2 :+-37-D@ 3C:.-:3 -D 7/: E10@8:D7
9E 719C-.0) 10-D E91:37 G0D@H0D@@*0D@ I9)H /-)) ’? Q H:01 -39)07-9D
J-30CA（J-30CC:01:2 3C:.-:3）：已消失植物种；K+-37 A（K+-37-D@ 3C:.-:3）：现存植物种；BR（B)-80+）：顶级植物；
SP（S/02: Q 79):10D7）：耐荫植物；TJ（TD2-EE:1:D7）：随遇植物；NT（N-9D::1）：先锋植物；6J（6::23）：杂草；
IK（I:)-9C/-)-.）：阳性植物
54UU期 朱华等：西双版纳片断热带雨林 ’;多年来植物种类组成及种群结构的变化 !”
物和一年生植物比例相对较高。已消失植物中阴生植物比例较高，而未消失植物中阳性植
物比例较高。这意味着随着雨林的片断化和林内小环境由原来的凉湿向干暖的蜕变，热带
雨林群落中的阴生植物或喜阴湿的附生植物、草本高位芽植物和地上芽植物消失最快。
图 !和 比较了原来的（!#年前）植物与现存植物的生活型谱和生态成分构成。可以
看出原来植物中除附生植物，草本高位芽植物和地上芽植物比例稍高而现存植物中小高位
芽植物和一年生草本植物比例稍高外，生活型谱基本一致，变化不大。但在生态成分上，
现存植物中耐阴植物所占比例明显减少而阳性植物增多。
图 ! 曼仰广“龙山”片断热带雨林 !$年前后植物种类生活型谱的比较
%&’( ! )*+,-.&/*0 *1 2&13 1*.+ /,345.6+ 7358330 593 /,34&3/ *1 .34*.:3: !$ ;3-./ -’* -0: 593 3<&/5&0’ /,34&3/
&0 593 1.-’+305 *1 5.*,&4-2 .-&0 1*.3/5 =-0’;-0’’6-0’ >*2; 9&22
?.&’(（?.&’&0-2 /,34&3/）：原有植物种；@<&/5 (（@<&/5&0’ /,34&3/）：现存植物种；=’（=3’-,9-03.*,9;53）：大高位
芽植物；=3（=3/*,9-03.*,9;53）：中高位芽植物；=&（=&4.*,9-03.*,9;53）：小高位芽植物；A-（A-0*,9-03.*B
,9;53）：矮高位芽植物；CD（C**:; 2&-0-）：木质藤本；>D（>3.7-43*6/ 2&-0-）：草质藤本；>E>（>3.7-43*6/
,9-03.*,9;53）：草本高位芽植物；)9（)9-+-3,9;53）：地上芽植物；@,（@,&,9;53）：附生植物；F（F3*,9;53）：
地下芽植物；G9（G93.*,9;53）：一年生植物
图 曼仰广“龙山”片断热带雨林 !$年前后植物种类生态成分的比较
%&’( )*+,-.&/*0 *1 34*2*’&4-2 /,34&3/ ’.*6, 7358330 593 /,34&3/ *1 .34*.:3: !$ ;3-./ -’* -0: 593 3<&/5&0’ /,34&3/
&0 593 1.-’+305 *1 5.*,&4-2 .-&0 1*.3/5 =-0’;-0’’6-0’ >*2; 9&22
?.&’( （?.&’&0-2 /,34&3/）：原有植物种；@<&/5 (（@<&/5&0’ /,34&3/）：现存植物种；)H（)2&+-<）：顶级植物；IG
（I9-:3 J 5*23.-05）：耐荫植物；KL（K0:&113.305）：随遇植物；EK（E&*033.）：先锋植物；CL（C33:/）：杂草；>@
