全 文 ：稻瘟菌 WD重复功能域中 SSR的变异及其对蛋白结构的影响*
刘摇 林, 李成云**, 高摇 源, 杨摇 静, 查友贵, 胡艳玲
(农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室, 农业生物多样性应用技术
国家工程研究中心, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 含 WD重复功能域的蛋白能够参与信号传导、 转录调控、 RNA 剪切、 细胞的凋亡等多种功能, 在
病原菌与寄主植物蛋白互作的过程中扮演着重要的角色。 本研究分析了稻瘟病菌基因组中 94 个 WD 功能
域基因编码区和调控区中 SSR的组成、 分布, 并检测了 7 个蛋白编码区中 SSR 的变异及其对蛋白二级结
构的影响。 结果表明, WD功能域基因的编码区和调控区中都含有大量的 SSR, 但是 SSR在这些基因的外
显子区、 内含子区、 5忆鄄UTR和 3忆鄄UTR区中 SSR的组成和分布均不相同; 编码区中三碱基和六碱基 SSR分
布较多, 这些 SSR基序大都表现为 GC含量较高和其所编码的亲水性氨基酸出现的频率远远高于疏水性氨
基酸的特点。 且检测的 7 个 WD 功能域基因的编码区中的 SSR 位点均具有丰富的多态性, 通过 Antheprot
(DPM) 软件预测发现: SSR的变异对蛋白的二级结构有一定影响。 这暗示着 SSR 的变异对致病相关基因
的变异起着十分重要的作用。
关键词: 稻瘟病菌; 微卫星重复序列; WD重复功能域; 蛋白二级结构
中图分类号: Q 75摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)04-376-07
SSR Variation in the WD Repeats Domain Genes and It忆s Effects
on Protein Structure of Rice Blast Fungus, Magnaporthe oryzae
LIU Lin, LI Cheng鄄Yun**, GAO Yuan, YANG Jing, ZHA You鄄Gui, HU Yan鄄Ling
(Key Laboratory of Agro鄄Biodiversity and Pest Management of Education Ministry of China, National
Engineering Research Center Agro鄄Biodiversity Applied Technology, Kunming 650201, China)
Abstract: WD repeats domain containing genes can participate in signal transduction, transcriptional regulation,
RNA splicing and apoptosis and so on. WD repeats domain containing genes play important roles in plant鄄pathogen
interactions. SSR component and distribution in coding and regulation region of 94 WD repeats domain containing
genes were analyzed in Magnaporthe oryzae, and the SSR variation in 7 coding regions of WD repeats domain contai鄄
ning genes was checked and analyzed its effect on secondary structure of protein. The result showed that abundance
of SSRs were in the coding region and regulation region of WD repeats domain containing genes, but both SSR com鄄
ponent and distribution were different among extron, intron, 5忆鄄UTR and 3忆鄄UTR; tri鄄nucleotide and hexa鄄nucleotide
SSR in coding region were more than other region, and the frequency of hydrophilic amino acids was relatively high鄄
er. In additional, 7 SSR loci of coding region including SSR were polymorphism, and SSR polymorphism of these lo鄄
ci can affect the secondary structure of protein. The data of this study indicated that the mutation of SSR might play
an important role for pathogenic gene mutation.
