全 文 ：光对马来良姜花柱运动和花药开裂的影响*
毕廷菊1, 周会平2, 苏志龙1, 李摇 冬1, 李孙洋1, 崔现亮1, 罗银玲1**
(1 普洱学院, 云南 普洱摇 665000; 2 云南省热带作物科学研究所, 云南 景洪摇 666100)
摘要: 以马来良姜 (Alpinia mutica) 花柱为研究对象, 研究光对花柱卷曲运动和花药开裂的影响。 结果表
明下垂型花柱的两次运动在光下和暗处都能进行, 花药的开裂也不受光照影响。 上举型花柱的第一次运动
在暗处时向下进行, 在光下时向上进行; 暗处的花药不开裂, 光下的花药开裂。 第二次运动的方向和幅度
取决于第一次运动期间的光照条件, 第一次运动在暗处时, 若第二次也在暗处, 第二次运动不会发生且花
药不开裂; 若在光处, 花柱向上运动。 第一次运动在光下时, 第二次运动无论光下或暗处, 都向下运动。
本研究表明, 在不同光照条件下, 两种表型的花柱与花药状态的组合使柱头接触不到同花的花粉, 从而保
证了雌雄异位与雌雄异熟。 尽管两种表型的花柱运动和花药开裂行为相似, 却受不同的机制调控。
关键词: 姜科; 山姜属; 花柱卷曲运动; 花药开裂; 光
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)05-453-06
Light Effects on the Style Curvature and Anther Dehiscence
of Alpinia mutica (Zingiberaceae)
BI Ting鄄Ju1, ZHOU Hui鄄Ping2, SU Zhi鄄Long1, LI Dong1, LI Sun鄄Yang1,
CUI Xian鄄Liang1, LUO Yin鄄Ling1**
(1 Puer University, Puer 665000, China; 2 Yunnan Institute of Tropical Crops, Jinghong 666100, China)
Abstract: We studied the light effects on style curvature and anther dehiscence of Alpinia mutica. The results
showed that light did not change the style movement directions of cata鄄morph, neither the anther opening time. The
first style curvature of ana鄄morph moved downwards in darkness, and moved upwards in light. Meanwhile, the an鄄
ther did not dehisce in darkness, but dehisced in light. The second style curvature of ana鄄morph depended on the
light condition of first curvature. If kept in darkness all the time after first downward curvature, the styles did not
move upwards and the anther did not dehisce. If first curvature occurred in light, the styles curved downwards both
in darkness and light conditions. This research indicated that under different light conditions the combinations of
style and anther states in two morphs made the stigma untouch the pollen from the same flower and therefore guaran鄄
teed the herkogamy and dichogamy. Although the behavior of style and anther in two morphs were similar, the mech鄄
anisms that regulated these behavior were different.
Key words: Zingiberaceae; Alpinia; Style curvature; Anther dehiscence; Light
摇 植物虽然营固着生长, 不能像动物一样在
空间上有大尺度的移动, 但是植物的器官具有运
动的能力, 且这种能力在植物的生存和繁殖过程
中起着重要的作用。 早在 1880 年, Darwin (1880)
就详细地描述了植物运动现象, Hart (1990)、
