全 文 ：雌先熟植物茄参 (茄科) 的繁育系统*
万金鹏1,2, 朱兴福1, 李庆军1**
(1 热带森林生态学重点实验室, 中国科学院西双版纳热带植物园, 云南 勐腊摇 666303;
2 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 对分布于云南西北部的茄参 (Mandragora caulescens) 的繁育系统进行了研究。 茄参的花期为 5 月
底到 6 月初, 单花持续时间为 (9. 9依2. 8) d, 其性表达方式为雌性先熟。 有三种昆虫拜访茄参的花, 白背
熊蜂蜂王是最有效的传粉昆虫, 但其访花频率很低; 苍蝇和蚂蚁的访花频率较高, 但苍蝇传粉效率十分有
限; 蚂蚁是窃蜜者。 授粉实验证明茄参具有部分自交亲和能力, 但由于雌性先熟, 不具备主动自交能力。
人工添加异交花粉显著提高了结实率和结籽数, 证明茄参存在花粉限制。 茄科的大部分植物是严格自交不
亲和的, 但茄参族的茄参是自交部分亲和, 这和茄科天仙子族的部分成员类似。 我们认为这两个独立起源
于新世界向欧亚大陆扩散事件的族, 各自从自交不亲和向自交亲和转变可能与高山地区恶劣的自然条件有
关, 这种繁育系统的进化模式是否具有普遍性值得进一步研究。
关键词: 传粉限制; 自交亲和性; 雌雄异熟; 高山地区
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)05-565-06
Breeding System of Protogynous Mandragora caulescens (Solanaceae)
WAN Jin鄄Peng1, 2, ZHU Xing鄄Fu1, LI Qing鄄Jun1**
(1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Mengla 666303, China; 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: We studied the breeding system of Mandragora caulescens that distributed in the northwest of Yunnan
province. Our results showed that this species bloomed from late鄄May to early鄄June. Flowers were protogynous and
lasted (9. 9依2. 8) d. Three types of visitors were observed. The Queen of Bombus festivces was an effective pollina鄄
tor, but its visiting frequency was rather low. Although flies and ants visited flowers with high frequency, flies rarely
pollinated flowers and ants were totally nectar thieves. Pollination experiments suggested the species was partly self鄄
compatible, but protogyny made autonomous selfing become impossible. Fruit set and seed production with supple鄄
mental outcrossing pollen was significantly enhanced compared with natural flowers, suggesting pollen limitation in
this species. Most species of Solanaceae were strictly self鄄incompatible, but M. caulescens was partly self鄄compatible
which was similar with three studied Hyoscyameae members. Hyoscyameae and Mandragoreae formed a monophyletic
group independently as a result of two independent dispersal events from the New World into Eurasia. We considered
the two tribes independently lost SI systems, and this transition related to harsh environment of alpine region. It is
worth conducting further study to clarify whether the evolutionary transition is common in alpine region.
Key words: Pollination limitation; Self鄄compatibility; Dichogamy; Alpine region
摇 大部分被子植物都具有异交传粉的特点, 然而约有 20%的被子植物是以自交的方式来繁殖后代
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (5): 565 ~ 570
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11040
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (31070340)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: qjli@ xtbg. ac. cn
收稿日期: 2011-03-08, 2011-04-21 接受发表
作者简介: 万金鹏 (1985-) 男, 在读硕士研究生, 主要从事传粉生物学和进化生物学研究。 E鄄mail: jpwdreamfly@ gmail. com
(Barrett, 2002a)。 从异交向自交转变是被子植
物繁育系统进化的主要趋势 ( Stebbins, 1974;
Barrett和 Harder, 1996; Barrett, 2008)。 在传粉
昆虫缺乏或者不稳定的情况下, 自交可以提供繁
殖保障, 这被认为是自交进化最重要的选择优势
(Baker, 1955; Schoen等, 1996); 同时相对于异
交而言, 自交会通过花粉和胚珠提供两套基因给
后代, 即自动选择优势 (Fisher, 1941; Lloyd 和
Schoen, 1992); 另外, 以自交方式来繁殖后代
的植物, 不需要花费很多的资源, 比如大型且鲜
艳的花, 来吸引传粉昆虫。 虽然自交有很多好
处, 但其弊端也很明显, 如自交衰退、 胚珠和花
粉折损 (Lloyd 和 Schoen, 1992; Eckert 和 Herli鄄
hy, 2004; Goodwillie 等, 2005; Eckert 等, 2006)。
高山地区恶劣的自然环境条件, 如低温、 强风和
强紫外线等不利因素限制了传粉昆虫的种类和活
动能力 (Arroyo等, 1982; Kearns和 Inouye, 1994),
在这些条件下, 高山植物很有可能采取自交方式
来适应高山不良自然环境以保证种群的延续; 同
时恶劣的自然条件可能使高山植物遭受更加严重
的近交衰退 ( Armbruster和Reed, 2005), 进而限
制了高山植物向自交进化。
茄科 (Solanaceae) 的多数植物具有自交不
亲和的特点, 但该科一些物种具有从高度自交不
亲和向自交亲和的繁育系统转变的趋势 (Brow鄄
ers, 1975; McMullen, 1987; Schueller, 2004 )。
段元文等 (2007) 和王赟等 (2009) 研究发现,
分布在青藏高原的茄科植物山莨菪 ( Anisodus
tanguticus)、 铃铛子 ( A. luridus)和赛莨菪 ( A.
