全 文 ：山小橘属 (芸香科) 花粉形态及其系统学意义*
牟凤娟1,4, 李双智1, 徐琼华2, 马士祝3, 张奠湘4**
(1 西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用省部共建教育部重点实验室, 云南 昆明摇 650224;
2 玉溪农业职业技术学院, 云南 玉溪摇 653106; 3 云南省大理州林业科学研究所,
云南 下关摇 671000; 4 中国科学院华南植物园, 广东 广州摇 510650)
摘要: 利用扫描电镜 (SEM) 对芸香科山小橘属 (Glycosmis) 12 个分类群 16 个样品的花粉形态特征 (包
括花粉大小、 萌发孔及外壁纹饰等) 进行了观察研究, 其中光叶山小橘 (G. craibii var. glabra)、 长果山
小橘 (G. erythrocarpa)、 锈毛山小橘 (G. esquirolii)、 长叶山小橘 (G. longifolia)、 亮叶山小橘 (G. lucida)、
海南山小橘 (G. montana)、 少花山小橘 (G. oligantha)、 小花山小橘 (G. parviflora) 和华山小橘 (G. pseud鄄
oracemos) 等 9个分类群的花粉形态为首次报道。 结果表明, 国产山小橘属植物的花粉均为单粒花粉, 近球
形或长球形, 花粉大小范围为 (15. 90 ~23. 92)伊(14. 56 ~22. 00) 滋m, 极面观为圆形、 三裂圆形或近三角形,
极轴与赤道轴比值 (P / E) 范围为 1. 03 ~1. 31, 均为 3孔沟; 根据花粉外壁纹饰可以将国产种类划分为条网
状、 复条网状、 条纹-穿孔纹饰以及孔穴状纹饰等四种类型, 其中小花山小橘不同来源花粉的外壁纹饰差异
较大, 至少存在 5种类型: (1) 极面穴状, 赤面条网状或穿孔, (2) 极面穴状, 赤面均匀分布圆形穿孔,
(3) 具复条网状, (4) 条网状兼具不规则小穿孔, (5) 条网状兼近圆形穿孔纹饰。 研究发现山小橘属植物的
花粉形态特征具有较高的多样性, 为该属植物的分类及系统学研究提供了可用的孢粉学资料。
关键词: 山小橘属; 花粉形态; 芸香科; 系统学意义
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)02-109-10
Pollen Morphology of Glycosmis (Rutaceae) and
Its Systematic Implications
MOU Feng鄄Juan1,4, LI Shuang鄄Zhi1, XU Qiong鄄Hua2, MA Shi鄄Zhu3, ZHANG Dian鄄Xiang4**
(1 Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China, Ministry of Education, Southwest
Forestry University, Kunming 650224, China; 2 Yuxi Agricultural Vocation鄄Technical College, Yuxi 653106, China;
3 Dali Institute of Forestry Science, Xiaguan 671000, China; 4 South China Botanical Garden,
Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract: To study the systematic relationship of Glycosmis (Rutaceae), pollen morphology of 12 species and 16
samples of Glycosmis from China were studied by scanning electron microscopy (SEM). Some palynological charac鄄
ters, including the pollen size, the aperture number and the exine ornamentation, were observed and evaluated. A鄄
mong these taxa, the pollen morphology of nine species or varieties were reported for the first time, such as G. craibii
var. glabra, G. erythrocarpa, G. esquirolii, G. longifolia, G. lucida, G. montana, G. oligantha, G. parviflora and G.
pseudoracemos. In all species studied, pollen grains are monads, sub鄄spheroidal or prolate in shape and the range of
size is (15. 90-23. 92)伊(14. 56-22. 00) 滋m; circular, circular with 3 lobes or sub鄄triangle in polar view; 3鄄colpo鄄
rate; P / E (the ratio of polar axis and equatorial axis) is 1. 03-1. 31. Among species of Glycosmis from China, there
are four types, namely striato鄄reticulate, compound striato鄄reticulate, striato鄄perforate and foveolate, based on the
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (2): 109 ~ 118
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312082
*
**
基金项目: 国家自然科学基金面上项目 “黄皮属及其近缘类群的系统学研究冶 (30970182)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: dx鄄zhang@ scbg. ac. cn
收稿日期: 2012-05-31, 2012-06-24 接受发表
作者简介: 牟凤娟 (1977-) 女, 博士, 副教授, 主要从事植物系统分类学研究。 E鄄mail: moufengjuan@ yahoo. com. cn
characters of exine ornamentation. In G. parviflora widely distributing in south of China, the samples from different
localities showed variable exine ornamentation of pollen grains, viz. (1) foveolate in polar view and striato鄄reticulate
or perforate in equatorial view, (2) foveolate in polar view and perforate in equatorial view, (3) compound striato鄄
reticulate, (4) striato鄄reticulate and with irregular micro鄄perforation, (5) striato鄄reticulate and with circular perfo鄄
ration. The genus Glycosmis exhibits very high pollen morphological diversity, which can be used in inter鄄 and intra鄄
specific taxonomy in this genus, along with the systematic relationship among the relative genera. The results provide
some valuable palynological references for the classification and systematics of Glycosmis.
