全 文 ：中国水青冈属 (壳斗科) 叶结构及分类学意义∗
曹小燕１ꎬ２ꎬ 曹　 明１∗∗ꎬ 邓　 敏３
(１ 广西壮族自治区、 中国科学院广西植物研究所ꎬ 广西 桂林　 ５４１００６ꎻ ２ 广西师范大学生命科学学院ꎬ
广西 桂林　 ５４１００４ꎻ ３ 中国科学院上海辰山植物科学研究中心ꎬ 上海 松江　 ２０１６０２)
摘要: 叶结构对壳斗科 (Ｆａｇａｃｅａｅ) 现存植物和化石的鉴定具有重要意义ꎮ 通过对水青冈属 ５种植物叶结
构特征进行细致的研究ꎬ 结果发现水青冈属植物叶脉有羽状弓形脉、 羽状半达缘脉两种类型ꎻ 三级脉有波
状对生贯穿、 互生贯穿及混合贯穿三种类型ꎻ 小脉缺失、 简单无分支或一次分支ꎻ 脉间区发育良好ꎬ 网眼
有三边形、 四边形和五边形三种类型ꎬ 排列规则ꎻ 具齿种类叶齿由齿主脉和齿侧脉构成ꎬ 齿侧脉环状ꎮ 研
究结果表明水青冈属二级脉与更高级脉序形成的结构稳定且存在种间差异ꎬ 具重要分类学价值ꎮ 基于水青
冈属叶结构特征观察结果ꎬ 本次研究编制了水青冈属植物的分种检索表ꎻ 参照已有研究结果并结合重要外
部形态学特征ꎬ 编制了壳斗科相关类群分属检索表ꎮ
关键词: 壳斗科ꎻ 水青冈属ꎻ 叶结构ꎻ 分类学意义
中图分类号: Ｑ ９４４ꎬ Ｑ ９４９　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０１－００１－０６
Ｌｅａｆ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ
Ｆａｇｕｓ (Ｆａｇａｃｅａｅ) ｗｉｔｈｉｎ Ｃｈｉｎａ∗
ＣＡＯ Ｘｉａｏ￣Ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＣＡＯ Ｍｉｎｇ１∗∗ꎬ ＤＥＮＧ Ｍｉｎ３
(１ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｓ ａ ｋｅｙ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ｆｅａｔｕｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｂｏｔｈ ｆｏｓｓｉｌ ａｎｄ ｅｘｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｉｓ ｉｓ ｅｓｐｅｃｉａｌ￣
ｌｙ ｔｒｕｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｆａｇａｃｅａｅ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｗｅ ｒｅｐｏｒｔ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｆａｇｕｓ
(Ｆａｇａｃｅａｅ) ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｓ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｍｉｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ ａｎｄ ｂｒｏｃｈｉｄｏ￣
ｄｒｏｍｏｕｓ ｔｙｐｅｓꎬ ｔｅｒｔｉａｒｙ ｖｅｉｎｓ ａｒｅ ｓｉｎｕｏｕｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔꎬ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔꎬ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ
ｖｅｉｎｌｅｔｓ ａｒｅ ａｂｓｅｎｔ ｏｒ ｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ ｏｒ ｂｒａｎｃｈｅｄ ｏｎｃｅ. Ａｒｅｏｌｅｓ ａｒｅ ｗｅｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ａｎｄ ｏｆ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｔｒｉａｎｇｌｅꎬ ｑｕａｄｒａｎｇｌｅ