Key words: Magnaporthe oryzae; Microsatellite; WD repeats domain containing genes; Protein secondary stucture
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (4): 376 ~ 382
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10237
*
**
基金项目: 国家 “973冶 项目 (2011CB100403), 国家自然科学基金 (30860161 / C14)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: li. chengyun@ gmail. com; Tel: 0871鄄5227552
收稿日期: 2010-12-13, 2011-02-18 接受发表
作者简介: 刘林 (1980-) 女, 讲师, 研究方向为分子植物病理和植物病害的发生与流行。 E鄄mail: liulin6032@ 163. com
摇 WD重复功能域是一类含有多个高度保守的
WD基元的蛋白质。 该类蛋白质家族参与了信号
传导、 转录调控、 RNA剪切、 细胞凋亡、 细胞骨
架合成、 纺锤体的形成和液泡的物质交换等多种
功能 (Nakayama等, 1997; Cerna和Wilson, 2005;
Welcker 和 Clurman, 2008; Hopfer 等, 2006; Lau
等, 2009)。 刘红美等 (2007) 用 RNA 干涉对水
稻WD结构域基因的功能研究表明, 水稻中含有
WD结构域的基因可能参与了水稻的再分化以及
水稻性器官的发育调控等功能。 可见含 WD 功能
域的基因在生物体中具有重要的调节作用。 但是
关于稻瘟病菌WD功能域基因的研究尚未见报道。
SSR是指由单、 双、 三、 四、 五和六核苷酸
重复单元串联排列的简单重复序列。 无论是原核
生物还是真核生物基因组中都有 SSR 分布, 其
性质由重复单元的组成、 长度及其在基因组中的
位置决定。 早期人们均认为 SSR 序列为垃圾序
列。 但是随着对 SSR 序列研究的不断深入, 人
们改变了这一看法。 近来, 已有研究表明无论是
在基因的编码区, 还是调控区, SSR的扩张或收
缩能够导致基因功能的丧失或获得, 或者通过影
响转录或翻译水平而对基因的表达进行调节等
(Li等, 2004; Cummings 和 Zoghbi, 2000; Rocha
和 Blanchard, 2002)。 如在肌强直性萎缩疾病
中, 蛋白激酶 3忆鄄UTR的 CTG三碱基重复大于 50
次重复时将会降低蛋白激酶的活性, 进而影响
RNA的表达, 导致肌强直性萎缩疾病的发生
(Amack和 Mahadevan, 2001; Seznec 等, 2001)。
编码区中 SSR 的扩张或收缩对基因功能的影响
能够引起胚系的不稳定性和体细胞的易变性
(Zoghbi和 Orr, 2000) 等。 但是, SSR 的扩张或
收缩对基因功能的影响也仅在一些 SSR 变异与
人类疾病和酵母相关的研究中有报道, 而在植物
致病性真菌中尚未见报道。
稻瘟病是世界水稻生产上的主要病害, 且是
研究病原物—植物相互作用的模式系统之一。 稻
瘟病菌和水稻基因测序的完成, 为研究稻瘟病菌
与水稻的互作提供了很好的平台。 第五版基因
注释的稻瘟病菌基因组序列的全长为 38. 8 Mb
(Dean等, 2005), 编码蛋白质的开放阅读框架
(ORF) 共 12 841 个, 最新公布的基因编码区
的总长为 19 888 236 bp, 占整个基因组序列的
47. 8% 。 作者利用这些序列, 采用软件和手工查
找相结合的方式, 分析了含WD功能域的基因序
列以及这些基因上下游各 1 000 bp范围的核苷酸
序列, 对其中大于 15 bp, 且匹配值大于 80%的
SSR进行了系统分析, 并对这些基因中 SSR 与
功能域之间的位置关系进行了分析, 在此基础
上, 初步分析了 SSR 的扩张或收缩对蛋白二级
结构的影响。 为揭示稻瘟病菌WD功能域基因编
码区中 SSR 的变异对基因功能的潜在影响奠定
了基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
本研究所使用的材料是从第五版公布的组成稻瘟病
菌的 12 841 个基因中, 预测为含 WD功能域的基因的全
部核苷酸序列和其上下游各 1 000 bp 的核苷酸序列; 以
及这三类基因的氨基酸序列。 通过 http: / / www. broad.