Key words: Glycosmis; Pollen morphology; Rutaceae; Systematical implication
摇 山小橘属 (Glycosmis) 隶属芸香科 (Ruta鄄
ceae) 柑 橘 亚 科 ( Aurantioideae ), 为 Corr俸a
(1805) 创建, 其模式种为 Glycosmis pentaphylla
(Retz. ) Corr俸a。 山小橘属植物部分种类的叶和
根具有药用价值, 其浆果可供食用。 依据 Swin鄄
gle (1943)、 Swingle 和 Reece (1967) 的分类系
统, 山小橘属与黄皮属 (Clausena) 和九里香属
(Murraya) 均隶属于黄皮亚族 (柑橘亚科黄皮
族), 为该亚族中最原始的属; 也有研究结果建
议将山小橘属独立为族 ( Silva 等, 1988) 或亚
族 (李钳, 1988)。 山小橘属植物主要分布在亚
洲南部、 东南部及澳大利亚的东北部, 中国境内
则主要分布于西南及华南热带、 亚热带地区, 东
达台湾岛, 西至西藏墨脱。 本属约有 50 余种,
在中国分布有 11 种、 1 变种 (黄成就, 1997;
Zhang等, 2010) 及一新种长瓣山小橘 Glycosmis
longipetala F. J. Mou & D. X. Zhang ( Mou 和
Zhang, 2009)。 山小橘属是一个属级特征极为明
显的属, 极易与其他近缘属相区别, 主要识别特
征是茎、 叶和花序轴等新生器官均被有锈红色短
柔毛; 小花较小且花瓣多早落; 果实多为圆形或
椭圆形且半透明的粉红色浆果 (牟凤娟, 2009)。
国内外不少学者曾对山小橘属局部地区种类
进行了分类学研究 (Engler, 1931; Narayanaswa鄄
mi, 1941; Guillaumin, 1946; Stone, 1978, 1985,
1994; Swingle和 Reece, 1967; Swingle, 1943; 黄
成就, 1959, 1997; 吴钲镒和李恒, 1980; 陶德
定, 1984, 1994, 1995; 缪如槐, 1993; Mou 和
Zhang, 2009; 牟凤娟, 2009; 牟凤娟等, 2011)。
Narayanaswami (1941) 主要依据花部雌蕊子房
室的数目、 被毛状况及子房柄的特征对东南亚地
区山小橘属种类进行了分类研究; 而大多学者则
主要依据营养器官的性状对山小橘属属下种类进
行划分, 主要包括叶片的类型 (单叶、 单身复
叶和羽状复叶)、 小叶数目、 叶脉及子房特征
(Stone, 1985; 黄成就, 1959, 1997), 而这些性
状在不同生境中的变异较大。 虽然山小橘属的属
级特征较为明显, 但其属下多个种类间却难以进
行界定。 我们在野外考察发现, 山小橘属植物的
同一植株上可能同时存在单叶、 单小叶和复叶,
复叶中又有 2 ~ 7 小叶不等; 许多种类在幼苗期
多单叶和单身复叶, 而随着植株的发育, 复叶小
叶的数目有所增加。 利用此类变异较大的营养性
状进行属下种类的鉴定存在较大误差, 其可靠性
较低。 小花山小橘 (Glycosmis parviflora ( Sims)
Kurz) 是国内分布范围较广的类群, 我们的野外
调查工作发现其叶类型兼有单叶、 单身复叶及 2
~ 6 小叶复叶等, 叶型也有长圆形和披针形等类
型, 花序的长短变化也较大。 山橘树 ( G. co鄄
chinchinensis (Lour. ) Pierre ex Engl. ) 是国产种
类中唯一仅具单叶的种类, 分布于海南岛范围内
不同海拔种群的个体, 无论是从叶型、 叶质以及
花序的特征, 都存在很大变异, 至少存在 3 种不
同的类型。 其叶片形状有卵圆形、 长圆形和长披
针形之分, 叶质也有厚纸质和厚革质的区别, 叶
片大小变异的幅度较大。
目前对山小橘属的研究主要集中在植物化学
成分方面 (李钳, 1988; Greger 等, 1993; Vajro鄄
daya等, 1998; Hofer 和 Greger, 2000; Hofer 等,
2000; 席萍等, 2000; 沈小玲等, 2002; 周波等,
2004), 对该属染色体数目的报道仅涉及少数种
类, 其中二倍体 2n = 2x = 18 的有山橘树 (Mou
和 Zhang, 2009) 和五叶山小橘 (G. pentaphylla
(Rezt. ) Corr俸a =G. arborea (Roxb. ) DC. ) (Malla
等, 1979; Singhal 等, 1983; Guerra, 1984,
1985), 六倍体 2n= 6x = 54 的有小花山小橘 (G.