Gilroy和 Masson (2008) 也相继出版专著来论述
植物运动的研究进展。 近年来, 关于植物运动和
植物行为的研究更是越来越多 ( Li 等, 2001;
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (5): 453 ~ 458
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 12014
*
**
基金项目: 云南省教育厅基金 (2011C192)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: lyl@ xtbg. org. cn
收稿日期: 2012-02-06, 2012-05-17 接受发表
作者简介: 毕廷菊 (1964-) 女, 副教授, 主要从事植物学相关科学研究。
Yamamoto 等, 2002; Hase 等, 2006; Kaneyasu,
2007; Gilroy和 Masson, 2008; Holland 等, 2009;
Harmer, 2009; Chehab 等, 2009; Luo 等, 2010;
Luo等, 2011)。 植物的这些运动行为在植物固
着生长的条件下, 为植物更好的生存、 生长和繁
殖提供了保障。
植物运动根据运动方向与外界刺激方向的关
系可分为两大类: 向性运动 ( tropism) 和感性
运动 (nastic movement)。 向性运动的运动方向
与外界刺激方向紧密相关; 而感性运动与刺激方
向无关, 仅与刺激的有无和强度相关。 引起向性
运动的因素包括单侧光、 重力变化、 化学梯度、
单侧触动、 水分梯度等; 引起感性运动的因素包
括光照、 温度、 触动、 声音、 内源等。 虽然植物
运动的诱因和植物运动的表现形式很多样, 但植
物运动的机理只分成两类: 生长反应 ( growth
response) 与膨压变化 (turgor change, Hart, 1990)。
生长运动是由植物器官的差异生长 (differential
growth) 引起的, 运动速度相对较慢; 膨压运动
是由某些特殊细胞的体积可逆性变化导致的。 在
植物的生长运动过程中, 光照起着重要的作用。
光照不仅决定着植物的向光性运动 (phototrop鄄
ism) 与感光性运动 (photonasty), 也影响植物
的向重力性运动 ( gravitropism)。 在植物向光性
运动中, 单侧蓝光刺激引起植物的向光性生长
(reviewed in Whippo 和 Hangarter, 2006), 蓝光
受体向光素 ( phototropin) 起着接受信号的作
用, 而红光对蓝光引起的向光性运动 (玉米胚
芽鞘, 拟南芥与西红柿的下胚轴) 也有一定的
控制作用 (Liu和 Lino, 1996; Janoudi 等, 1997;
Srinivas, 2004; Nagashima 等, 2008)。 在植物的
感光性运动中, 光照强度的变化引起器官的差异
生长 ( reviewed in van Doorn 和 van Meeteren,
2003), 红光受体光敏色素 (phytochrome) 在该
过程中起作用。 此外, 光照可以增强或抑制植
物的 (负) 向重力性运动 ( Suzuki 等, 1981;
Feldman和 Briggs, 1987; Kim 等, 2011)。 因此,
在植物运动过程中, 光照是一个非常重要的环境
因子。
姜科 (Zingiberaceae) 山姜属 (Alpinia) 植
物的花柱具有卷曲运动能力 (Li 等, 2001)。 马
来良姜 (Alpinia mutica Roxb. ) 是该属植物之一,
具有典型的山姜属花柱运动 ( Luo 等, 2009)。
简言之, 马来良姜与山姜属其它植物一样具有两
个表型———下垂型和上举型, 每个表型的花柱具
有两次运动过程, 第一次运动发生在天亮以前
(黑暗条件), 第二次运动发生在白天 (有光条
件)。 下垂型花柱第一次运动在 0 颐 00 -6 颐 00 发
生, 方向向上, 当花柱运动到与花药平齐以后,
花粉囊开裂; 第二次运动发生在 11 颐 00-18 颐 00,
方向向下, 此时柱头可接受花粉, 而自身花粉已
被拜访昆虫带走。 上举型花柱第一次运动方向向
下, 此时花粉囊不开裂, 第二次运动方向向上,
在这次运动过程中花粉囊打开 (图 1)。 山姜属
植物的花柱卷曲运动和花粉囊开裂的巧妙组合,
避免了自交 (Li 等, 2001)。 研究发现光在离体
宽唇山姜花柱的卷曲运动中起重要的作用, 可以
决定花柱运动的方向和幅度 (Luo 和 Li, 2010)。
宽唇山姜下垂型花柱的第一次运动在黑暗和白光
下无差异; 第二次运动在白光下幅度较大, 但黑
暗中花柱也可以运动到可授粉的位置。 上举型花
柱的第一次运动若在黑暗条件下 (自然状态),
花柱会向下卷曲, 若在白光下, 会向上卷曲; 在