mit. edu / annotation / genome / magnaporthe_oryzae /网站下载
核苷酸序列和氨基酸序列。
1. 2摇 方法
1. 2. 1 摇 SSR 的组成及分布频率分析 摇 本研究利用 Gary
Benson博士编写的专门程序 (Benson, 1999), 以大于
15 bp, 匹配值为 80% (指前后 2 个重复单元中相匹配的
碱基数在 80% ) 的标准进行查找后, 对互相重叠和出现
遗漏的部分进行人工校正和补充。 为叙述方便, 本研究
将所有可循环的序列及与其互补的序列归为一类。 即:
将一核苷酸重复序列归为 A、 C 两类; 二核苷酸重复序
列归为 AC、 AG、 AT和 CG 4 类, 3 核苷酸重复序列归为
10 类; 4 核苷酸重复序列归为 33 类; 5 核苷酸重复序列
归为 102 类; 6 核苷酸重复序列可归为 350 类。 如 3 核
苷酸重复序列中, AAG 基序代表了所有 AAG、 AGA、
GAA、 CTT、 TCT和 TTC的 SSR序列。
1. 2. 2摇 SSR 的变异对基因功能的初步分析 摇 利用 Map
Chart 2. 1 对编码区中含有 SSR的基因进行 SSR和功能域
之间的位置关系进行定位, 再用 7 对本课题组开发设计
的具有较高稳定性的 SSR引物对采自云南省不同地区的
48个稻瘟病菌进行 SSR位点变异的分析, 在此基础上通
过 Antheprot (DPM) (Del佴age 等, 2001) 对 SSR 的扩张
或收缩对基因的二级结构的影响进行了分析, 初步推测
SSR的变异对含 WD重复功能域蛋白质结构的影响。
2摇 结果与分析
2. 1摇 SSR的组成及分布频率
根据 http: / / www. broad. mit. edu / annotation /
7734 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘林等: 稻瘟菌 WD重复功能域中 SSR的变异及其对蛋白结构的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
genome / magnaporthe_oryzae /网站公布的 12 841 个
稻瘟病菌的 ORF 和对基因功能的预测, 共找到
94 个含 WD功能域的基因。 其中 80 个含 WD 重
复功能域的基因中含有内含子 1 ~ 7 个不等 (共
有内含子 198 个)。 在这些基因的编码区、 内含
子区以及 5忆鄄UTR 和 3忆鄄UTR 区中都含有丰富的
SSR (表 1)。 在 94 个基因中有 55 个基因的编码
区或调控区都含有 SSR (共 113 个), 约占该类
基因总数的 58. 5% , 在这些含有 SSR 的基因中,
平均每个基因或基因的调控区至少含有两个
SSR。 但是, SSR在这类基因的编码区及其调控
区中 SSR的分布是不均一的, 在 5忆鄄UTR 的数量
最多, 共 38 个; 其次为 3忆鄄UTR, 共 37 个; 内
含子区最少, 仅 11 个。 而且各种重复类型的 SSR
在基因编码区、 内含子区以及 5忆鄄UTR 和 3忆鄄UTR
区的分布也不均一。 单碱基、 二碱基、 四碱基和
五碱基 SSR在基因的调控区 (5忆鄄UTR、 3忆鄄UTR和
内含子区) 分布最多, 而在基因的外显子区均未
检测到 SSR; 在基因的外显子区三碱基和六碱基
SSR分布最多, 在基因的调控区分布都较少。
从表 2 中可见, 20 个含 WD 重复功能域的
基因编码区中共含有 27 个 SSR, 其中六碱基
SSR有 15 个, 三碱基 SSR有 12 个, 均未检测到
单碱基、 二碱基、 四碱基和五碱基 SSR。 其中完
整的 SSR有 7 个, 其匹配值均为 100% , 其余的
为非完整 SSR, 其匹配值均在 85%以上。 在三
碱基 SSR中, 除了 AAG (MGG_04802. 5) 外, 其
它的三碱基 SSR 均存在 G+C 含量较高的特点;
在六碱基 SSR 中, G+C 含量大于 50%的 SSR 共
有 9 个, 占六碱基 SSR 总数的 64% 以上。 在
SSR所编码的氨基酸中, 天冬氨酸 (D) 最多,
其所占有的基因数也最多, 共有 10 个, 其它依
次为: 谷氨酸 ( E) 6 个, 甘氨酸 ( G) 5 个,
丙氨酸 (A) 和赖氨酸 (K) 各 4 个, 丝氨酸
(S) 个, 苏氨酸 (T)、 精氨酸 (R) 和亮氨酸
(L) 各 2 个, 脯氨酸 (P) 1 个。 从 SSR编码的
氨基酸看, 亲水性氨基酸出现的频率远高于疏水
性氨基酸出现的频率。
2. 2摇 SSR的变异及其功能分析