parviflora = G. citrifolia) ( Sarkar 等, 1982; Guerra
和 Souza, 1984; Guerra 等, 2000) 以及八倍体 2n
011摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
= 2x = 72 的有长瓣山小橘 ( Mou 和 Zhang,
2009)。 对山小橘属植物解剖学的研究仅见少量
报道, 包括部分国外分布种类的花解剖学研究
(Tillson和 Bamford, 1938), 及小花山小橘的叶
肉分泌囊 (刘文哲和胡正海, 1998) 和叶表皮解
剖特征 (冯达星等, 2001)。
植物花粉外壁自身的抵抗力及保护作用使其
形态不易随外界环境的变化而发生变异, 对高
温、 高压和酸碱等极端环境具有较强的耐性, 与
植物其它组织器官相比而言更具稳定性, 而且植
物花粉形态特征尤其是外壁纹饰、 萌发孔等具有
较高的多样性, 因而花粉形态被用作鉴别植物种
类的重要依据之一。 借助高分辨率的电镜扫描技
术对植物花粉进行观察和比较, 可以较为准确地
区分不同植物的花粉, 并对其形态进行准确描述
(韦仲新, 2003)。 有关芸香科植物花粉形态的研
究在国外开展得较多 ( Erdtman, 1952; Barth,
1980, 1983, 1985; Morton和 Kallunki, 1983; Yu鄄
nus和 Nair, 1988; Victor 和 Wyk, 1998, 1999a,
b, 2000, 2001; Grant 等, 2000; Fukuda 等,
2008), 国内仅有少数报道 (中国科学院植物研
究所形态室孢粉组, 1960; 中国科学院植物研究
所古植物室孢粉组和华南植物研究所形态研究
室, 1982; 刘炳仑, 1987; Mou 和 Zhang, 2009);
其中对山小橘属植物花粉形态的研究只涉及山橘
树、 长瓣山小橘和五叶山小橘等 3 个种类 (刘
炳仑, 1987; Grant 等, 2000; Mou 和 Zhang,
2009)。 Yunus和 Nair (1988) 指出在芸香科植
物中皱网状 ( Rugulate鄄reticulate) 或皱条网状
(Rugulo鄄striato鄄reticulate) 及其他类型的花粉外
壁纹饰是对不同属加以区别的重要特征。 Grant
等 (2000) 对整个柑橘亚科的花粉形态进行研
究, 依据萌发孔数目和外壁纹饰等特征将本亚科
植物的花粉划分为 5 种类型, 并发现该亚科的花
粉形态分类与目前的分类系统 ( Swingle 和 Re鄄
ece, 1967) 之间有着密切的相关性, 尤其是花
粉的萌发孔数目与族的划分有着较高的一致性;
其中黄皮族 (Clauseneae) 的花粉为 3孔沟, 细条
纹或细条网纹纹饰, 而柑橘族 (Citreae) 中绝大
部分为 4 或 5 孔沟, 具微穿孔或网状纹饰。 喻自
觉等 (1992) 曾对山小橘属的近缘属黄皮属的 5
种 (变种) 及 9个黄皮 (Clausena lansium) 栽培
品种的花粉形态特征进行了观察分析, 发现花粉
形态组成、 沟孔特征、 外壁纹饰特征是黄皮属种
级或种级以下各个分类等级内个体相互区分的有
效特征, 可以作为种或品种鉴定的依据之一。
本研究收集了黄皮亚族山小橘属 12 个分类群
共 16份花粉样品进行扫描电镜观察, 在前人的基
础上较系统地进行花粉形态的比较研究, 并结合
其他形态特征对本属的分类学问题作初步探讨,
以期为山小橘属植物的分类和系统学研究提供孢
粉学证据, 为进一步完善它们的花粉形态研究及
其相关类群形态发育和系统研究提供相关资料。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
花粉材料大部分采自中国科学院华南植物园标本馆
(IBSC)、 中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN)、
中山大学标本馆 ( SYS) 和广西植物研究所标本馆
(IBK), 部分种类为作者采自野外的材料, 凭证标本保
存于 IBSC。 实验材料及凭证标本相关信息见表 1。
1. 2摇 实验方法
采自标本或自然干燥的花粉样品用醋酸酐解析法进
行处理 (Erdtman, 1969)。 将花置于 1. 5 mL离心管中用
温水浸泡至软, 于解剖镜下剥离花药, 并将花药捣碎,
吸取花粉, 离心, 弃上清液; 于花粉材料中加入醋酸酐
解析液 (醋酸酐 颐 浓硫酸=9 颐 1), 于 100 益左右解离 10
min, 离心, 弃液; 用 70%乙醇于超声波中清洗 10 min,
重复三次; 于 70%乙醇中保存备用。 观察时直接将带花
粉的酒精滴于粘在铜样品台的双面胶纸上, 自然干燥;
于 JFC鄄1100 真空镀膜仪下喷金镀膜, 再在 JSM鄄6360LV
扫描电镜 (SEM) 下进行观察与拍照。 采自野外的新鲜
花粉先用 35% 、 50%的酒精梯度脱水后再用 70%酒精于
超声波清洗器中清洗几次, 干燥后喷金镀膜备用。 每份
样品测量 20 粒花粉, 取其最大值, 最小值和平均值。 花
粉形态描述术语主要参照 《孢粉学手册》 (中国科学院
植物研究所古生物研究室孢粉组, 1978 )、 Grant 等
(2000) 和韦仲新 (2003) 的文献。
2摇 结果
本研究观察山小橘属植物 12 个分类群 16 个
样品花粉的大小、 形态及表面纹饰等特征, 相关
信息详见表 2 和图版玉: 1 ~ 48, 其中光叶山小
橘 (G. craibii var. glabra (Craibii) Tanaka)、 长
果山小橘 (G. erythrocarpa (Hayata) Hayata)、 锈
毛山小橘 (G. esquirolii (L佴vl. ) Tanaka)、 长叶
1112 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牟凤娟等: 山小橘属 (芸香科) 花粉形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
山小橘 (G. longifolia (Oliv. ) Tanaka)、 亮叶山
小橘 (G. lucida Wall. ex Huang)、 海南山小橘
(G. montana Pierre)、 少花山小橘 (G. oligantha
Huang)、 小花山小橘和华山小橘 (G. pseudorace鄄
mos (Guill. ) Swingle) 等 9 个分类群的花粉形态
为首次报道。
所研究的山小橘属植物类群的花粉均为单粒
花粉, 辐射对称, 近球形或长球形。 花粉大小范
围为 (15. 90 ~ 23. 92)伊(14. 56 ~ 22. 00) 滋m, 为
小型花粉 (10 ~ 25 滋m) (韦仲新, 2003), 其中
最小是海南山小橘的花粉 (15. 90伊14. 56) 滋m,
最大是长瓣山小橘的花粉 (23. 92伊22. 00) 滋m;
极轴与赤道轴比值 (P / E) 为 1. 03 ~ 1. 31。 花
粉粒具三孔沟, 极面观为三裂圆形或近三角形;
花粉外壁表面纹饰多为条网状 ( Striato鄄reticu鄄
late), 少为孔穴状 (Faveolate) 或孔穴-穿孔状
(Faveolato鄄perforate), 穿孔的大小不等, 形状为
不规则多边形或近圆形, 深浅不一。 根据花粉表
面纹饰等特征, 可以将所观察山小橘属植物花粉
归纳为以下 4 种类型:
表 1摇 山小橘属孢粉学研究材料及凭证标本
Table 1摇 Source and voucher of materials used in palynological studies
类群 Taxa 采集地点 Locality 凭证标本 Voucher 图版玉Plate玉
山橘树 (1)
Glycosmis cochinchinensis
(Lour. ) Pierre ex Engl.