（>32&*,9&2&4）：阳性植物
#M 云 南 植 物 研 究 M!卷
图 ! 曼仰广“龙山”片断热带雨林 #年前后乔木幼树、苗种群变化
$%&’ ! ()*+,%-. /0 .+12%*& +*3 .4432%*& /0 5644 .14-%4. %* 78!8 12/5 +*3 788# 12/5 %* 594 06+&,4*5
/0 56/1%-+2 6+%* 0/64.5 %* :+*&)+*&&;+* =%6：大叶白颜树 !#$%&#’ ()*’&+)’,(；>/;：龙果 -$).&#’ /#’%01$,’；?%*：假肉桂 2%%’3$3)3 ’)(.#$4)%%’%&%((；>54：
窄叶半枫荷 -.&#$(5)3 ,’%6&’&1$,’；?+*：白榄 2’%’#)3 ’,*)3；@*5：箭毒木 7%.’#( .$86’#’；@19：糙叶树
759’%’%.9& 6)(50’.’；>.4：假鹊肾树 -(&)0$(.#&*,)( %06’；AB/：越南粘木 :8$%’%.9&( 6$69%69%&%((；$%-：高榕 ;6)( ’,<
.((3’；C%*：盆架树 =%69’ 6’,$594,,’；:%5：银钩花 >.#&59$#’ 3’%/’4；=D -/：云树 !’#6%’ 6$?’；C6%：光叶倒吊
笔 =#/9.’ ,’&@(；=D 5%：大叶藤黄 !’#6%’ .%6.$#’；E)F：蒲桃 A4B4/)3 $*,’.)3；GD &2：小叶红光树 C%&3’ /,$*),’#(；
GD 0;：红光树 C%&3’ 1)#1)#’6&’；H2+：云南杜英 D,’&$6’#5)( @#0&(6&%(；I%5：潺槁树 E.(&’ /,).%$(’；J+*：泰国黄叶树
F’%.9$594,,)3 (’3&%(&；@*3：海红豆 7%0&%’%.9&#’ 5’%@$%%’；:%-：破布叶 >6#$6$( 5’%6),’.’；:+*：泰国芒果
>’%/1&#’ (’3&%((；K41：海南韶子 G&59&,)3 ,’55’6&)3；@2L：楹树 7,*B’ 69%&%((；=+6：长裂藤黄 !’#6%’ ,’%6,3<
*’；@6)：滨木患 7#4.&#’ ,..$#’,(；@-6：山油柑 76#$%469’ 5&0)%6),’.&；@63：滇紫金牛 ’#0(’ 4)%%’%&%((；?9%：溪桫
29($69&.$% (’3&%((；M+-：木奶果 H’66’)#&’ #’31,$#’；?+6：鱼尾葵 2’#4$.’ $69,’%0#’；@*5：山地五月茶 7%.0&(3’
3$%.’%)3；E),：越南山矾 A435,$6$( 6$69%69%&%((；@16：银柴 75$#$(’ $6.’%0#’；N+*：云南山黄皮 I’%0’ 4)%%’%&%((；
?+*：铁屎米 2’%.9)3 5’#@1$,)3；:4,：女贞叶谷木 >&3&64,$% ,/)(.#1$,)3；>9/：披针叶楠木 -9$&*& ,’%6&$,’.’
7OPP期 朱华等：西双版纳片断热带雨林 Q多年来植物种类组成及种群结构的变化 !”
!# 种群变化
将 $%&%年和 $%%’年的样方调查结构列于表 $。在 $%&%年的样方里（乔木 (、)、*层
的树种按它们在西双版纳热带雨林中的实际生活表现作了调整，故 (、)、*各层树种种
类和株数与原样方有些不同），按生活型属于乔木 (层的树种在幼灌层和草本层中共有 $!