为了分析 SSR 的变异对含有 WD 重复功能
域基因功能的影响, 本研究用采自云南省不同稻
区的 48 个稻瘟病菌菌株, 检测了 7 个含 WD 重
复功能域基因中含 SSR位点区域的多态性, 初步
分析含 SSR位点的变异情况 (图 1)。 测量各片
表 1摇 SSR在WD功能域不同基因中的分布
Table 1摇 The distribution of SSR sequence within different regions of WD repeats domain genes in Magnaporthe oryzae
区域
Region
单核苷酸重复
Mono鄄nucleotide
二核苷酸重复
Di鄄nucleotide
三核苷酸重复
Tri鄄nucleotide
四核苷酸重复
Tetra鄄nucleotide
五核苷酸重复
Penta鄄nucleotide
六核苷酸重复
Hexa鄄nucleotide
合计
Total
外显子 Extron 0 0 12 0 0 15 27
5忆鄄UTR 21 5 6 3 0 3 38
3忆鄄UTR 23 3 5 5 1 0 37
内含子 Intron 7 1 0 1 2 0 11
图 1摇 引物 MGG06387 的琼脂糖凝胶电泳图和聚丙烯酰胺凝胶电泳图
M为分子量标记, 片段大小依次为 100、 250、 500、 750、 1 000 和 2 000 bp; 图 A中 1 ~ 18 为稻瘟病菌样品扩增产物,
CK为阴性对照; 图 B中 1 ~ 45 为稻瘟病菌样品扩增产物
Fig. 1摇 The Spectrum of polyacrylamide gel electrophoresis of both primers MGG06387
M means marker DL鄄2000 whose size was 100 bp, 250 bp, 500 bp, 750 bp, 1 000 bp and 2 000 bp respectively; 1-18 standed
for DNA samples and ck standed for Negative control in figure A. 1-45 standed for DNA samples in figure B
873摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 2摇 稻瘟病菌WD功能域基因的编码区中 SSR的分布及其编码的氨基酸情况
Table 2摇 SSR distribution and coding amino acid in the coding鄄region of WD repeat domain in Magnaporthe oryzae
基因编号#
Gene code
SSR基序
Motif of SSR
氨基酸序列*
Sequence of amino acid
SSR 长度
SSR repeats
(bp)
SSR在基因中的
起始位置
SSR start codon
匹配值
Percent match
(% )
MGG_ 03198. 5 CATCGG DA DA DA DA DA DA D 40 865 95
MGG_ 04802. 5 AAG KKKKKKSKK 27 846 93
MGG_ 03597. 5 TCGCCT
P DDDDD
EEDDDEE
18
23
2567
2621
89
87
MGG_ 08345. 5 GAC TTTV TTT 21 87 90
MGG_ 01711. 5 TCG DDDDD 15 1390 100
MGG_ 04473. 5 AGGTCGCGC
QDEEEE
SRSRSRS
17
20
1414
409
94
95
MGG_ 02743. 5 TCC EEEEEEEEEEE 32 172 97
MGG_ 14350. 5 CGG GGGPG 15 418 87
MGG_ 05325. 5 GGC GGGGGGG 23 19 91
MGG_ 06100. 5 GGC GGGGGG 18 4394 100
MGG_ 00590. 5
GTC
TCCTTT
TCCTTG
DDDDDDD
DKDKDKDKD
KEKEKEK
21
23
20
3443
1627
1612
95
100
100
MGG_ 10955. 5 TTTTCCTGGTGC
G KEKEKEKE
TG TSTS
26
18
3252
3230
96
94
MGG_ 08178. 5 TCCTGC LLL RL R 18 2653 94
MGG_ 09313. 5 TCATCC EDEDEDEDE 26 151 92
MGG_ 06387. 5 GAGTCG DSDSDS 18 237 100