广东华南植物园 (引种自海南)
Guangdong, South China Botanical Garden
(originally from Hainan)
牟凤娟
(F. J. Mou) 145 (IBSC) 1 ~ 3
山橘树 (2)
G. cochinchinensis 海南, 三亚 Hainan, Sanya
左景烈等
(C. L. Tso et al. ) 44537 (IBSC) 4 ~ 6
光叶山小橘
G. craibii var. glabra (Craibii) Tanaka 海南, 三亚 Hainan, Sanya
黄志
(C. Wang) 34515 (IBSC) 7 ~ 9
长果山小橘
G. erythrocarpa (Hayata) Hayata 台湾 Taiwan Tanaka 13607 (IBSC) 10 ~ 12
锈毛山小橘
G. esquirolii (L佴vl. ) Tanaka 贵州安龙 Guizhou, Anlong
邓朝义
(C. Y. Deng) 1851 (KUN) 13 ~ 15
长瓣山小橘
G. longipetala F. J. Mou & D. X. Zhang 云南富宁归朝 Yunnan, Funing, Guichao
牟凤娟
(F. J. Mou) 76 (IBSC) 16 ~ 18
长叶山小橘
G. longifolia (Oliv. ) Tanaka 云南, 镇康 Yunnan, Zhenkang
朱太平
(T. P. Zhu) 638 (IBSC) 19 ~ 21
亮叶山小橘
G. lucida Wall. ex Huang
云南, 勐腊, 勐仑
Yunnan, Mengla, Menglun
牟凤娟
(F. J. Mou) 44 (IBSC) 22 ~ 24
海南山小橘
G. montana Pierre 海南, 乐东 Hainan, Ledong
左景烈
(C. L. Tso) 638 (IBK) 25 ~ 27
少花山小橘
G. oligantha Huang
广西, 龙州, 弄岗自然保护区
Guangxi, Longzhou, Nonggang Nature Reserve
梁健英
(J. Y. Liang) K0654 (IBK) 28 ~ 30
小花山小橘 (1)
G. parviflora (Sims) Kurz
云南勐腊西双版纳热带植物园 (引自广西龙州)
Yunnan, Mengla, Xishuangbanna Tropical Botan鄄
ical Garden (originally from Longzhou, Guangxi)
牟凤娟
(F. J. Mou) 40 (IBSC) 31 ~ 33
小花山小橘 (2)
G. parviflora (Sims) Kurz
广东, 肇庆, 鼎湖山
Guangdong, Zhaoqing, Dinghushan
牟凤娟
(F. J. Mou) 170 (IBSC) 34 ~ 36
小花山小橘 (3)
G. parviflora (Sims) Kurz
云南勐腊西双版纳植物园
Yunnan, Mengla, Xishuangbanna Tropical
Botanical Garden
牟凤娟
(F. J. Mou) 38 (IBSC) 37 ~ 39
五叶山小橘
G. pentaphylla (Rezt. ) Corr俸a 云南, 勐腊 Yunnan, Mengla
王启无
(C. W. Wang) 75871 (IBSC) 40 ~ 42
华山小橘 (1)
G. pseudoracemosa (Guill. ) Swingle 广西 Guangxi
秦仁昌
(R. C. Ching) 7696 (IBSC) 43 ~ 45
华山小橘 (2)
G. pseudoracemosa (Guill. ) Swingle 云南马关 Yunnan, Maguan
蔡希陶
(H. T. Tsai) 58鄄8269 (KUN) 46 ~ 48
211摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
3112 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牟凤娟等: 山小橘属 (芸香科) 花粉形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 (1) 条网状 ( Striato鄄reticulate): 宽度均匀
的条纹组成网状, 形成大小不一、 不规则形状网
眼。 属于此种纹饰的种类包括光叶山小橘 (图
版玉: 7 ~9)、 长瓣山小橘 (图版玉: 19 ~ 21)、
海南山小橘 (图版玉: 25 ~ 27)、 少花山小橘
(图版玉: 28 ~30) 和华山小橘 (图版玉: 43 ~48)。
(2 ) 复 条 网 状 ( Compound striato鄄reticu鄄
late): 花粉外壁表面由多层相互平行或交错的条
纹组成, 网眼多为不规则的多边形。 包括长果山
小橘 (图版玉: 10 ~ 12)、 锈毛山小橘 (图版玉:
13 ~15) 和亮叶山小橘 (图版玉: 22 ~24)。
(3) 条纹-穿孔纹饰 (Striato鄄perforate): 花
粉外壁表面由相互平行的条纹组成, 兼有少数较
小的穿孔。 属于此种纹饰的种类有山橘树 (图
版玉: 1 ~6) 和长叶山小橘 (图版玉: 16 ~18)。
(4) 孔穴状纹饰 (Foveolate): 花粉外壁分
布较浅的穴状纹饰, 如五叶山小橘 (图版玉:
40 ~ 42)。
小花山小橘不同来源花粉的外壁纹饰差异较
大, 包括有极面穴状, 赤面网状或穿孔 (图版
玉: 31 ~ 33, 37 ~ 39)、 极面穴状, 赤面均匀分
布圆形穿孔 (图版玉: 34 ~ 36), 另外还有具复
网的条网状、 条网状兼具不规则小穿孔, 及条网
状兼近圆形穿孔等纹饰类型。
3摇 讨论
在 Grant等 (2000) 对柑橘亚科的花粉形态
研究结果中, 黄皮亚族 (Clauseninae) 中的五叶