种，分别有幼树 &’株和幼苗 $!！%’+株。在 $%%’年的样方里属于乔木 (层的树种共有
$+种，分别有幼树 $!！+#,株和幼苗 #!！%-,株，其中有 $,种仍与 $%&%年样方相同。
大叶白颜树在 $%&%年样方中幼苗种群相对多度达 #!!.，幼树、幼苗种群平均相对多度
达 $+$.，但在 $%%’年样方中幼苗种群减为 $!+.，幼树、幼苗种群平均值减为 $,-.，
意味着该树种种群有一定衰减。箭毒木幼树、幼苗种群数值 $%&%年为 ’’.，$%%’年则为
!/%.，有非常明显的增加。糙叶树种群亦由 !/.增加到 $&#.。粘木和龙果的种群则
有明显减少，分别由原来的 !#%.和 $//.减少到现在的 $’.和 ##.（图 &）。
$%&%年样方记录有乔木 )层树种的幼树、幼苗 $#种分别 $,-株和 /-%株，这 $#种植物在
$%%’年样方中仍存在，但种群大小发生了明显变化。小叶藤黄是一个典型的热带雨林顶级树
种，在 $%&%年样方中幼树、幼苗种群平均相对多度为 $#!.，在 $%%’年样方中降为 !’.，衰
减明显。同样，光叶倒吊笔、蒲桃在 $%&%年样方中种群数值分别为 $!/.和 !$-.，在 $%%’年
样方中减为 ,/.和 &!.。其它种如大叶藤黄、泰国黄叶树、毛荔枝等种群数有一定减少。而
小叶红光树、红光树、潺槁树、泰国芒果则有一定增加（图 &）。
表 $ 曼仰广“龙山”片断热带雨林定位样方乔木种群变化（$%&% 0 $%%’）
12345 $ 1655 787942:;8< =>25 A62?B5<: 8A :687;=24 62;< A865@: ;< C2
株 F !&,, B!
$%%’年
株 F !&,, B!
$%&%年
株 F !&,, B!
$%%’年
株 F !&,, B!
种群变化
(层树种（G7756 42D56 :655@） H H. I I. H H. I I.（H. J I.）F !（H. J I.）F ! （H. J I.）F !
大叶白颜树!#$%&#’
()*’&+)’,( +#+ #!! , , &,, $!+ $/& -% $+$ $,- 0 &#
龙果 -$).&#’ /#’%01$,’ /+# !#/ # &# +, $+ -, /% $// ## 0 $$$
假肉桂2%%’3$3)3
’)(.#$4)%’%&%(( //, !!# ! #& #&, -- /#& !+! $!% $’& J /+
窄叶半枫荷-.&#$(5)3
,’%6&’&1$,)3 !-’ $/& $$ $%# +!, $&+ !!, $#& $+% $/+ 0 !#
白榄 2’%’#)3 ’,*)3 ’& #- ! #& !& ,+ /& !- #’ $’ 0 !
箭毒木 7%.’#( .$86’#’ !& $# - $/ $&’& #%+ $+& $,$ ’’ !/% J $’!
糙叶树759’%’%.9&
6)(50’.’ !& $# ! #& &!, $#$ !-& $’& !/ $&# J $!%
假鹊肾树-(&)0$(.#&*,)(
%06’ $+ ,- , , !&, +# $,& +/ ,/ +/ J +
越南粘木 :8$%’%.9&(
6$69%69%&%(( & ,# !’ /’/ !, ,& /& !- !#% $’ 0 !!!
高榕 ;6)( ’,.((3’ # ,! , , , , , , ,$ , I;@2775265K
盆架树 <%69’ 6’,$594,,’ $ ,$ $ ,! !, ,& #, $- ,! $! J $,
银钩花=.#&59$#’
3’%/’4 , , $ ,! !& ,+ , , ,$ ,# J ,!
印度栲 2’(.’%$5(( %06’ $, ,# +, #’ , !,
普文楠 -9$&*& 5)>&%&%(( & ,$ , , , ,$
!!/ 云 南 植 物 研 究 !#卷
续表 !