第一次运动后若把花柱一直放置在黑暗条件下,
花柱的第二次运动会停止, 若放在光下, 花柱会
向上卷曲。 光的这种影响在山姜属植物花柱运动
中是否普遍存在, 目前还不清楚。 此外, 花药的
状态对花柱卷曲运动能否避免自交起着至关重要
的作用, 而花粉囊开裂是否与光照相关目前还不
清楚。 因此, 本研究以马来良姜花柱为研究对
象, 主要研究: (1) 光照对马来良姜花柱运动的
影响; (2) 光照对马来良姜花药开裂的影响。 通
过这些研究, 期望了解光在山姜属植物花柱运动
与花药开裂中的作用, 探索山姜属植物有性生殖
过程中, 雌雄异位与雌雄异熟是否与光照相关,
并为进一步研究其运动机理奠定基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
实验材料马来良姜 (A. mutica Roxb. ), 为多年生草
本, 株高 1. 8 m左右, 叶片长约 40 cm, 宽约 4 cm, 聚伞
花序茎端顶生, 长约 15 cm, 花序轴被短毛, 分枝多而
短, 每个分枝上有 2 ~ 3 朵花, 花白色, 苞片花时脱落,
唇瓣黄色, 有红色脉纹。
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1. 2摇 实验设计
把花柱运动的整个过程分成两个时间段 (23 颐 00-
06 颐 00, 06 颐 00-18 颐 00) 进行不同的光暗处理, 光处理
时光照强度为 62. 5 滋mol m-2 s-1, 两次运动过程中光暗的
不同组合可分为 4 种: (1) 对照 (D, L), 23 颐 00-06 颐 00
把植株放在暗室 (D), 06 颐 00-18 颐 00 把暗室日光灯打
开 (L); (2) 处理 1 (D, D), 在花柱运动的两个时间
段, 植株都在暗室 (D, D); (3) 处理 2 (L, D), 23 颐 00
-06 颐 00 植株在光下 (L), 06 颐 00 -18 颐 00 植株在暗室
(D); (4) 处理 3 (L, L), 花柱在两次运动过程中均处
于光照条件。 一个表型的每个处理植株数在 5 ~ 10 株之
间, 花朵数大于 15。
1. 3摇 花柱运动角度确定和花药开裂观察
花柱运动前后, 柱头和花药之间的角度可反应不同
光暗处理的影响, 柱头-花药夹角 ( stigma鄄anther angle,
SAA) 的测量参照 Luo 等 (2012)。 第一次运动结束后
的柱头-花柱夹角记作 SAA1, 第二次运动结束后的柱头
-花柱夹角记作 SAA2。 因为每个花柱运动两次, 且方向
相反, 我们用正负值区分方向性: 花柱向下运动后, 柱
头在花药下方, SAA记作负值; 向上运动后, 柱头在花
药上方, SAA记做正值。
在花柱每次运动结束后的 06 颐 00 和 18 颐 00, 观察花
药的开裂情况, 以花粉散出记为开裂。
2摇 结果与分析
下垂型花柱的第一次运动在光下或暗处都向
上进行 (表 1), 且两种条件下 SAA1 没有显著差
异 (T鄄test, P>0. 05); 第二次运动在光下或暗处
都向下进行。 两次运动都在暗处时, 下垂型花柱
的 SAA2比其他三种处理的小, 且差异显著 (T鄄
test, P<0. 05)。 不同光照条件对上举型花柱运动
的影响较下垂型复杂 (表 1)。 首先, 当花柱第一
次运动在暗处时, 运动方向向下; 在光下时, 运
动方向向上。 花柱第二次运动的方向和幅度与第
一次运动时的光照条件密切相关, 第一次运动在
暗处发生后, 若花柱仍一直置于暗处, 第二次卷
曲运动不发生 (处理 1); 若第二次运动在光下,
图 1摇 马来良姜在不同运动阶段花柱和花药状态示意图。 a, 上举型和下垂型第一次运动前; b和 d, 下垂型花柱
第二次运动前和运动后; c和 e, 上举型花柱第二次运动前和运动后
Fig. 1摇 The scheme of state of A. mutica style and anther at different movement stages. a, before the first curvature of both morphs; b and d, before
and after the second curvature of cata鄄morph styles, respectively; c and e, before and after the second curvature of ana鄄morph styles, respectively
表 1摇 不同光照条件对马来良姜两种表型花柱运动的影响
Table 1摇 Effects of different light conditions on the style curvatures of two morphs in A. mutica
上举型 (ana鄄morph)
SAA1 / 毅 SAA2 / 毅
下垂型 (cata鄄morph)