MGG_ 06389. 5 CAAGCT L EL EL E 18 2291 100
MGG_ 02569. 5 GGCGTCTTC
AAAAAA
DDEDED
19
18
2968
1234
89
94
MGG_ 03150. 5 GGATGGCCCCCG
DG DG E
RAAGAG
19
19
699
10
95
95
MGG_ 08829. 5 CCGCCC PPPPPPP 20 684 100
MGG_ 10590. 5 GCGCCG SAGAGG 18 331 94
注: # 字体加粗的基因为稻瘟病菌基因组中新老版本中功能预测相同且 SSR位点发生变异的基因;
* 下划线的为亲水性氨基酸, 字体加粗为未分类的氨基酸, 其余为疏水性氨基酸
Note: # The gene of overstriking letter means that the fifthly published genes are same as fourthly published genes and the SSR locus are instable;
* underline is hydrophilic amino acid; overstriking letter is not classified amino acid; others are hydrophobic amino acid
段距上样孔的距离, 并通过 Marker 计算出各片
段的大小, 将其与已测序菌株 70 -15 的片段大
小进行比较, 其结果表明 (表 3), 在所检测的
含有 SSR 的位点均发生了变异, 变异的幅度在
13 ~ 46 bp之间。 若发生的变异均为 SSR 的扩张
或收缩引起, 那么这些 SSR 扩张或收缩与用于
基因组测序且已公布序列的菌株 70 -15 相比,
其重复次数增加或减少了 3 ~ 15 次。 尤其发生变
异的 MGG06387. 5 发生变异的位点在基因的功能
域内 (图 2)。
为更好地理解 SSR 的重要性, 仔细分析了
基因编码区中 SSR 与功能域之间的位置关系。
从图 2 SSR 与各基因功能域的位置关系可以看
出, SSR与功能域之间的位置没有固定的模式。
有些 SSR分布离功能域较远, 如 MGG_10995. 5
和 MGG_03597. 5等, 有些很近, 如 MGG_02743. 5
和 MGG_05325. 5 等, 有些则直接分布在功能域
内, 如 MGG_04473. 5 和 MGG_06387. 5 等 4 个。
位于 N端, 与起始密码子相差小于 100 bp 的基
因有 MGG _03150. 5 (10 bp)、 MGG _05325. 5
(19 bp) 和 MGG_08345. 5 (87 bp) 共 3 个。 另
外 SSR在编码区的数量表现为 1 ~ 3 个不等, 最
9734 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘林等: 稻瘟菌 WD重复功能域中 SSR的变异及其对蛋白结构的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
多的为在基因编码区含有一个 SSR 的基因, 共
有 14 个; 其次为含有二个 SSR 的基因, 共有 5
个; 最少的为含有三个 SSR 的基因, 有 1 个。
位于 C 端, 与终止密码子相差不超过 100 bp 的
有 MGG_00590. 5 和 MGG_06389. 5。
根据试验结果 (表 3), 估算出 SSR发生变异
表 3摇 不同位点中 SSR的变异情况
Table 3摇 The variation of SSR in different loci
基因编号
Gene code
SSR基序
Motif of SSR
实际产物大小
Identified product
size (bp)
参考序列产物大小
Reference sequence
product size (bp)
最大增加重复次数
Largest repeat鄄
added
最小减少重复次数
Smallest repeat鄄
decreased
MG00590 GAC 335 ~ 375 329 15 0
MG01711 CGA 280 ~ 305 293 4 4
MG02743 GAG 240 ~ 280 260 6 6
MG03150 GGATGG 237 ~ 273 255 3 3
MG06387 CGACTC 242 ~ 255 260 0 3
MG06389 AGCTTG 244 ~ 256 262 0 3
MG08829 CCGCCC 237 ~ 281 255 4 3