!#年
株 $ %#&& ’%
!(年
株 $ %#&& ’%
!#年
株 $ %#&& ’%
!(年
株 $ %#&& ’%
种群
变化
粗枝崖摩 !##$% &%’()*%&% & & !& &)* & &)+
山白兰 +%$%,)-.*,% /%,**#0,, & & # &)+ & &)%
,层树种合计（株） !(* !&& #( !&& +-& !&& !*+& !&&
.层树种（1,& *%(.$ 2$..’）!
云树 3%$),0,% )#4% !!# %+)# + %)- !# /)& !& !)/ !+)% %)( 0 !&)#
光叶倒吊笔 5$,6-2,% *%.7,’ / !)% * #)* & & # &)( !%)/ &)/ 0 !%
大叶藤黄3%$),0,% 2,0)2#$,% (# !#)+ & & +# )+ # &)( ()( # 0 %)(
蒲桃 8(9(6,: #/*%2: ** !+)# +% +& %& #)+ +# #)& %!)- #)% !*)*
红光树 ;0.% <:$<:$%).% *& !%)+ + %)- +& -)& -& !!)+ ()* )( 1 %)!
小叶红光树 ;0.% 6*#/:*%$,’ +/ ()& & & +# )+ ## ()- +)# -)* 1 #)!
云南杜英=*%.#)%$>:’ 7,$,&.’).0’ %/ /) & & # !)+ & & %)# &)( 0 !)-
潺槁树 ?,2’.% 6*:2,0#’% * !)% +/ +!)# (& !-)( !*# %+)/ !*)/ %!)! 1 /)(
泰国黄叶树 @%02-#>-(**: ’,%.0’. # !)& -)+ # !)+ # &)( /)( !)& 0 +)(
海红豆 !0&.0%02-.$% >%7#0,0% # !)& / +)( & & %& %)- %)/ !)/ 0 !)&
破布叶 1,)$#)#’ >%0,):*%2% / &)- ( *)# & & %# +)# +)( !)- 0 !)
泰国芒果 1%06,<.$% ’,%.0’,’ ! &)% ! &) !& %)( !# %)! &)* %)/ 1 !)-
海南韶子A.>-.*,: *%>>%).: & & -)+ # !)+ !& !)/ /)% !)/ 0 %)-
其它 234567 & & & & !%种 +-)- %!种 +)%
!/#株 %(*株
.层树种合计（株） /- !&& !&- !&& +(# (&# !&&
8层树种（92:56 ;<656 36557）!
楹树 !*/,9,% )-,0.0’,’ *% !/)% + !)& & & & & ()* & =>7长裂藤黄 3%$),0,% *%0),*,/% *! !/ % &)( !# +)# & & ()/ !)- 0 #)*
滨木患 !$(2.$% *,22#$%*,’ #! !% +)& -# %& !%& !)% ()# !)* 1 !%)!