SAA1 / 毅 SAA2 / 毅
对照 (D, L) -52. 45依7. 46a +55. 68依6. 58a +69. 78依6. 01a -37. 15依4. 36a
处理 1 (D, D) -54. 12依5. 91a -54. 12依5. 91b +68. 27依6. 34a -23. 89依2. 97b
处理 2 (L, D) +52. 51依6. 37b -15. 96依5. 09c +68. 00依6. 23a -36. 05依4. 20a
处理 3 (L, L) +54. 30依6. 47b +7. 72依4. 38d +65. 73依6. 01a -36. 05依3. 67a
每列的不同字母表示相互之间存在显著差异, T鄄test, P<0. 05。 D、 L表示花柱运动时的光照条件, 前者表示花柱第一次运动时的光照
条件, 后者表示从第一次运动结束后到第二次运动结束后的光照条件
Different letters in one colume presented significant differentce amone treatments at 0. 05 level (T鄄test, n>15). D and L denoted the light condition
during style movement. The former denoted conditon of the first curvautre, and the latter of second curvature
5545 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 毕廷菊等: 光对马来良姜花柱运动和花药开裂的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
花柱第二次运动方向向上 (对照)。 花柱在光下
进行第一次运动以后, 第二次运动的方向都向
下, SAA2 在光下时为 7. 72毅 依4. 38毅 (处理 2);
在暗处时为-15. 96毅依5. 09毅 (处理 3)。
开花过程中的光暗条件改变后, 两种表型的
花药表现出不同的开裂行为。 下垂型的花药在任
何光照条件下, 都在花柱第一次运动过程中开裂
(图 2)。 上举型花药在花柱第一次运动期间置于
黑暗时, 花药不打开 (图 3b); 若花柱第一次运
动期间光照, 花粉囊开裂 (图 3c)。 第一次运动
后未开裂的花粉囊, 在花柱第二次运动期间若置
于黑暗条件, 花粉囊仍不开裂 (图 3d); 若照
光, 花粉囊开裂 (图 3e)。
3摇 讨论
无论光照或黑暗条件, 下垂型花柱的两次运
动均能发生, 所以光照不能控制下垂型花柱的运
动; 而光照既能控制上举型花柱运动的方向, 又
决定第二次运动的方向和幅度。 这与光对宽唇山
姜离体花柱运动的影响结果相似 (Luo 和 Li,
2010), 表明光对花柱运动的影响可能在山姜属中
具普遍性。 光对植物其他类型运动的影响也有报
道, 如向重力性运动 (Leopold 和 LaFavre, 1989;
Kelly和 Leopold, 1992; Masson 等, 2009)、 向光
性运动 (Whippo 和 Hangarter, 2007) 以及向触
性运动 (Hart, 1990)。 在这些被光照调控的植
物运动中, 光通过调节生长素运输来发挥作用
(Muday, 2001)。 Laxmi 等 (2008) 发现光在调
节生长素外运载体 (auxin efflux carrier) PIN2 的
细胞间分布过程中起必不可少的作用, 这一结果
支持了光对生长素运输具调控作用的结论。 在山
姜属的宽唇山姜、 云南草蔻、 马来良姜的花柱运
动过程中, 生长素的运输抑制剂 (NPA 和 TI鄄
BA) 都影响它们的花柱运动。 在自然的光照状
态下, 即第一次运动发生在夜里, 第二次运动发
生在白天, NPA 处理使下垂型花柱的第一次运
动幅度增加, 并显著抑制第二次的向下卷曲幅
度。 上举型花柱在 NPA与 TIBA处理后, 第一次
运动的幅度无明显变化, 但第二次的运动幅度显
著增加 (Luo等, 2012)。 但在花柱运动过程中,
光是否以调节生长素运输来控制上举型花柱的运
动, 还需要更多的研究论证。 另外在两个表型中,
图 2摇 光照对马来良姜下垂型的花柱运动和花药开裂的影响。 a, 第一次运动前花柱和花药的状态; b, 在暗处完成第一次运动后
的花柱和花药状态; c,在光下完成第一次运动后的花柱和花药状态; d和 e,在暗处完成第一次运动后, 分别在暗处和光下完成
第二次运动后的花柱和花药状态; f和 g, 在光下完成第一次运动后, 分别在暗处和光下完成第二次运动后的花柱和花药状态。
D指植株放在黑暗条件下, L指植株放在光照条件下
Fig. 2摇 Light effects on style curvature and anther dehiscence of cata鄄morph in A. mutica. a, the state of style and anther before the first