山小橘、 Clausena inequalis 和 Feroniella pubescens
均属于 Clausena inequalis鄄Type, 其花粉均为 3 孔
沟, 花粉外形为近长圆形至长球形, 极面观为圆
形至三角形, 外壁纹饰为细条纹, 说明山小橘
属、 黄皮属和巨盘木属 (Feroniella) 三者的关
系密切; 而本亚族中的千里香 (Murraya panicu鄄
lata) 则与 Micromelum minitum、 美栌木 (Merril鄄
lia caloxylon) 和三叶橘 (Triphasia trifolia) 同属
Micromelum minutum鄄Type, 花粉具 3 孔沟, 极面
观为圆形至三角形以及微条纹外壁纹饰。 本研究
发现山小橘属国产大部分种类的花粉外壁为条网
状纹饰, 少数兼有穴状, 而黄皮属的为条网状外
壁纹饰 (喻自觉等, 1992), 两者在花粉外壁纹
饰上具有相似性, 暗示两个属可能具有亲缘关系。
依据 Swingle和 Reece的系统 (1967), 山小
橘属与黄皮属和九里香属的关系较为密切, 同属
黄皮亚族; 山小橘属与黄皮属均具有短而多少增
大的子房柄, 两者间的密切关系得到了形态特征
的支持, 而九里香属植物的子房柄为柄状或垫
状, 与美栌木属 (Merrillia) 较为相似 (Tillson
和 Bamford, 1938)。 近期的研究结果并不支持
Swingle和 Reece的观点 (Swingle和 Reece, 1967),
根据叶片叶肉分泌囊的特征, 山小橘属结构简
单, 为一种类型, 而黄皮属和九里香属植物除叶
肉分泌囊外, 还具齿缝分泌囊, 并且在齿缝分泌
囊之间的叶缘又分布一行分泌囊, 说明了后两个
类群的关系密切 (刘文哲和胡正海, 1998); 研
究发现山小橘属植物雌蕊每子房室具有 1 或 2 枚
胚珠, 而本亚族中黄皮属和九里香属两属均具有
2 枚胚珠 (牟凤娟, 2009)。 从 rps16 和 atpB鄄rbcL
叶绿体片断测序结果推断, 山小橘属 (隶属
Clauseninae) 与小芸木属 (Micromelum, 隶属
Micromelinae) 关系较近 (Samuel 等, 2001; Ba鄄
yer等, 2009; But 等, 2009); 而 Morton (2009)
依据叶绿体片断 trnL鄄F、 rps16、 atpB鄄rbcL 和核
基因 ITS片等数据的综合分析, 山小橘属与美栌
木属形成姐妹类群, 两者间的亲缘关系密切。
Silva等 (1988) 依据山小橘属中具有两种在柑
橘亚科中其他类群不具备的特殊吖酊酮、 喹唑啉
和胺类化合物, 以及 C鄄glycosylflavones 黄酮类化
合物 (除美栌木属外), 并结合其形态特征 (如
短粗宿存的花柱、 具单胚珠的子房、 非正常发育
的子房和种子结构等), 建议将其独立为族; 也
有报道将其单独为亚族 (李钳, 1988)。
刘炳仑 (1987) 报道山橘树的花粉为长球
形-近菱形, 极面观为近三角形, 大小为 (24. 7
~ 28. 6)26. 0 伊23. 4(20. 8 ~ 26. 0) 滋m, 具 3 孔
沟, 表面具颗粒-细网状纹饰, 花粉形态与 Mou
和 Zhang (2009) 及本研究对长瓣山小橘的报道
结果相一致, 综合该植物花粉的形态特征以及产
地 (云南), 刘炳伦报道的应为长瓣山小橘的花
粉形态。 五叶山小橘是国产种类中唯一叶缘具齿
的种类, 本研究发现其外壁纹饰为不规则条纹兼
浅穴状, 异于先前微条纹纹饰的报道 ( Grant
等, 2000), 结果不一致可能是材料差异造成的
(部分学者将小叶山小橘鉴定为五叶山小橘)。
411摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
华山小橘、 海南山小橘和长叶山小橘三个类
群的叶均为单小叶, 其雄蕊花药药隔顶端均有 1
枚油点; 前两者的花粉外壁均为条网状纹饰, 而
后者为条纹-穿孔纹饰, 外壁表面由相互平行的
条纹组成, 兼有少数较小的穿孔。 华山小橘在叶
片形状、 质地和大小方面差异较大, 分布于广西
叶片较小种类的花粉较大, (21. 0 ~ 24. 4)伊(17. 8
~ 20. 0) 滋m, P / E 为 1. 18, 外壁条网状纹饰的
网脊和网眼宽分别为 0. 519 滋m和 0. 649 滋m; 而
分布于云南叶片较大类型的花粉较小, 为 (16. 4
~ 19. 4)伊(16. 5 ~ 18. 8) 滋m, P / E为 1. 04, 条网
状外壁纹饰的网脊和网眼宽分别为 0. 410 滋m 和
0. 589 滋m。
小花山小橘为本属中的广布种, 其染色体为
2n=6x= 54, 叶片类型有单叶、 单小叶和 2 ~ 5
小叶的复叶; 花部特征均表现较为稳定, 花萼具
缘毛, 花瓣光滑并具腺点; 雄蕊 10 枚, 长短相
间, 药隔顶端具 1 突尖体; 子房柄膨大成圆球
形, 子房圆球形具腺点, 子房 5 室, 每室胚珠 1
枚, 花柱与子房约等长, 稍增宽。 但来自不同地
方的材料在花粉形态上表现出丰富的多样性, 花
粉外壁纹饰有复网、 单层条网、 条纹、 穴状及穿
孔等不同的类型, 其中来自广东鼎湖山类型的花
粉外壁纹饰为极面穴状、 赤面均匀分布圆形穿
孔。 锈毛山小橘从形态特征来看为本属中一个特
殊的种类, 其小叶数目多达 7 枚, 花瓣外被锈红
色短绒毛, 花柱较子房细长, 并在果实发育早期
脱落, 为本属国产种类中唯一花柱不宿存的种
类。 但花粉形态却表现出与其他许多种类共有的
条纹纹饰。
本研究首次报道山小橘属植物 9 个种类的花
粉形态, 将所研究山小橘属类群的花粉外壁纹饰
分为条网状、 复杂条网状、 条纹-穿孔和孔穴状
等 4 种类型。 研究结果表明 12个分类群的花粉形
态在大小和形状, 特别是花粉外壁纹饰存在较高
的多样性, 在探讨属间及属内系统关系具有一定
的分类学意义, 而花粉的大小及形状在不同处理
中变化较大, 不宜作为该类群的鉴定识别指标。
致谢摇 特别感谢中国科学院华南植物园胡晓颖老师帮助
花粉扫描实验及中国科学院西双版纳热带植物园肖春芬