山油柑 !)$#0()-,% >.&:0):*%2% -& !-)/ - *)- %& /)( %& +)% !%)* / 0 -)*
滇紫金牛 !$&,’,% (:00%0.0’,’ /# !&)/ %( )! & & & & )- & =>7溪桫 B-,’#)-.2#0 ’,%.0’,’ /! )/ !& +)/ !& %)/ !& !)* *)/ % 0 /)/
木奶果 C%))%:$.& $%,<*#$% %& /)* !% +& ()! /& *)/ /)+ *)- 1 %)#
毛叶八角枫 !*%06,: D:$9,, !# +)# + !)& # !)% !& !)* %)+ !)/ 0 &)
鱼尾葵 B%$(#2% #)-*%0&$% !% %)- # !)( & & & & %)+ & =>7山地五月茶 !02,&.’% #02%0: !% %)- +)& %# #) /& *)/ %) *)% 1 +)+
越南山矾 8(>*#)#’ )#)-,0.0’,’ %)! # !) # !)% +& /)- !! + 0 -
银柴 !>#$#’% #)2%0&$% ( !)* /! !+)- +& /)- ()( * 0 !)(
云南山黄皮 E%0&,% (:00%0.0’,’ # !)% +& !&)! (# !()* !# %)/ #)( !& 1 /)+
多裂黄檀 F%*/.$6,% $,#’% / !)& & & & & & &)# & =>7铁屎米 B%02-,: >%$7,<#*,: + &)( !% /)& & & & & %)/ & =>7围诞树 +,2-.).*#/,: *:),&,: % &)# # !)( # !)% & & !)! &)* 0 &)#
女贞叶谷木 1..)(*#0 *,6:’2$,<#*,: % &)# #% !()# !# +)# %# / +)- 0 #)%
披针叶楠木 +-#./. *%0).#*%2% % &)# / !)+ !# +)# %# / &) +)- 1 %)-
越南山龙眼 G.*,),% )#)-,0)-,0.0’,’ ! &)+ ! &)+ & & & & &)+ & =>7云南红豆 H$#’,% (:00%0.0’,’ & % &)( & & %# / &)+ % 1 !)(
鹅掌柴 8)-.<<*.$% #)2#>-(**% & ! &)+ & & & & &)% & =>7枝花李榄 ?,0#),.$% $%,<*#$% & % &)( & & & & &)/ & =>7金毛榕 I,):’ <:*7% & ! &)+ # !)% !# %)/ &)% !)- 1 !)*
轮叶树 H’2#&.’ >%0,):*%2% & ! &)% & & & & &)! & =>7白背桐 1%**#2:’ >%0,):*%2% & * %)& & & # &)- ! &)/ 0 &)*
其它 234567 & & & & *种 !)- !!种 +/)#
-+株 %!#株
合计（株） /+/ !&& +&# !&& /%& !&& *%# !&&
!：.层和 8层树种仅列出 !#年样方中记录有的种类，在 !(年样方中记录有但在 !#年样方中没有的种类作为
“其它”表示。
!!：A：群落 A层（幼苗层）（755@>BC ;
!层乔木的幼树、苗在 #$#年样方中记录有 %$种分别 &’$和 (&(株，其中的 )种在
##*年样方中仍存在。楹树是一个典型先锋树种，在 #$#年样方中幼树、幼苗平均相对
多度为 *+),，但在 ##*年样方中未见到（在该龙山片断雨林中仍存在），它的种群明显
减少了。滇紫金牛是一个 !层阴生小树，在 #$#年样方中种群数值为 #+-,，但在 ##*
年样方中也未见到。其它如长裂藤黄、山油柑、越南山矾、女贞叶谷木等种群数值分别由
原来的 *+(,、%+),、,和 #,减少为 +-,、(,、&,和 &+-,。滨木患、山地五叶
茶、木奶果、披针叶楠木等则分别由原来的 *+$,、%+#,、(+&,及 ’+#,增加为现在的
#+),、)+%,、)+-,及 &+-,（图 $）。特别值得一提的是大戟科植物饼树（ !#$%&’(
%)&*$#)(+(）在原样方中未记录到，在现样方中幼树种群相对多度高达 (+(,，幼苗种群
达 +#,。作者在泰国中部的一受人畜活动强烈干扰的典型片断雨林中见到大量的饼树
存在。这使人想到饼树可能是一个森林片断化后涌现的新兴种群。
图 ) 曼仰广“龙山”片断热带雨林 &’年
前后乔木种序图的比较
./01 ) 2344 5647/45 54894:74 ;3<= #$# 6>=4:? <; ?3<6/7@> 3@/: ;<345? /: D@:0E@:009@: F<>E F/>>
