全 文 ：开花对两种杓兰光合作用和同化产物分配的影响
?
孔德良1 , 2 , 严 宁1 , 胡 虹1
??
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039 )
摘要 : 对同一生境下黄花杓兰 ( Cypripedium flavum) 和西藏杓兰 ( Cypripedium tibeticum) 开花株与非开花株
的气体交换、光系统Ⅱ实际光化学效率 (ΦPSⅡ ) 和14 C 分配进行了测定 , 目的在于了解开花对杓兰光合作
用以及同化产物分配的影响。结果表明这两种杓兰开花均能通过提高电子传递速率来提升植株的光合作
用。相对于黄花杓兰 , 西藏杓兰开花显著提高植株的呼吸速率 , 以致其最大净光合速率 (Amax ) 的提升不
显著。两种杓兰的花和地下部分 (包括根状茎和芽) 在同化产物分配上存在竞争关系 , 因而开花减少了同
化产物向植株地下部分的分配。
关键词 : 开花 ; 光合作用 ; 电子传递速率 ; 同化产物分配
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)06 - 639 - 06
Effects of Flowering on Photosynthesis and Allocation of Assimilation
Product in Two Cypripedium (Orchidaceae) Species
KONG De-Liang1 , 2 , YAN Ning1 , HU Hong1 * *
(1 Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateSchool of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039 , China)
Abstract: Two Cypripediumspecies ( C. flavumand C. tibeticum) were selected to investigatethe effects of floweringon
photosynthesis and allocation of assimilation product by measuring leaf gas exchange, actual quantumefficiency of photo-
systemⅡ photochemistry (ΦPSⅡ ) and allocation of 14 C . BothΦPSⅡ and light-saturated rate of electron transport ( Jmax )
were significantly higher in flowering phrase than those in vegetative phrase, suggesting that higher photosynthetic rate in
flowering phrase resulted fromthe increasing rate of electron transport . Respiratory rate of C. tibeticumwas 112 % higher
in flowering phrase than in vegetative phrase, however, theflowering plants of C. flavumonly showed an increase of res-
piratory rate by 22% . This result indicated that flowering of C . tibeticumwas expending more energy than that of C. f-
lavum, so there was no significant increase of maximal net photosynthetic rate (Amax ) in flowering C. tibeticum . 14 C allo-
cation showed that the flower and the underground parts including rhizomes and buds competed each other for assimilation
product . Thereforethe proportion of assimilation product transferred to the underground parts was reduced by flowering .
Key words: Flowering; Photosynthesis; Rateof electron transport; Allocation of assimilation