ａｎｄ ｐｅｎｔａｇｏｎｕｍ ｉｎ ｓｈａｐｅ. Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｒｌｙ ａｒｒａｎｇｅｄ ａｎｄ ａ ｔｏｏｔｈ ｉｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ａｎｄ ａｃｃｅｓｓｏｒｙ ｖｅｉｎｓꎬ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｏｏｔｈ ａｃｃｅｓｓｏｒｙ ｖｅｉｎ ｂｅｉｎｇ ｌｏｏｐｅｄ. Ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎｓ ａｒｅ ｓｉｎｕｏｕｓ ｏｒ ｓｉｎｕｏｕｓ ｗｉｔｈ ｔｅｅｔｈ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌ ｖｅｉｎ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｔｈｅｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄꎬ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｓꎬ ｋｅｙｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ Ｆａｇｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｓｅｄ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｆｏｒｍｅｒ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｆａｇａｃｅａｅꎬ ａ ｋｅｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｅａｆ
ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｇｅｎｅｒａ ｗａｓ ａｌｓｏ ｒｅｖｉｓｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｆａｇａｃｅａｅꎻ Ｆａｇｕｓꎻ Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (１): １~６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０２４
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金项目 “广西壳斗科生物质能植物调查与评价” (３０９６００４０)ꎻ 国家自然科学基金项目 “东亚亚热带
常绿阔叶林广布树种青冈的谱系地理学研究” (３１１００１５４)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃａｏｍｉｎｇ１３５＠ １２６. ｃｏｍ
收稿日期: ２０１３－０２－２６ꎬ ２０１３－０５－３０接受发表
作者简介: 曹小燕 (１９８８－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向: 广西壳斗科植物的分类与分布ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃａｏｘｉａｏｙａｎｇｘ＠ １６３. ｃｏｍ
　 水青冈属 (Ｆａｇｕｓ Ｌ.) 为壳斗科落叶乔木ꎬ
全世界约 １０ 种ꎬ 主要分布在北温带及亚热带地
区ꎬ 是北半球落叶阔叶林或常绿落叶阔叶混交林
的重要组成成分ꎮ 中国有 ４种ꎬ 主要分布在秦岭
淮河以南ꎬ 西起西藏东南部ꎬ 向东分布到浙江、
台湾 (洪必恭和安树青ꎬ １９９３ꎻ 李建强ꎬ １９９６ａꎻ
Ｈｕａｎｇ等ꎬ １９９９)ꎮ 水青冈属是壳斗科中一个相
对特化的类群 (李建强ꎬ １９９６ｂ)ꎬ 以往主要依据
叶片质地、 总梗长度、 总苞上的苞片类型及形状
等外部形态特征对水青冈属植物进行分类ꎮ 由于
水青冈属植物上述外部形态特征常常受环境因素
影响而发生较大变异ꎬ 有些性状存在交叉现象ꎬ
从而引起分类混乱ꎬ 关于水青冈属植物的种类数
量尚存在争论ꎮ 张永田 (１９６６) 采用小种概念ꎬ
在整理标本基础上认为国产水青冈属有 １０ 种 １
变种ꎻ Ｈｕａｎｇ等 (１９９９) 采用大种概念ꎬ 认为水
青冈属有 ４种ꎮ 叶结构分析方法在植物系统与分
类学上有重要作用 (Ｈｉｃｋｅｙꎬ １９７３)ꎬ 并且得到
广泛应用 (李浩敏和 Ｈｉｃｋｅｙꎬ １９８８ꎻ 孙航等ꎬ
１９９１ꎻ 曹明等ꎬ ２００９)ꎮ Ｚｈｏｕ 等 (１９９５)、 Ｌｕｏ 和
Ｚｈｏｕ (２００２) 分别对壳斗科栎亚属 ( Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｑｕｅｒｃｕｓ)、 青冈亚属 (Ｑ􀆰 ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｃｙ￣
ｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ) 进行了叶结构分析ꎬ 发现叶结构
特征在这两个亚属中具有重要的系统学和分类学
意义ꎻ 喻诚鸿和陈泽濂 (１９９１) 描述了国产水
青冈属水青冈 (Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ) 的叶结构特征ꎮ
但迄今为止尚未见关于水青冈属其他种类叶结构
特征研究的报道ꎮ 本文采用叶结构分析方法ꎬ 对
水青冈属 ５ 种植物叶结构特征进行了细致的研
究ꎬ 旨在补充和完善水青冈属植物叶结构特征的
基础资料ꎬ 并寻找对该属具有系统学和分类学价
值的叶结构性状ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
实验材料全部采自中国科学院华南植物园标本馆
(ＩＢＳＣ) 和广西植物研究所标本馆 ( ＩＢＫ)ꎮ 实验样品为
成熟叶片ꎬ 全部采自腊叶标本ꎮ 详细资料见表 １ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
叶脉制取方法参考李浩敏 (１９８７)ꎮ (１) 成熟叶片用
１０％氢氧化钠 (ＮａＯＨ) 溶液浸泡 ６ ｄꎬ 溶解叶肉等组织ꎻ
(２) 清水漂洗ꎬ ２％乙酸中和残留碱ꎬ 清水洗净ꎻ (３)
２５％次氯酸钠 (ＮａＨＣｌＯ２) 漂白脱色 ２０ ｍｉｎꎬ 清水漂洗ꎻ
(４) ２５０％水合氯醛 (ＣＣｌ３ＣＨ (ＯＨ) ２) 透明 ２４ ｈꎻ (５)
系列酒精脱水ꎬ １％番红染色 ２ ｈꎻ (６) 中性树胶封片ꎬ
Ｎｉｋｏｎ ＳＭＺ１５００体视显微镜下观察拍照ꎮ
叶形态、 叶结构描述术语主要参照 Ｅｌｌｉｓ 等 (２００９)
并结合相关文献资料 (谢淦等ꎬ ２０１２)ꎮ
２　 观察结果
２􀆰 １　 水青冈属基本的叶形态结构特征
水青冈属植物的叶形多为卵形或近椭圆形ꎬ
两侧略不对称ꎻ 叶尖急尖ꎬ 叶基部急尖或外凸ꎻ
叶缘浅波状或浅波状具齿ꎬ 齿无腺体ꎮ 叶脉为羽
状脉序ꎬ 有羽状半达缘脉和羽状弓形脉 ２ 种类
型ꎻ 主脉粗度纤细至中等ꎬ 脉形笔直或中部以上
表现出一定程度的波状ꎻ 二级脉直行ꎬ 分叉为锐
角ꎬ 角度在 ２５° ~６５°之间ꎬ 上端二级脉夹角角度
比下端尖ꎻ 三级脉为贯穿型ꎬ 与中脉呈钝角ꎻ 叶
缘末级脉弯曲形成脉环ꎻ 脉间区发育完全ꎬ 网眼
为三、 四或五边形ꎻ 无小脉、 小脉简单或一次分
支ꎮ 水青冈属叶结构特征详见表 ２ꎮ
２􀆰 ２　 水青冈属重要的叶结构特征描述
脉序类型 (Ｔｙｐｅ ｏｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ): 有半达缘脉
序和弓形脉序两种类型ꎮ 半达缘脉序: 二级脉在
叶缘内分为两支ꎬ 一支入齿成为齿主脉ꎬ 另一支
向上延伸与相邻的二级脉分支出来的三级脉及三
级脉分支相连形成几个小环从而与二级脉相连ꎬ
形成非典型的环ꎬ 见于 Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ、 Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅ
和 Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ三种植物 (图 １: １ꎬ ２ꎬ ６)ꎮ 弓形脉
序: 二级脉向上弯ꎬ 与相邻二级脉相连ꎬ 形成环
形ꎬ 见于 Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ 和 Ｆ􀆰 ｃｒｅｎａｔａ 两种植物
(图 １: ３ꎬ ８)ꎮ
三级脉结构 (Ｉｎｔｅｒｃｏｓｔａｌ ｔｅｒｔｉａｒｙ ｖｅｉｎ ｆａｂｒｉｃ):
水青冈属三级脉有波状对生贯穿、 互生贯穿及混
合贯穿三种类型ꎮ 波状对生贯穿: 大多数三级脉
平行穿越于相邻的两条二级脉间ꎬ 但三级脉的弯
曲方向有变化ꎮ 互生贯穿: 大多数三级脉在二级
脉间区中央有规则分支ꎮ 混合贯穿: 三级脉同时
兼有对生和互生的贯穿脉脉形ꎮ
小脉 (Ｖｅｉｎｌｅｔｓ): Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ 无小脉或小
脉简单无分支ꎬ Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ小脉简单无分支或一次分
支ꎬ Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ无小脉ꎮ 水青冈属的小脉出现了