老师协助采集实验材料。
也参摇 考摇 文摇 献页
李钳, 1988. 芸香科黄皮族的化学和系统学研究 [D]. 广州: 中
山大学
牟凤娟, 2009. 黄皮亚族 (芸香科) 的系统学研究 [D]. 广州:
中国科学院华南植物园
陶德定, 1995. 芸香科 [A]. 见: 中国科学院昆明植物研究所.
云南植物志 [M]. 北京: 科学出版社, 6: 749—798
韦仲新, 2003. 种子植物花粉电镜图志 [M]. 昆明: 云南科技出
版社
中国科学院植物研究所形态室孢粉组, 1960. 中国植物花粉形态
[M]. 北京: 科学出版社, 225—228
中国科学院植物研究所古植物室孢粉组, 华南植物研究所形态
研究室, 1982. 中国热带亚热带被子植物花粉形态 [M].
北京: 科学出版社, 325—334
中国科学院植物研究所古生物研究室孢粉组 ( Erdtman G,
1969), 1978. 孢粉学手册 (Handbook of Palynolgy) [M]. 北
京: 科学出版社
Barth OM, 1980. Pollen morphology of a Brazilian Rutaceae: Zan鄄
thoxylum (Fagara) [J] . Pollen et Spores, 22: 425—436
Barth OM, 1983. Pollen morphology of a Brazilian Rutaceae: Dicty鄄
oloma and Hortia [J] . Pollen et Spores, 25 (3-4): 409—420
Barth OM, 1985. Pollen morphology of Brazilian Rutaceae: Pilo鄄
carpus [J] . Pollen et Spores, 27 (2): 145—153
Bayer RJ, Mabberley DJ, Morton C et al., 2009. A molecular phy鄄
logeny of the orange subfamily (Rutaceae: Aurantioideae) using
nine cpDNA sequences [ J] . American Journal of Botany, 96
(3): 668—685
But PPH, Poon AWS, Shaw PC et al., 2009. Contribution of molecu鄄
lar cladistics to the taxonomy of Rutaceae in China [J] . Journal
of Systematics and Evolution, 47 (2): 144—150
Corr俸a S, 1805. Observations sur la famille des orangers et sur les
limites qui la circonscrivent [ J] . Annales du Mus佴um National
d爷Histoire Naturella, 6: 376—387
Engler A, 1931. Rutaceae [A]. In: Engler A, Prantl K ( eds.),
Die Nat俟rliche Pflanzenfamilien 19 a. 2nd edn. III [M]. Leip鄄
zig: Engelmann, 187—359
Erdtman G, 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy, Angio鄄
sperms [M]. Waltham, Massachusettes: Chronica Botanica Co
Erdtman G, 1969. Handbook of Palynolgy: Morphology, taxonomy,
ecology [A]. An Introduction to the Study of Pollen Grains and
Spores [M]. New York: Hafner
Feng DX (冯达星), Zhan RT (詹若挺), Xue XQ (薛秀清),
2001. Identification of morphology and history of Glycosmis citri鄄
folia [J] . Primary Journal of Chinese Materia Medica (基层中
药杂志), 15 (2): 31—33
Fukuda T, Naiki A, Nagamasu H, 2008. Pollen morphology of the
genus Skimmia (Rutaceae) and its taxonomic implications [J] .
Journal of Plant Research, 121 (5): 463—471
5112 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牟凤娟等: 山小橘属 (芸香科) 花粉形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Grant M, Blackmore S, Morton C, 2000. Pollen morphology of the
subfamily Aurantioideae (Rutaceae) [J]. Grana, 39 (1): 8—20
Greger H, Zechner G, Hofer O et al., 1993. Sulphur鄄containing am鄄
ides from Glycosmis species with different antifungal activity [J] .
Phytochemistry, 34 (1): 175—179
Guerra MS, 1984. New Chromosome Numbers in Rutaceae [ J] .