繁殖对光合作用的影响在果树、农作物和一
些藤本植物中已有较多的报道 , 如通 过改变
“源” ( 叶片 )“库” ( 繁殖器官 ) 比直接或间接地
表明繁殖能拉动植株光合作用的提升 (Plaut 等 ,
1987; Gucci 等 , 1991; Naor 等 , 1997; Palmer 等 ,
1997; Wünsche 等 , 2000 ) ; 也有相反的报道 , 即
繁殖会降低植株的光合作用 ( Obeso 等 , 1998;
Galen, 1999)。但是在多年生草本植物中这类研究
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (6) : 639～644
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : Huhong@ mail .kib. ac. cn
收稿日期 : 2006 - 02 - 14 , 2006 - 04 - 18 接受发表
作者简介 : 孔德良 (1980 - ) 男 , 硕士 , 主要从事植物繁殖生态学研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金 (30470182 )
较少。对于这类植物来说 , 繁殖会降低根状茎中
的物质分配 (Lubbers and Lechowicz, 1989) , 甚至
消耗其中的储存物质 ( Snow and Whigham, 1989;
Primark and Stacy, 1998 ) , 表明繁殖器官和植株
的根状茎在物质分配上存在竞争关系 , 因而会影
响到地下部分的物质积累 , 这可能影响到植物未
来的生长和繁殖 (Obeso, 2002)。
黄花杓兰 ( Cypripedium flavum) 和西藏杓兰
( C . tibeticum) 属于兰科杓兰属的不同亚组 , 为
多年生草本植物 , 具有宿存地下根状茎。对黄花
杓兰的研究表明 , 植株开花期间的光合作用有显
著提升 (严宁 , 2005)。繁殖对光合作用的这种提
升人们多用末端产物反馈抑制来解释 , 即繁殖器
官构建和维持对同化产物的需求 , 缓解了其在叶
片中过度积累对光合作用的抑制 , 但是没有工作
指出这种提升与光合组分 (如羧化系统、光合电
子传递等 ) 中哪一个或几个有关。对西藏杓兰的
观察发现其花体积比黄花杓兰大 , 而植株叶面积
却小于黄花杓兰 , 这种不同的“源”“库”比对光
合作用和物质分配的影响可能与黄花杓兰有所不
同。因此希望通过本研究了解开花对这两种杓兰
光合作用以及同化产物分配产生的影响。
1 材料方法
1 .1 实验地点自然概况
实验于 2005 年 6 月在香格里拉高山植物园 ( E 99°
33′, N 27°55′, 海拔 3 260 m) 进行。该地区属于温带—
寒温带季风气候 , 受暖湿的西南季风和南支季风急流交
替影响 , 一年中有明显的干季 ( 11～5 月 ) 和雨季 (6～
10 月)。年平均降雨量约为 600 mm, 降雨多集中在雨季 ,
占全年降雨量的 80 %左右。6～9 月份的平均气温在 10℃
以上 , 10 月份为 6℃左右。该地区植被类型为疏林地 ,
透光率为 50%～60 % , 土壤为棕壤 , 微酸性。
1 .2 实验材料
实验材料为香格里拉高山植物园中就地保护的黄花
杓兰 ( C. flavum) 和西藏杓兰 ( C . tibeticum)。两种杓兰
均为林下荫生草本植物 , 其中黄花杓兰属于钝瓣组 , 为
中国特有种 , 分布海拔 1 800～3 700 m, 5 月上旬萌发 ,
花期 5 月底至 6 月底 , 果期为 7～9 月。西藏杓兰属于大
花亚组 , 东亚分布 , 分布海拔 2 300～4 200 m, 花紫红色
或暗红色 , 花期 5～6 月 , 果期 7～9 月。
1 .3 叶面积和唇瓣体积的测定
叶面积的计算采用叶长×叶宽×叶面积系数 , 叶面
积系数按杨巧凤等 (1999) 的方法进行测定 , 分别为 0 .7
(黄花杓兰) 和 0 .65 (西藏杓兰 )。唇瓣体积的计算采用
唇瓣长×宽×高。
1 .4 叶片气体交换参数测定
根据野外种群资料的统计 , 一般至少具有 5 片叶的
黄花杓兰和至少具有 4 片叶的西藏杓兰才能开花 , 因此
叶片数可作为杓兰植株年龄大小的指标。测定时选择具
5 片叶的植株 , 每株测定叶面积和光合速率最大的第 3
片叶子 (从植株顶部开始数起 ) , 每个种开花株和非开
花株各测 3 株。
气体交换参数用 LI-6400 便携式光合作用系统 (LI-
COR , Inc, USA ) 测定。光合作用—光响应曲线 ( Pn-
PAR) 的测定在 0～1 600μmolm- 2 s- 1 内的 11 个光强水平