curvature; b, the state after the first curvature in darkness; c, the state after the first curvature in light; d and e, after finishing the first
curvature in darkness, the state after the second curvature in darkness and light, respectively; f and g, after finishing the first curvature in
light, the state after the second curvature in darkness and light, respectively. D denoted that the plant was put in darkness, and L in light
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图 3摇 光照对马来良姜上举型的花柱运动和花药开裂的影响。 图注同图 2
Fig. 3摇 Light effects on style curvature and anther dehiscence of ana鄄morph in A. mutica. The notes see figure 2
光与生长素运输抑制剂对花柱运动的影响都存在
差异, 这说明在花柱运动过程中, 不仅控制运动
的因素不一致, 两种表型花柱运动的机理也不
同。 Luo和 Li (2010) 根据对离体宽唇山姜花柱
运动的研究结果, 认为该植物两种表型的花柱运
动是受不同因素控制的, 下垂型花柱的两次运动
都是受内源程序控制; 上举型花柱的第一次运动
受内源程序控制, 第二次运动是感光性运动
(photonastic movement)。 我们对马来良姜的研究
结果与宽唇山姜的相似, 因此马来良姜花柱运动
的控制因素可能与宽唇山姜的一致。
通常认为花粉囊只在温暖和干燥条件下开裂
(Faegri和 Pijl, 1979), 但本研究发现马来良姜
的花粉囊在低温或雨天均能开裂。 此外, 光对花
药开裂的影响在其他植物中也有发现 (Wang
等, 2009), 但因为对同一种的两个表型影响不
同, 使光对马来良姜的影响显得更为复杂。 下垂
型花药无论光暗都在第一次运动期间开裂, 下垂
型花柱无论光暗第一次运动都向上进行, 这样保
证了自花花粉与柱头的空间隔离。 上举型花药不
受光照绝对不开裂, 上举型花柱不受光照绝对不
进行上举运动; 而一旦接受光照, 花药开裂花粉
散出, 花柱就向上运动, 这样自花柱头可授粉
时, 自花的花粉不成熟; 自花花粉开裂时, 柱头
已位于不可授位置。 通过花柱运动和花粉散布时
间上的差异, 两性花实现了雌雄功能在时间和空
间上的隔离。 Renner (2001) 将这种现象纳入异
型雌雄异熟 (heterodichogamy) 交配对策的范畴,
但有学者将其做为动态式雌雄异位 (herkogamy)
的一个例子 (任明迅和张大勇, 2004), 而 Bar鄄
rett (2002) 把这种花柱卷曲看做是结合了互补
雌雄异位和雌雄异熟的一种新型的花部策略。 由
结果可以看出, 若不考虑光对花柱运动的影响,
光对花药开裂的影响是没有意义的, 反之亦然。
只有把光对每种表型的花柱运动和花药开裂的影
响结合起来, 才能保证雌雄异位与雌雄异熟。 因
此, 在每个表型中, 控制雌性功能与雄性功能成
熟的基因应该是连锁的。
总之, 在改变马来良姜植株的光照条件后,
会出现两种结果: (1) 下垂型花的花柱运动和
花药开裂几乎完全不受光的影响 (处理 1 除
外); (2) 上举型的花柱运动和花药开裂全部都
受光照影响, 且柱头在花药下方时, 花粉囊不开
裂, 一旦光照条件改变, 花柱卷曲和花药开裂都
发生变化。 在每一种表型中, 光对花柱运动和花
药开裂的影响表现出高度的一致性, 从而使它们
无论在何种光照条件下, 都能有效的促进异交。
这些结果表明, 尽管马来良姜两种表型具有相似
的花柱运动和花药开裂行为, 但调控这两个表型
的机制却不相同。
7545 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 毕廷菊等: 光对马来良姜花柱运动和花药开裂的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
致谢摇 罗燕江、 于飞与杜光辉在实验过程中给予帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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