Plant Systematics and Evolution, 146: 13—30
Guerra MS, Souza FBG, 1984. Tamanho cromoss觝mico e n俨mero
b佗sico na tribo Aurantieae (Rutaceae) [ J] . Ci俸ncia e Cultura
(S觔o Paulo), 36: 868
Guerra MS, 1985. Cytogenetics of Rutaceae III. Heterochromatin Pat鄄
terns [J] . Caryologia, 38: 335—346
Guerra MS, Santos KGB, Silva AEBE et al., 2000. Heterochromatin
banding patterns in Rutaceae鄄Aurantioideae—A case of parallel
chromosomal evolution [ J] . American Journal of Botany, 87
(5): 735—747
Guillaumin A, 1946. Glycosmis. In: Suppl佴ment a la Flore gemerale
de L爷Indo鄄Chine [M]. Paris: Masson et Cie, 619—630
Hofer O, Greger H, 2000. Sulfur—containing amides from Glycosmis
species (Rutaceae) [A]. In: Herz W, Falk H, Kirby GW et
al. (eds.), Progress in the Chemistry of Organic Natural Prod鄄
ucts, Vol. 80 [M]. New York: Springer, 187—223
Hofer O, Greger H, Lukaseder B et al., 2000. Prenylated sulfonyl
amides from Glycosmis species [ J] . Phytochemistry, 54 (2):
207—213
Huang CJ (黄成就), 1959. Preliminary study on Chinese Rutaceae
(3) [ J] . Acta Phytotaxnomica Sinica (植物分类学报), 8
(2): 69—124
Huang CJ (黄成就), 1997. 山小橘属 [A]. In: Flora Reipublicae
Popularis Sinicae (中国植物志) [M]. Beijing: Science Press,
43 (2): 117—126
Liu BL (刘炳仑), 1987. Pollen morphology of the family Rutaceae
in China [ J] . Bulletin of Botanical Research (植物研究), 7
(3): 11—56
Liu WZ (刘文哲), Hu ZH (胡正海), 1998. Comparative anatomy
of secretory cavities in leaves of the Rutaceae in Chin [ J] . Acta
Phytotaxnomica Sinica (植物分类学报), 36 (2): 119—127
Malla SB, Bhattarai S, Gorkhali M et al., 1979. IOPB chromosome
number reports LXV [J] . Taxon, 28 (213): 627—628
Miao RH (缪如槐), 1993. New species from Chinese flora [ J] .
Acta Scietiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni (中山大学
学报, 自然科学版), 32 (4): 59—60
Morton CM, Kallunki JA, 1983. Pollen morphology of the subtribe
Cuspariinae (Rutaceae) [J] . Brittonia, 45 (4): 286—314
Morton CM, 2009. Phylogenetic relationships of the Aurantioideae
(Rutaceae) based on the nuclear ribosomal DNA ITS region and
three noncoding chloroplast DNA regions, atpB鄄rbcL spacer,
rps16, and trnL鄄trnF [ J] . Organisms Diversity & Evolution, 9
(1): 52—68
Mou FJ, Zhang DX, 2009. Glycosmis longipetala F. J. Mou & D. X.
Zhang, a new species of Rutaceae from China [ J] . Journal of
Systematics and Evolution, 47 (2): 162—167
Mou FJ (牟凤娟), Ma SZ (马士祝), Li SZ (李双智) et al.,
2011. The identity of Glycosmis aglaioides Miau ( Rutaceae)
[J] . Guihaia (广西植物), 31 (6): 711—713
Narayanaswami V, 1941. A revision of the Indo鄄Malayan species of
Glycosmis [ J] . Records of the Botanical Survey of India, 14
(2): 10—69
Samuel R, Ehrendorfer F, Chase MW et al., 2001. Phylogenic analy鄄
ses of Aurantioideae ( Rutaceae) based on non鄄coding plastid
DNA sequences and phytochemical features [ J] . Plant Biolo鄄
gy, 3 (1): 77—87
Sarkar AK, Datta N, Chatterjee U et al., 1982. IOPB chromosome
number reports LXXVI [J] . Taxon, 31: 576—579
Shen XL (沈小玲), Zeng HF (曾惠芳), Chen Z (陈珍) et al.,
2002. Study on chemical constituents isolated from Glycosmis cit鄄
rifolia [J] . Chinese Pharmaceutical Journal (国药学杂志),
37 (1): 14—17
Silva MFGF, Gottlieb OR, Ehrendorfer F, 1988. Chemosystematics
of the Rutaceae: suggestions for a more natural taxonomy and evo鄄
lutionary interpretation of the family [ J] . Plant Systematics and
Evolution, 161 (3-4): 97—134
Singhal VK, Gill BS, Bir SS, 1983. Cytopalynology of some members
of Rutaceae [J] . Proceedings, Indian Academy of Sciences, Sec鄄
tion B, Biological Sciences, 92: 381—386
Stone BC, 1978. Studies in Malesian Rutaceae I. Notes toward a re鄄
vision of the genus Glycosmis Corr俸a [ J] . Federation Museums
Journal, 23: 74—109
Stone BC, 1985. Conspectus of the Genus Glycosmis Corr俸a: studies
in Malesian Rutaceae III [ J] . Proceedings of the Academy of
Natural Sciences of Philadelphia, 137 (2): 1—27
Stone BC, 1994. Additional notes on the genus Glycosmis Corr俸a
(Rutaceae) [J] . Gardens爷Bulletin Singapore, 46 (1): 113—
119
Swingle WT, 1943. The botany of Citrus and its relatives of the orange