在 ##* 年的样方中，G 层树种 (
种、H层树种 %(种及 !层树种 (种的
幼树、幼苗种群未见于 #$#年的样方。
因 ##*年的样方是由 %’个涵盖更大范
围的小样方累加而来，它包容了更多种
类是很自然的。
图 )比较了 #$#年样方和 ## 年
样方乔木层树种的种序图。#$#年样方
乔木层树种的种序图与原始雨林类似，
具有一个长尾，意味着乔木层多数种类
仅有 I % 个个体，体现了大的物种多
样性。##年样方乔木层树种的种序图
显示了长尾部分已失去很多，意味着乔
木层中那些只有 I % 个个体的脆弱种
类（种群）已首先消失。
& 讨论
西双版纳景洪曼仰广的“龙山”片
断热带雨林在 #$- I #$# 年的调查中
共记录有种子植物 -’科 #)属 %()种，
在 ## I ##* 年的调查中共记录有种
子植物 *&科 #-属 %)#种及变种。尽管
现今的名录植物总种数增多了 %’多种，
但因 #$# 年的植物名录不完善，这并
不意味着植物多样性增加了。无论如
何，过去记录到的 $&属 $$种在现今的
(%( 云 南 植 物 研 究 %&卷
调查中未能发现，可以推测该片断热带雨林总体上的物种多样性应是减少了。然而，最明
显和最有意义的是植物区系成分发生了替换。
通过对该片断热带雨林 !年前后植物区系组成对比研究，有 #科 $!属 $$种种子植
物从该片断雨林中消失。在消失的这 $$种植物中，属于热带雨林群落顶级（固有）成分
的有 %&种，属于耐阴的林下和层间植物有 !种，喜阳种类有 ’种，广生态幅的随遇种有
$种。我们初步得出结论，该龙山热带雨林随着 !多年的片断化，&(&)的科，’*(&)的
属和 ’’(+)的种类被后来的成分替换了。虽然热带雨林群落是一个由林窗、建成和成熟
三个演替阶段的镶嵌体，它总是处在一个连续的植物区系组成的浮动状态，但上述的这种
明显的植物区系成分的替换，并不完全是在它自然更新基础上的植物区系成分的替换速率
上，森林的片断化和人为干扰的不断加剧，无疑影响和加速了这种替换。
在生活型组成上，随着该森林群落的隔离和片断化以及人为干扰的日愈强化，群落中
小高位芽植物及一年生植物相对增加，阳性植物明显增加，阴生（耐阴）植物明显减少，
亦即雨林固有成分减少，非雨林成分增加。这正如作者曾指出的，“龙山”片断热带雨林
最明显的也是最实质性的变化是植物区系的生态成分的变化，亦即雨林固有成分被非雨林
成分（先锋成分，其它成分）逐步替代（朱华等，%,,#）。
通过前后两样方的对比分析，过去该片断雨林的优势成分，绝大多数现在仍存在，多
数仍在优势种之列，少数优势种衰退了，少数变得更优势。首先消失的种类，或为先锋树
种（短命）或为种群数量很少的脆弱种类。
-./01/（%,,*2）等通过查阅标本的历史记录，与现今的调查资料作比较，研究了新加
坡植物园建园时保留下来的 + 34’ 热带雨林片断 %多年来植物多样性的变化规律，得出
该热带雨林片断经 %多年来的隔离，原有标本记录的植物种类消失了 $(,)，其中乔木
消失了 +’(!)，灌木消失了 #!(!)，草本植物消失了 &$(#)，藤本植物消失了 *(*)，
附生植物消失了 **(#)。在现今的调查上，亦有 ,+个原生（当地）种过去没有标本记录。
我们的研究显然具有类似的结果，西双版纳曼仰广“龙山”的热带雨林随着 !多年的片
断化，原记录植物区系中的 &(&)的科，’*(&)的属和 ’’(+)的种类消失了，因同时亦有
一些种类侵入，我们认为用“&(&)的科，’*(&)的属和 ’’(+)的种类被后来的成分（后
来侵入和原土壤种子库中发生的成分）替换了”这一说法更为确切。在我们的研究上，各
类生活型的物种基本上按该群落的生活型构成比例消失，与未消失种类相比，已消失种类
中附生植物，草本高位芽植物和地上芽植物比例相对较高，这与新加坡的例子有些不同。
在新加坡的热带雨林片断，尽管乔木总体上散失了 +’(!)，但也有一些种类在隔离过程
中种群反而增大，与我们的结果一致。
致谢：蔡琳女士帮助资料、文字录入，曹敏先生在学术讨论上给予很大帮助。
〔参 考 文 献〕
许再富，朱华，刘宏茂等，%,,+ 5 滇南片断热带雨林植物物种多样性变化趋势［6］5 植物资源与环境，!（’）：, 7 %$
许再富，朱华，杨岚等，%,,& 5 片断热带雨林的“岛屿效应”与物种多样性消长规律研究 5 见：中国科学院生物多样
性委员会编 5 生物多样性与人类未来［8］5 北京：中国林业出版社，’!# 7 ’$’
向应海，%,&% 5 滇南热带雨林中种群配置的初步研究［6］5 云南植物研究，!（%）：$# 7 #!