carniolicoides) 部分或者完全自交亲和, 并且部
分个体具有主动自交能力, 他们认为这些植物的
自交亲和性与其分布于高山环境有关, 可能是由
于缺少传粉者导致自交不亲和向自交亲和转变。
我们在云南香格里拉发现茄科植物茄参
(Mandragora caulescens) 花中存有大量花蜜, 但
有效传粉者很少, 推测茄参可能具有一定的自交
亲和性, 以此来弥补传粉者稀少的不足。 茄参族
和天仙子族是茄科唯一两个仅分布于欧亚大陆的
族, 地中海和青藏高原是其分布中心。 最近的研
究表明, 这两个族起源于两次独立的从新世界向
欧亚大陆的扩散事件 (Tu 等, 2010)。 段元文等
(2007) 和王赟等 (2009) 所研究的三个种都属于
天仙子族的成员, 而分布于青藏高原及邻近地区的
茄参族成员的繁育系统却没有研究报道。 因此, 开
展茄参繁育系统的研究对我们理解高山植物繁育系
统的进化模式具有重要的参考价值。 此外, 茄参被
列入云南省重点保护植物名录 (周彬, 2010), 研
究其繁育系统对于该物种的保护也具有重要意义。
本研究主要回答以下三个问题: (1) 哪些昆虫是茄
参的有效传粉者? (2) 茄参是否具有自交能力?
(3) 茄参的自然居群是否存在花粉限制?
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究材料和地点
茄参 (M. caulescens) 是多年生草本, 分布于中国四
川西部、 云南西北部和西藏东部, 锡金和印度也有分
布, 常生于海拔 2 200 ~ 4 200 m 的山坡草地。 茄参的花
冠为辐射钟状, 暗紫色, 5 中裂。 研究的居群位于云南
省迪庆州香格里县石卡雪山的一个山坡上, 地理位置为
99毅34忆57义E, 27毅55忆43义N, 海拔 3 900 m, 植被为杜鹃灌
丛。 研究时间为 2010 年 5-6 月。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 花部综合特征摇 随机标记 20 个位于不同植株上
即将开放的花蕾, 每天上午 10: 00 和下午 17: 00 记录
每朵花的状态, 即花是否开放, 柱头是否展现, 花药是
否散粉, 用于计算单花的持续时间。 同时记录柱头是否
和花药接触, 以此来判定是否存在主动自交的可能性。
另外选取 50 朵正在盛开的花, 用便携式电子游标卡尺
测量每朵花的花冠长、 花冠直径、 花药长、 花药高和柱
头高。 用 5 滋L的玻璃毛细管 (Sigma, USA) 测量每朵花
的花蜜量, 再用手持式折射计 (Bellingham and Stanley
Ltd. , UK) 测量花蜜的糖浓度。 结果用平均值依标准差
(Mean依SD) 表示。
1. 2. 2摇 访花昆虫摇 在茄参的盛花期, 每天选择 10 ~ 15
朵正在开放的花, 在上午 9: 00 到下午 17: 00 之间, 当
天气状况较好时, 观察记录访花昆虫, 根据其行为判断
是否为茄参的有效传粉者。 昆虫的访花频率用单花每小
时的访花次数表示。
1. 2. 3摇 交配系统摇 自交亲和性———为了检测茄参的交配
系统, 随机选择 180 个植株, 平均分成 6 组做以下处理:
(1) 自然对照 (Natural control); (2) 去雄套袋 (Netting
and emasculation); (3) 不去雄套袋 (Netting without emas鄄
culation); (4) 去雄不套袋 ( Emasculation without net鄄
ting); (5) 人工去雄自交 (Manual geitonogamous pollina鄄
tion); (6) 人工去雄异交 (Manual outcrossing)。 统计每
种处理的结实率和每果种子数。 用单因素方差分析比较 6
种处理的平均种子数的差异 (ln 对数转换每果种子数)。
665摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