进行。测定条件为 : 叶温 20℃ , CO2 浓度 360μmolmol - 1 ,
相对湿度在 40% 左右。用光合助手软件 ( Photosyn Assis-
tant, V1 .1 , Dundee Scientific, UK ) 拟合光合作用—光响
应曲线 , 计算最大净光合速率 Amax、呼吸速率 Rd、最大
粗光合速率 Agross (Amax + Rd ) 和表观量子效率 AQE。
光合作用—CO2 响应曲线 ( Pn-Ci ) 的测定在 0～ 2
000μmolmol - 1 内 12 个 CO2 浓度水平进行。测定条件为 :
叶温 20℃ , 光照 600μmolm- 2 s- 1 , 相对湿度在 40%左右。
用光合助手软件拟合光合作用—CO2 响应曲线 , 计算最
大羧化速率 Vcmax、光饱和电子传递速率 Jmax、羧化效率
CE、磷酸丙糖利用速率 TPU 以及 Jmax?Vcmax。
1 .5 叶绿素荧光参数测定
用 FMS2 型脉冲调制荧光仪 (Hansatech, UK ) 测定
光系统Ⅱ实际光化学效率ΦPSⅡ , 它代表叶绿素所吸收的
光能中用于光化学反应的份额 , 与电子传递速率紧密相
关 (Maxwell and Johnson, 2000)。光系统Ⅱ的实际光化学
效率参照 Genty 等 (1989 ) 的公式 ΦPSⅡ = F″m-Ft?F″m 计
算 , 测定按齐欣等 ( 2004 ) 的步骤进行 , 每个种开花株
和非开花株各测 10 片叶子。
1 .6 花期同化产物分配测定
6 月 7 日在中甸试验基地 (海拔 3 240 m) 进行14 CO2
饲喂 , 9 月 20 日收获。 14 CO2 饲喂 按 Cruz-Aguado 等
(2001) 的方法进行 , 最后将植株分为花、茎叶、根状茎
和芽 4 部分 , 80℃烘 48 h, 之后把样品送至中国农科院
原子能利用研究所测定14 C 含量 , 并计算各部分14 C 所占
的比例。
2 结果
2 .1 两种杓兰唇瓣体积和叶面积
表 1 中西藏杓兰单株叶面积小于黄花杓兰 ,
唇瓣体积大于黄花杓兰 , 因而每株单位面积叶片
所承载的唇瓣体积大于黄花杓兰。
2 .2 开花期两种杓兰的光合特征
046 云 南 植 物 研 究 28 卷
表 1 两种杓兰唇瓣体积和植株叶面积比较
Table 1 Comparision of labellum volume and leaf area
in two Cypripediumspecies
唇瓣体积?株 叶面积?株 唇瓣体积?叶面积
Labellum volume Leaf area Labellum volume
( cm3 g)?Plant (cm2 ?)?Plant ( cm3 ?)?Leaf
area (cm2 ?)
C ?. flavum 14 ?. 81±0 .51 364 F. 33±18 Q. 85 0 a. 042±0 l. 002
C ?. tibeticum 58 ?. 07±3 .23 139 Y. 27±9 .07 0 a. 434±0 l. 022
P 0 V. 000 0 ?. 000 0 .000
数据为平均值±标准误 ( n= 40) , P < 0 .05 表示每一列两种杓兰
差别显著。 Data are means± SE ( n = 40 ) , P < 0 .05 indicates sig-
nificant differences between the two Cypripedium species in each line .
图 1 为花期两种杓兰光合作用对光和 CO2 的
响应曲线 , 其中黄花杓兰光响应曲线和 CO2 响应
曲线在开花株和非开花株中均有显著差别 , 而西藏
杓兰的响应曲线均较为接近。由表 2 可知 , 黄花杓
兰和西藏杓兰开花株的 Jmax、Jmax?Vcmax和ΦPSⅡ均显著
高于非开花株 , 而 Vcmax 、CE、TPU 和 AQE 在开花
株与非开花株中均没有差异。另外 , 对黄花杓兰来
说 , Agross和 Amax在开花株中都有显著提升 , Rd 也有
提升但不显著; 西藏杓兰 Agross 和 Rd 在开花株中
都显著高于非开花株 , 而 Amax的提升却不显著。
图 1 花期两种杓兰光合作用对光强 (a) 和胞间 CO2 浓度 ( b) 的响应
其中●、○分别代表黄花杓兰的开花株和非开花株 ; ?、△分别代表西藏杓兰的开花株和非开花株
Fig . 1 Responses of net photosynthetic rates in two Cypripedium species to light intensities (a) and intercellular CO2 concentrations ( b) during flowering .