$’++期 朱华等：西双版纳片断热带雨林 !多年来植物种类组成及种群结构的变化 !”
朱华，许再富，王洪等，!# $ 西双版纳傣族“龙山”片断热带雨林植物多样性的变化研究［%］$ 广西植物，!（&）：
’!& ( ’!
朱华，王洪，李保贵，!)$ 西双版纳热带季节雨林的研究［%］$ 广西植物，!#（*）：&#! ( &)*
朱华，许再富，王洪等，’+++ $ 西双版纳片断热带雨林植物区系成分及变化趋势［%］$ 生物多样性，#（’）：!& ( !*,
-./01.2 ( 3456078 %，!) $ 9:;4<1 8= =8>.?1 =>4@:./14108/ 8/ ?..750/@ 4AB/74/<. 0/ 4 1>8;0<45 >40/ =8>.?1［%］$ !#$%&’()*# +*,-.，!$
（’）：&)+ ( &)
-0.>>.@44>7 C D，E86.F8G H I，J4;8? K， %) (,，!’$ HL. A0858@0<45 7G/4:08;0<45 >40/=8>.?1 =>4@:./1?［%］$ +*/0*%#0%，%$：
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《云南植物研究》文后参考文献著录格式更改的说明
为便于国外检索期刊能够收录中文期刊的文献，自 .EE.年起，本刊发表的论文，其
文后参考文献的著录式将要作一些调整，请广大作者注意并执行我刊的规定。具体内容如
下：
IX 期刊：在引用国内刊物的文献时，无论其原文是用中文还是英文刊出时，一律用
英文形式列出，但原文是中文的需列出作者中文名和中文刊名（用括号排于相应位置）；
若原文无英文题目，则仍以中文形式，按姓氏笔划排于文献的最前面。举例如下：
0%6= Y:（汤章城），.EE+ / 0&16’( 6 )5%62 )$J(353=J %2 2$1 0@&6 37 :162@&J［D］/ #*./ <;-.+7
$;-2&+% =&1（植物生理学报），.T（+）：+ F L
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（!3(%#1%1）［D］/ #*./ 5+./1&*/ >811/1&*/（植物生理研究），.M（.）：+B. F +BN
:%3 :H（曹成有），[3@ Y*（寇振武），D%6= \8（将德明）， ’. /%，.EEE / A621&’@61 \@##1(]
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VX 书：在引用中文书籍文献时，均用中文形式列出，若引用的是翻译为中文的书籍，
也用中文形式列出，并按姓氏笔划排于文献的最前面。
:X 文献排列顺序：中文、日文、英文。中文、日文以姓氏笔划为序，英文以姓氏字
母为序（包括用汉语拼音所列作者文献）。
T.LL期 朱华等：西双版纳片断热带雨林 ME多年来植物种类组成及种群结构的变化 ”