用人工去雄自交的结实率和种子数分别除以人工去雄异
交的结实率和平均种子数, 得出茄参的自交亲和系数
(Index of self鄄compatibility) (Becerra和 Lloyd, l992)。
传粉限制———为了检测该居群是否存在花粉限制,
选取 30 个植株添加异交花粉, 于果实成熟的时候, 统计
该处理的结实率和每果种子数, 并与自然对照的结实率
(Pearson Chi鄄Square Test) 和每果结籽数进行比较 ( In鄄
dependent T Test)。 用 1鄄(自然状态的结实率或平均种子
数 /补充授粉的结实率或平均种子数) 计算传粉限制。
2摇 结果
2. 1摇 花部综合特征
茄参为克隆生长植物, 单个克隆有多个分
株; 单个分株开花数为 1 ~ 7 朵, 陆续开放; 花
为两性花, 花冠为辐射钟状, 暗紫色, 长为
(21. 88依3. 54) mm, 花冠直径为 (19. 56依4. 47)
mm, 花药长为 (4. 80 依 1. 99) mm, 花药高为
(12. 42依2. 01) mm, 柱头高为 (9. 60依2. 41) mm
(表 1)。 茄参为雌性先熟, 当花一开放, 柱头表
面分泌粘液, 花药位于边缘与花冠接触并未散
粉, 花药逐渐随着花丝向中央方向运动。 花开放
(2. 8依1. 0) d 后, 花药运动到中央并能碰到柱
头, 花药开始散粉, 但此时柱头已经变干 (图
1)。 茄参的单花持续时间为 (9. 9 依2. 8) d。 茄
参的花在开放过程中分泌花蜜, 花蜜保有量为
(3. 56依5. 28) 滋L, 浓度为 (53. 33依27. 29) %。
2. 2摇 访花昆虫
对茄参的访花昆虫连续观察了 5 d, 总计时间
为 24 h。 苍蝇和蚂蚁为主要的访花昆虫, 苍蝇取
食花粉和花蜜, 访花频率为 0. 5 次 /小时·花; 蚂
蚁主要吸取花蜜, 访花频率为 0. 23 次 /小时·花。
另外还观察到白背熊蜂的蜂王拜访茄参的花, 可
以收集花粉和取食花蜜, 但总共仅观察到 7 个回
合的访花, 约为 0. 04 次 /小时·花。 这三种访花
昆虫中传粉效率最高的是熊蜂, 熊蜂个体较大,
访花时可以充分接触花药和柱头, 从而可以传播
花粉; 苍蝇很多时候只是停留在花冠上, 取食花
蜜时从花冠边缘进出花冠基部, 一般不会接触到
花药和柱头, 当取食花粉的时候, 柱头已经失去
活性, 传粉的可能性很小; 而蚂蚁个体很小, 访
花时间长, 从花冠内缘进出花冠基部吸取花蜜,
不会碰到柱头和正在散粉的花药。 总之, 熊蜂是
非常有效的传粉昆虫, 苍蝇的传粉效率十分有限,
蚂蚁是该种植物的窃蜜者 (图 1)。
2. 3摇 交配系统
去雄套袋处理没有任何个体结实, 说明茄参
不存在孤雌生殖现象。 不去雄套袋处理也没有结
实, 说明茄参不具备主动自交能力。 去雄不套袋
和自然对照的结实率和种子数差异都不显著, 说
明茄参依赖于昆虫传粉, 但传粉昆虫介导的同株
异花授粉较少或者没有。 自交处理的结实率为
59%, 种子数为 89. 58依44. 97; 而异交处理的结实
率为 84%, 种子数为 164. 78依77. 65。 异交结实率
和种子数显著高于自交的结实率和种子数, 基于
结实率和平均种子数计算得到的自交亲和系数分
别为 0. 70 和 0. 54 (表 2), 表明茄参属于自交部
分亲和的植物。
表 1摇 茄参的花形态特征 (平均值依标准差, N=30)
Table 1摇 Floral traits of Mandragora caulescens (Mean依SD, N=30)
花冠长
Corolla length / mm
花冠直径
Corolla diameter / mm
柱头高
Stigma height / mm
花药高
Anther height / mm
花药长
Anther length / mm
雌性阶段
Female phase / d
雄性阶段
Male phase / d