●、○ stand for flowering and vegetative phrases of C . flavumrespectively; ?、△ stand for flowering and vegetativephrases of C . tibeticumrespectively
表 2 两种杓兰开花株与非开花株光合参数比较
Table 2 Comparison of photosynthetic parameters between flowering and vegetative phrases in two Cypripedium species
光合参数
Photosynthetic parameters
C f. flavum
非开花株 Nonflowering 开花株 Flowering P
C ?. tibeticum
非开花株 Nonflowering 开花株 Flowering P
Agross 8 @. 40±0 &. 56 10 ]. 84±0 C. 44 * 5 ?. 74±0 .24 6 . 95±0 .23 *
Amax 7 @. 39±0 &. 60 9 K. 61±0 1. 51 * 5 ?. 33±0 .24 6 . 09±0 .28 ns
Rd 1 @. 01±0 &. 05 1 K. 23±0 1. 11 ns 0 ?. 41±0 .03 0 . 87±0 .66 * *
Vcmax 18 R. 30±0 8. 75 21 ]. 63±1 C. 80 ns 18 ?. 83±0 .37 18 .57±0 .84 ns
CE 0 -. 046±0 8. 01 0 &. 051±0 1. 002 ns 0 ?. 051±0 .004 0 .058±0 .005 ns
TPU 5 @. 16±0 &. 44 5 K. 81±0 1. 17 ns 5 ?. 60±0 .29 5 . 18±0 .42 ns
Jmax 54 R. 37±4 8. 32 83 ]. 50±6 C. 58 * 55 ?. 00±2 .65 66 .72±1 .67 *
Jmax?Vcmax 2 @. 97±0 &. 20 3 K. 84±0 1. 13 * 2 ?. 92±0 .09 3 . 57±0 .20 *
ΦPSⅡ 0 ?. 398±0 &. 019 0 .464±0 1. 013 * * 0 .473±0 .015 0 .593±0 .085 * * *
AQE 0 ?. 056±0 &. 024 0 .068±0 1. 014 ns 0 .067±0 .003 0 .068±0 .003 ns
Agross : 最大粗光合速率 (μmolm- 2 s- 1 ) ; Amax : 最大净光合速率 (μmolm- 2 s- 1 ) ; Rd : 呼吸速率 (μmolm- 2 s- 1 ) ; Vcmax : 最大羧化速率
(μmolm- 2 s - 1 ) ; CE : 羧化效率 (μmolm- 2 s - 1 ) ; TPU : 磷酸丙糖利用速率 (μmolm - 2 s- 1 ) ; Jmax : 光饱和电子传递速率 (μmolm- 2 s - 1 ) ;
ΦPSⅡ : 光系统Ⅱ实际光化学效率 ; AQE : 表观量子效率 ( molCO2 mol - 1 photons)。数据为平均值±标准误 ( n = 3 )。ns ( P > 0 .05 ) , *
( P < 0 . 05) , * * ( P < 0 .01 ) , * * * ( P < 0 .001) 代表种内每个参数在开花株和非开花株之间差异的显著性水平。
Agross : maximal gross photosynthetic rate at ambient CO2 ; Amax : maximal net photosynthetic rate at ambient CO2 ; Rd : respiratory rate; Vcmax : maximal
carboxylation rate; CE: carboxylation efficiency; TPU : rate of triose phosphate utilization; Jmax : light saturated rateof electron transport; ΦPSⅡ : actual
quantum efficiency of thephotosystemⅡ photochemistry; AQE: apparent quantum efficiency . Data are means±SE ( n= 3) . ns ( P > 0 .05 ) , * ( P <
0 .05) , * * ( P < 0 . 01) , * * * ( P < 0 .001) represent the intraspecies differences between flowering and vegetative phrases for each parameter .