subfamily [A]. In: Webber HJ, Batchelor LD (eds.), The Cit鄄
rus Industry, Vol. 1 [M]. Berkeley and Los Angeles: University
of California Press, 153—158
Swingle WT, Reece PC, 1967. The botany of Citrus and its wild rela鄄
tives ( Family Rutaceae, Subfamily Aurantioideae) [ A]. In:
Reuther W, Webber H, Batchelor L ( eds.), The Citrus Indus鄄
try, Vol. 1. History, World Distribution, Botany and Varieties
[M]. Berkeley: University of California Press, 206—209
Tao DD (陶德定), 1984. Taxa nova Rutaceae [ J] . Acta Botanica
Yunnanica (云南植物研究), 6 (3): 285—287
Tao DD (陶德定), 1994. A revision of the species Walsura xizan鄄
gensis C. Y. Wu et H. Li (Meliaceae) [J] . Acta Phytotaxnomi鄄
ca Sinica (植物分类学报), 32 (4): 369
Tillson AH, Bamford R, 1938. The floral anatomy of the Auran鄄
tioideae [J] . American Journal of Botany, 25: 780—793
611摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
Vajrodaya S, Bacher M, Greger H et al., 1998. Organ鄄specific chem鄄
ical differences in Glycosmis trichanthera [ J] . Phytochemistry,
48 (5): 897—902
Victor JE, Wyk AEV, 1998. Palynology of Acmadenia ( Rutaceae:
Diosminae) and its taxonomic implications [ J ] . Grana, 37
(3): 143—154
Victor JE, Wyk AEV, 1999a. Pollen morphology of Diosma and Co鄄
leonema ( Rutaceae: Diosminae) and its taxonomic implications
[J] . Grana, 38 (1): 12—19
Victor JE, Wyk AEV, 1999b. Pollen morphology of Adenandra (Ru鄄
taceae: Diosminae) and its taxonomic implications [ J] . Grana,
40: 1—11
Victor JE, Wyk AEV, 2000. Pollen morphology of Phyllosma and
Sheilanthera (Diosminae: Rutaceae) and its taxonomic implica鄄
tions [J] . Grana, 39 (2-3): 103—107
Victor JE, Wyk AEV, 2001. Pollen morphology of Euchaetis and
Macrostylis (Diosminae鄄Rutaceae) and its taxonomic implications
[J] . Grana, 40 (3): 105—110
Wu CY (吴钲镒), Li H (李恒), 1980. Two new species of Meli鄄
aceae from Xizang ( Tibet) [ J] . Acta Phytotaxnomica Sinica
(植物分类学报), 18 (1): 110—111
Xi P (席萍), Zeng HF (曾惠芳), Zhan RT (詹若挺) et al.,
2000. Analysis of chemical constituents of essential oil isolated
from Glycosmis citrifolia [J] . Journal of Chinese Medicinal Ma鄄
terials (中药材), 37 (1): 235—236
Yu ZJ (喻自觉), He LQ (何丽卿), Huang CX (黄昌贤), 1992.
A preliminary study on pollen of some species and cultivars of
Clausena [J] . Guihaia (广西植物), 12 (2): 118—124
Yunus D, Nair PKK, 1988. Pollen Morphology of Indian Geraniales,
V. XV—XVI [M]. New Dehli: Today and Tomorrow爷s Printer
Publishers, 1—22
Zhang DX, Hartley TG, Mabberley DJ, 2010. Rutaceae [A]. In:
Wu ZY, Raven PH (eds.), Flora of China [M]. Beijing: Sci鄄
ence Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 11:
80—83
Zhou B (周波), Tan HY (谭穗懿), Zhou J (周静) et al., 2004.
Analysis on the volatile oils of leaves and fruits in Glycosmis citri鄄
folia with GC鄄MS [J] . Traditional Chinese Medicinal Materials
(中药材), 27 (9): 640—645
图摇 版摇 说摇 明
图版玉摇 山小橘属植物花粉形态: 1 ~ 3. 山橘树 (1); 4 ~ 6. 山
橘树 (2); 7 ~ 9. 光叶山小橘; 10 ~ 12. 长果山小橘; 13 ~ 15.
锈毛山小橘; 16 ~ 18. 长叶山小橘; 19 ~ 21. 长瓣山小橘; 22 ~
24. 亮叶山小橘; 25 ~ 27. 海南山小橘; 28 ~ 30. 少花山小橘;
31 ~ 33. 小花山小橘 (1); 34 ~ 36. 小花山小橘 (2); 37 ~ 39.
小花山小橘 (3); 40 ~ 42. 五叶山小橘; 43 ~ 45. 华山小橘
(1); 46 ~ 48. 华山小橘 (2)
Explanation of plate
Plate 玉摇 Pollen morphology of Glycosmis. 1 -3; G. cochinchinensis
(1); 4-6. G. cochinchinensis (2); 7-9. G. craibii var. glabra; 10-
12. G. erythrocarpa; 13-15. G. esquirolii; 16-18. G. longifolia; 19-
21. G. longipetala; 22-24. G. lucida; 25-27. G. montana; 28-30.
G. oligantha; 31-33. G. parviflora (1); 34-36. G. parviflora (2);
37-39. G. parviflora (3); 40-42. G. pentaphylla; 43-45. G. pseud鄄
oracemosa (1); 46-48. G. pseudoracemosa (2)
Scale bar: 1-2, 4-5, 7, 10-11, 13-14, 16-17, 19-20, 22-23,
25-26, 28-29, 31-32, 34-35, 37-38, 40-41, 43-44, 46-47 =5
滋m; 3, 8, 15, 18, 21, 24, 27, 33, 36, 42, 45 =2 滋m; 6, 9, 12,
30, 39, 48 =1 滋m
7112 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牟凤娟等: 山小橘属 (芸香科) 花粉形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 牟凤娟等: 图版玉摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 MOU Feng鄄Juan et al. : Plate 玉
811摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