21. 88依3. 54 19. 56依4. 47 9. 60依2. 41 12. 42依2. 01 4. 80依1. 99 2. 8依1. 0 7. 1依2. 2
表 2摇 茄参不同授粉处理的结实率和每果种子数 (平均值依标准差), 不同处理间标有相同字母的值表示其相差不显著 (P=0. 05)
Table 2摇 Fruit set and seed number per fruit (Mean依SD) from different treatments. Values sharing with the same letter
among different treatment reveal that the difference is not significant at P=0. 05 level
处理 Treatment 结实率 Fruit set 每果种子数 Seed number per fruit 样本量 Sample size
人工自交 Manual selfing 59% 89. 58依44. 97a 82
去雄不套袋 Emasculation without netting 29% 98. 76依76. 67a 93
自然对照 Natural control 28% 105. 32依89. 69a 127
人工异交 Manual outcrossing 84% 164. 78依77. 65b 73
自交亲和系数 Index of self鄄compatibility 0. 70 0. 54 —
传粉限制 Pollination limitation 0. 68 0. 33 —
7654 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 万金鹏等: 雌先熟植物茄参 (茄科) 的繁育系统摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 A: 刚开放的花; B: 处于雄性阶段的花; C: 蚂蚁吸取花蜜; D: 白背熊蜂蜂王访花
Fig. 1摇 A: a flower at the beginning of anthesis; B: a flower at male phase; C: ants taking nectar from a flower;
D: a Queen of Bombus festivces visiting a flower
2. 4摇 花粉限制
添加异交花粉显著提高了茄参的结实率和种
子数, 结实率从 28% 提高到 88% , 种子数从
105. 32依89. 69 提高到 157. 10依68. 43 (图 2), 以
结实率和平均种子数计算得到的传粉限制分别为
0. 68 和 0. 33, 这说明茄参存在一定的花粉限制
(表 2)。
3摇 讨论
3. 1摇 花部综合特征与传粉模式
茄参花冠为钟状, 暗紫色, 开花后分泌大量
花蜜, 花粉有粘性不容易被风吹落, 这些花部特
征是适应虫媒传粉的。 茄参花性表达为雌性先熟
和雌雄异位, 这些机制被认为是解决雌雄功能干
扰的有效机制 (Barrett, 2002b)。 茄参的花一开放,
865摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 2摇 自然对照和添加异交花粉处理的结实率 (A) 和每果种子数 (B) (Mean+SD), (两者 P<0. 05)
Fig. 2摇 Fruit set (A) and seed number per fruit (B) (Mean+SD) of natural control and adding outcrossing pollen treatment, (Both P<0. 05)
柱头表面就会分泌粘液, 花药位于花冠边缘并远
离柱头且没有散粉, 当花药从花冠边缘由花丝带
到可以和柱头接触并开始散粉的时候, 柱头可能
已经失去了活性。 茄参的这种单花展示机制, 可
能是为了避免雌雄干扰和精确传粉。 花刚开放的
时候, 执行的是雌性功能, 之后花药运动到花冠
中央并散粉执行的是雄性功能, 这样就可以做到