1466 期 孔德良等 : 开花对两种杓兰光合作用和同化产物分配的影响
表 3 是最大粗光合速率 Agross和一些光合参数
之间的相关性。其中 , Agross 只与 Jmax 显著相关 ,
与 Vcmax、TPU、AQE 和 CE 的相关性递减 , 但均
不显著。
表 3 两种杓兰光合参数相关性分析
Table 3 Correlation of photosynthetic parameters in
two Cypripediumspecies
光合参数 R2 yP
Agross - Jmax 0 ?. 690 0 . 013 *
Agross - Vcmax 0 ?. 434 0 .159
Agross - TPU 0 ?. 228 0 .476
Agross - AQE 0 ?. 124 0 .701
Agross - CE 0 ?. 057 0 .860
Agross : 最大粗光合速率 (μmolm- 2 s- 1 ) ; Jmax : 光饱和电子传递
速率 (μmolm- 2 s- 1 ) ; Vcmax : 最 大 羧 化 速 率 (μmolm- 2 s - 1 ) ;
TPU : 磷酸丙糖利用速率 (μmolm- 2 s- 1 ) ; AQE : 表观量子效率
( molCO2 mol - 1 photons) ; CE: 羧化效率 (μmolm- 2 s- 1 ) 。显著性
水平 5 % ( * )。
Agross : maximal gross photosynthetic rate at ambient CO2 ; Jmax : light
saturated rate of electron transport; Vcmax : maximal rate of carboxyla-
tion; TPU : rate of triose phosphate utilization; AQE : apparent quan-
tum efficiency; CE : carboxylation efficiency . Significant at the level of
5 % ( * ) .
2 .3 开花期两种杓兰同化产物分配
表 4 为花期饲喂的14 C 在这两种杓兰中的最
终分配。其中 , 西藏杓兰花中 14 C 的比例高于黄
花杓兰。不论开花株还是非开花株 , 两种杓兰都
将绝大部分14 C 分配到植株的根状茎中 , 开花株
根状茎中14 C 的比例低于非开花株 , 而开花株茎
叶和芽中14 C 的比例均高于非开花株。
表 4 两种杓兰花期饲喂14 C 的最终分配
Table 4 Final allocation of 14C in two Cypripedium
species feeded during flowering
取样部位 *
Section for
harvesting
黄花杓兰14 >C 分配比例
Proportion of 14 yC allocation
in C ?. flavum ( % )
非开花株 开花株
Nonflowering Flowering
西藏杓兰14 ?C 分配比例
Proportion of 14C allocation
in C ?. tibeticum ( % )
非开花株 开花株
Nonflowering Flowering
花 Flower — 0 ?. 9 — 5 . 0
茎叶 15 ?. 6 19 ?. 5 16 .9 19 .0
Stem and leaf
芽 Bud 2 {. 2 5 ?. 8 2 .6 6 . 6
根状茎 82 ?. 2 73 ?. 8 80 .5 69 .4
Rhizome
* 两种杓兰均为 6 月 7 日饲喂14 CO2 , 9 月 20 日收获。
* The two Cypripedium species were both feeded with 14 CO2 on Jun 7
and harvested on Sep 20 .
3 讨论
3 .1 开花对两种杓兰光合作用的影响
黄花 杓 兰 和 西 藏 杓 兰 最 大 粗 光 合 速 率
(Agross ) 和饱和电子传递速率 ( Jmax ) 显著正相
关 , 与最大羧化速率 ( Vcmax ) 和羧化效率 ( CE)
相关性不显著 ( 表 3 ) , 而 Vcmax与 Rubisco 的数量
和活性成正比 ( 孙谷畴等 , 2002 ) , Jmax与卡尔文
循环中 RuBP 再生相关 (Sharkey, 1985) , 表明这
两种杓兰开花可能主要影响 RuBP 再生 , 而对
Rubisco的数量和?或活性没有显著影响。两种杓
兰开花株饱和电子传递速率 Jmax 均显著高于非开
花株 (表 2 ) , 而较高的电子传递速率能提供较
多的 NADPH 和 ATP (Krall and Edwards, 1992 ) ,
促进 RuBP 再生 , 有利于光合作用。从实际光化
学效率 (ΦPSⅡ ) 上也可证明这点 : 两种杓兰开花
株的ΦPSⅡ 均大于非开花株 , 说明开花株叶片更
有效地利用光能 , 提高了电子传递速率。 Jmax?