图 2摇 基因中的 SSR与功能域间的位置关系
图中 START为基因的 5忆端, 即起始密码子起始的位置, 但未包含起始密码子, D1鄄S、 D2鄄S和 D3鄄S分别代表
各功能域的起始点, D1鄄E、 D2鄄E和 D3鄄E分别代表各功能域的终止点, 括号内为 SSR的基序,
括号外为的数字为 SSR重复的次数。 END为该基因的 3忆端, 即终止子的位置
Fig. 2摇 The relationship between SSR and functional domain
The START means 5忆鄄terminal or the location of start codon was excluding the base of start codon; D1鄄SD2鄄S and D3鄄S show the
start site of functional domain, D1鄄E D2鄄E and D3鄄E show the end site of it; the motif of SSR was show in bracket;
and the number out of the bracket means the repeats; the END means 3忆鄄terminal of gene
083摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
的幅度, 并以此为依据在各基因 SSR 所编码的
氨基酸处增加或减少 SSR 所编码的氨基酸数量
(增加或减少最大 SSR重复数量), 通过软件 An鄄
theprot预测 SSR 扩张或收缩后对该基因二级结
构产生的影响 (图 3)。 从图 3 中可以看出 SSR
重复次数的增加或减少能够对基因多个位点处的
二级结构产生影响, 这些影响包括片层、 螺旋、
转角和卷曲的增加或减少, 以及这些结构的加长
或缩短。 例如在基因MGG00590 中, 当 SSR减少
15 次重复后, 引起了该基因 25 处二级结构发生
变异。
3摇 讨论
作者通过查找和分析稻瘟病菌WD功能域基
因编码区和调控区中的 SSR 发现, 这些基因的
调控区和编码区中均含有丰富的 SSR, 其中编码
区中的 SSR均为三碱基 SSR或六碱基 SSR, 且G+
C含量较高的 SSR所占的比例较大, 这与李成云
等 (2005) 对稻瘟病菌阅读框架中 SSR 的组成及
其分布特点的研究结果相同。 而且在 WD 功能域
基因编码区中, SSR 编码的亲水性氨基酸出现的
频率远高于疏水性氨基酸出现的频率 (表 2)。 蛋
白质的二级结构与通过对 WD重复功能域基因中
SSR的多态性检测结果表明: 含有 SSR 的位点是
易于变异的。 而且通过软件预测稻瘟病菌含 WD
重复功能域基因中 SSR 的扩张或收缩对该蛋白
二级结构影响的结果表明编码区 SSR 重复次数
的增加或减少可直接影响到蛋白质的二级结构。
图 3摇 通过 Antheprot (DPM) 预测 SSR变异对含 WD重复功能域蛋白二级结构的影响
红色三角型表示发生变异的区域; 蓝色标识为 琢鄄螺旋, 绿色为 茁鄄转角, 黄色为 茁鄄片层, 浅蓝色为卷曲
Fig. 3摇 Predicted SSR variation effecting on protein including WD repeats domain secondary structure by Antheprot (DPM)
Variable regions were highlighted by red solid triangle; the blue, green, yellow and light blue mean 琢鄄helix,
茁鄄Turns 茁鄄sheet and coil, respectively
1834 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘林等: 稻瘟菌 WD重复功能域中 SSR的变异及其对蛋白结构的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
这与作者对稻瘟病菌蛋白激酶基因中 SSR 易变
性检测的结果 (刘林等, 2010) 相似。 因此蛋白
质二级结构的变化对蛋白质的空间结构会产生一
定的影响, 从而影响到基因的功能。 这也可能是
稻瘟病菌致病性易于变异的原因之一。 但是, 稻
瘟病菌 WD 功能域基因中 SSR 的变异对该类基
因功能的影响以及其与稻瘟病菌致病性之间的关
系还有待进一步的研究。
也参摇 考摇 文摇 献页
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