雌雄功能上的分离从而避免干扰。 散粉的花药和
具有活性的柱头都位于花冠中央, 它们都和传粉
昆虫的相应部位接触, 从而做到精确传粉。
3. 2摇 访花昆虫
茄参分布地区海拔高, 气温较低, 在研究地
点还存在较多积雪, 其开花物候早, 此时具有活
动能力的传粉昆虫还比较少, 蜂类主要为熊蜂的
蜂王。 白背熊蜂的蜂王是茄参的有效传粉昆虫,
我们的研究和 Knapp (2010) 所观察到的结果一
致, 他发现另外一种茄参属植物也是蜂类传粉。
苍蝇在花上停留时间较长, 但大多不进入花冠,
只有很少一部分去取食花蜜和花粉, 其取食花蜜
时从花冠边缘进出花冠基部, 一般不会碰触到柱
头和花药, 而其取食花粉时柱头已经变干, 即使
和柱头接触, 传粉的可能性也较小, 因此苍蝇的
传粉作用很有限; 蚂蚁的访花频率也较高, 通常
在一朵花内活动, 停留在蜜腺处吸取花蜜, 它们
完全是窃蜜者。 虽然熊蜂的拜访频率较低同时苍
蝇的传粉效率很低, 但茄参较长的单花花期在一
定程度上可以弥补传粉的不足。
3. 3摇 交配系统
基于结实率和平均种子数计算得到的自交亲
和系数分别为 0. 70 和 0. 54, 茄参属于自交部分
亲和植物, 这和段元文等 (2007) 对山莨菪的
研究类似。 本实验仅研究了一个居群, 对更多的
居群进行研究, 可能会得出一些有趣的结论, 从
而对茄参的自交亲和性有更深入的理解。
添加异交花粉显著提高了茄参的结实率和结
籽数, 说明茄参存在比较严重的花粉限制。 高山
地区自然环境的低温、 强风和强紫外线等不利因
素限制了传粉昆虫的种类和活动能力 (Arroyo
等, 1982; Kearns和 Inouye, 1994), 可能是茄参
存在传粉限制的主要原因。 虽然茄参的花在开放
过程中花药可以和柱头接触, 同时部分个体是自
交亲和的, 但由于茄参的完全雌性先熟, 并不能
完成主动自交, 这与段元文等 (2007) 对山莨
菪的研究不同, 山莨菪的自交亲和性和不完全雌
性先熟的特点使得其主动自交成为可能。 而本研
究中, 自交亲和性并不能直接给茄参提供繁殖保
障, 但是自交亲和使得同株异花传粉变得可能,
同时近交成功率也会增加。 我们在研究中就观察
到熊蜂在一个访花回合会拜访同一植株的数朵
花, 这样就会导致同株异花传粉。 在传粉不足的
情况下, 从自交不亲和向自交亲和转变可以增加
一定的繁殖适合度。 Igic 等 (2008) 就总结出,
当物种从大陆向岛屿扩散, 低海拔向高海拔扩
散, 热带向温带扩散的过程中, 自交不亲和的植
物很有可能转变成自交亲和的植物, 以此保证在
恶劣的环境条件下成功繁衍后代。
茄科植物有 2 500 余种, 其分化中心在新世
界尤其是南美 (Hunziker, 2001)。 天仙子族和茄
9654 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 万金鹏等: 雌先熟植物茄参 (茄科) 的繁育系统摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
参族主要分布于欧亚大陆, 地中海和青藏高原是
它们的分布中心, 最近的研究表明这两个族起源
于两次独立的从新世界向欧亚大陆扩散事件 (Tu
等, 2010)。 段元文等 (2007) 和王赟等 (2009)
证明了天仙子族的山莨菪、 铃铛子和赛莨菪三个
物种具有一定的自交亲和性, 我们的研究结果也
证明了茄参族的茄参具有一定的自交亲和性, 因
此茄参族和天仙子族至少各有一次从自交不亲和
向自交亲和的进化。 这四个物种都是分布于青藏
高原极其邻近的高山地区, 它们繁育系统的进化
可能和高山地区恶劣的自然条件有关, 这种繁育
系统的进化模式是否具有普遍性值得进一步研究。
致谢摇 香格里拉高山植物园主任方震东老师对实验提供
大力支持和中国科学院西双版纳热带植物园夏永梅副研
究员、 苗白鸽女士对文章修改提出宝贵建议。
也参摇 考摇 文摇 献页
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