Vcmax在开花株中均要显著高于非开花株 ( 表 2 ) ,
说明开花对电子传递速率的影响要高于对 Rubi-
sco数量和?或活性的影响 , 同时这两种杓兰的光
合能力与饱和电子传递速率 ( Jmax ) 相关而与羧
化效率 ( CE ) 相关不显著 , 说明开花株光合能
力的提升可能是由于开花改变了氮在 Rubisco 羧
化和光合电子传递组分之间的分配 ( Hikosaka,
1997) , 将较多的氮分配到与 RuBP 再生相关的光
合电子传递中 ( 孙谷畴等 , 2002; 张亚杰和冯玉
龙 , 2004)。
植株的呼吸主要是为已有组织的维持和新生
组织的生长提供物质和能量 ( Ryan, 1995 )。在
组织的维持阶段 , 呼吸主要是为蛋白质周转、修
复以及细胞膜内外离子浓度梯度的调节等这些维
持代谢提供能量 ( Penning de Vries, 1975; Lam-
bers等 , 1983 )。两种杓兰开花 株中呼吸 速率
( Rd ) 提升 (表 2) , 说明开花提高了植株的代谢
水平。西藏杓兰开花株 Rd 提升 (112% ) 明显高
于黄花杓兰 ( 22% ) 的提升 , 可能是由于西藏杓
兰单位面积叶片所承载的唇瓣体积比黄花杓兰大
得多 (表 1 )。由于花器官的构建和维持需要营
养体高代谢水平的支持 , 西藏杓兰开花时 Rd 的
极显著提高 ( P < 0 .01 ) , 可能反映了这一需求。
如前所述 , 这两种杓兰开花株与非开花株 Agross的
246 云 南 植 物 研 究 28 卷
显著差异 , 可能是归因于 Jmax , 但西藏杓兰开花
株 Amax 的提升却不显著 , 这是由于其 Rd 的显著
提高所致。
3 .2 开花期两种杓兰同化产物的分配
黄花杓兰和西藏杓兰在倒苗前均将大部分的
14
C 分配到根状茎中 , 非开花株占 80% 以上 , 开
花株也占 70%左右 (表 4) , 表明植株在为来年的
生长和繁殖储存物质。两种杓兰开花株芽中14 C 的
比例相对于非开花株均得到很大提升 , 而提升的
量高出 (黄花杓兰 ) 或相当于 (西 藏杓 兰 ) 花中
14
C 的比例 (表 4) , 说明杓兰开花时地下的芽已是
一个强有力的同化物竞争者 , 这与翁恩生 (2002)
对黄花杓兰研究中所指出的芽的预形成是一致
的 , 亦即芽的形成至少在开花时已经启动。
开花还使两种杓兰茎叶中14 C 分配比例均高于
非开花株 , 这表明开花使杓兰光合速率提升是以
光合器官的构建和维持为基础的。开花株地下部
分 (包括根状茎和芽 ) 14 C 的分配均低于非开花
株 , 表明花期杓兰的两个“库” (地下部分和花 )
竞争光合产物 ( Lubbers and Lechowicz, 1989) , 因
而开花降低了同化物向植株地下部分的分配。这
可能就是“当年的繁殖会影响植株未来年份生长
和繁殖” (Obeso, 2002) 在杓兰中的一种表现。
3 .3 小结
通过对两种杓兰花期光合作用和同化产物分
配的研究 , 我们得出以下结论 :
(1) 两种杓兰的光合作用均受 RuBP 再生的
限制 , 开花株能通过提高电子传递速率来提升光
合速率 ;
(2) 与黄花杓兰相比 , 西藏杓兰开花更能提
高植株代谢水平 , 增加呼吸消耗 , 故其 Amax提升
不显著 ;
(3) 两种杓兰的花器官和地下部分 (包括根
状茎和芽 ) 在同化产物分配上存在竞争关系 , 即
开花均降低了同化物向植株地下部分的分配。
致谢 本工作得到李存信研究员、张石宝博士、许琨老
师和本组其他老师、同学的指导和帮助。
〔参 考 文 献〕
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446 云 南 植 物 研 究 28 卷