无小脉→小脉无分支→小脉一回分支的变化趋势ꎮ
２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
表 １　 实验材料及凭证标本
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ
类群 Ｔａｘｏｎ 产地 Ｌｏｃａｌｉｔｙ 凭证标 Ｖｏｕｃｈｅｒ
水青冈 Ｆａｇｕｓ ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ Ｓｅｅｍ. 中国ꎬ 云南 Ｃｈｉｎａꎬ Ｙｕｎｎａｎ 曹明 (Ｍ. Ｃａｏ) ０３６７ (ＩＢＫ)
光叶水青冈 Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ Ｒｅｈｄ. ｅｔ Ｗｉｌｓ. 中国ꎬ 广西 Ｃｈｉｎａꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ 曹明 (Ｍ. Ｃａｏ) ０４１０３３ (ＩＢＫ)
米心水青冈 Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ Ｓｅｅｍ. 中国ꎬ 四川 Ｃｈｉｎａꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ 杨光辉 (Ｇ.Ｈ. Ｙａｎｇ) ６５０７５ (ＩＢＳＣ)
台湾水青冈 Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅ Ｐａｌｉｂ. ｅｔ Ｗｉｌｓ. 中国ꎬ 台湾 Ｃｈｉｎａꎬ Ｔａｉｗａｎ Ｓｕｚｕｋｉ￣Ｔｏｋｉｏ. ＳＴ１８５１４ (ＩＢＳＣ)
圆齿水青冈 Ｆ􀆰 ｃｒｅｎａｔａ Ｂｌｕｍｅ 日本ꎬ 山形县 Ｊａｐａｎꎬ Ｙａｍａｇａｔａ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ Ｓ. Ｉｋｅｄａ １５６４ (ＩＢＳＣ)
表 ２　 水青冈属叶结构特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｄａｔａ ｉｎ Ｆａｇｕｓ Ｌ.
分类群
Ｔａｘｏｎ
叶缘类型
Ｍａｉｇｉｎ ｔｙｐｅ
粗二级脉构架
的类型
Ｍａｊｏｒ ２° ｖｅｉｎ
ｆｒａｍｅｗｏｒｋ
二级脉数量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
２° ｖｅｉｎｓ
三级脉结构
Ｉｎｔｅｒｃｏｓｔａｌ
ｔｅｒｔｉａｒｙ ｖｅｉｎ
ｆａｂｒｉｃ
四级脉结构
Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ
ｖｅｉｎ ｆａｂｒｉｃ
小脉分支情况
ＦＥＶ
ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
叶片大小
Ｌａｍｉｎａｒ
ｓｉｚｅ
图 １
Ｆｉｇ.１
水青冈
Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ
浅波状具齿
Ｓｉｎｕｏｕｓ ａｎｄ
ｔｏｏｔｈｅｄ
半达缘脉
Ｓｅｍｉ￣
ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ
１１
混合贯穿
Ｍｉｘｅｄ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
互生贯穿
Ａｌｔｅｒｎａｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
缺失或不分支
Ａｂｓｅｎｔ ｏｒ
ｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ
中型叶
Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
１ꎬ ４ꎬ ７
光叶水青冈
Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ
浅波状具齿
Ｓｉｎｕｏｕｓ ａｎｄ
ｔｏｏｔｈｅｄ
半达缘脉
Ｓｅｍｉ￣
ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ
１１
波状对生贯穿
Ｓｉｎｕｏｕｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
互生贯穿
Ａｌｔｅｒｎａｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
多数具一个分支
Ｍｏｓｔｌｙ ｏｎｅ
ｂｒａｎｃｈｅｄ
中型叶
Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
６ꎬ ９
台湾水青冈
Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅ
浅波状具齿
Ｓｉｎｕｏｕｓ ａｎｄ
ｔｏｏｔｈｅｄ
半达缘脉
Ｓｅｍｉ￣
ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ
７
互生贯穿
Ａｌｔｅｒｎａｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
互生贯穿
Ａｌｔｅｒｎａｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
缺失或不分支
Ａｂｓｅｎｔ ｏｒ
ｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ
偏小型叶
Ｎｏｔｏｐｈｙｌｌ
２ꎬ １０
米心水青冈
Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ
浅波状
Ｓｉｎｕｏｕｓ
简单弓形脉
Ｓｉｍｐｌｅ
ｂｒｏｃｈｉｄｏｄｒｏｍｏｕｓ
１０
混合贯穿
Ｍｉｘｅｄ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
互生贯穿
Ａｌｔｅｒｎａｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
缺失
Ａｂｓｅｎｔ
中型叶
Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
３ꎬ ５
圆齿水青冈
Ｆ􀆰 ｃｒｅｎａｔａ
浅波状
Ｓｉｎｕｏｕｓ
简单弓形脉
Ｓｉｍｐｌｅ
ｂｒｏｃｈｉｄｏｄｒｏｍｏｕｓ
１３
波状对生贯穿
Ｓｉｎｕｏｕｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
互生贯穿
Ａｌｔｅｒｎａｔｅ
ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ
缺失或不分支
Ａｂｓｅｎｔ ｏｒ
ｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ
中型叶
Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
８ꎬ １１
　 脉间区 (Ａｒｅｏｌｅｓ): 叶缘浅波状具齿种类围
成网眼的末级脉较粗 (图 １: ４ꎬ ９ꎬ １０)ꎬ 叶缘
浅波状种类围成网眼的末级脉较细 (图 １: ５ꎬ
１１)ꎮ 网眼有三边形、 四边形和五边形三种类
型ꎬ 排列规则ꎮ
叶缘类型 (Ｍａｒｇｉｎ ｔｙｐｅ): 有浅波状具齿、
浅波状两种类型ꎮ 浅波状具齿叶缘: 二级脉在叶
缘内分支ꎬ 一支入齿ꎬ 另一支与上端相邻的粗二
级脉相连形成脉环ꎬ 叶缘由锯齿和浅波状凸起复
合形成特殊的浅波状具齿叶缘 (Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａꎬ
图 １: ７)ꎮ 浅波状叶缘: 二级脉在叶缘内不分
支ꎬ 与上端相邻二级脉相连形成环ꎬ 叶缘呈波状
(Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａꎬ 图 １: ３)ꎮ
叶齿特征 (Ｔｏｏｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ): 水青冈属具
齿种类ꎬ 齿无腺体ꎬ 二级脉入齿前分支ꎬ 齿脉序
由齿主脉和齿侧脉构成ꎬ 齿主脉终止于齿尖ꎬ 侧
脉环状ꎮ Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ 齿主脉走向笔直ꎬ 偏向
离轴一侧ꎬ 齿主脉末端游离ꎬ 齿形为 ＳＴ / ＳＴ (离
基侧与近基侧均笔直)ꎻ Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ 齿主脉走向为
向轴ꎬ 向轴侧的齿侧脉与齿主脉在顶端汇合ꎬ 齿
主脉不游离ꎬ 齿形为 ＣＣ / ＲＴ (离基侧内凹ꎬ 近
基侧笔直)ꎮ Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅ齿主脉走向弯曲ꎬ 齿主脉
末端游离ꎬ 齿形为 ＳＴ / ＲＴ (离基侧笔直ꎬ 近基
侧反曲)ꎮ
叶缘末级脉 ( Ｍａｒｇｉｎａｌ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｖｅｎａｔｉｏｎ):
边缘末级脉向后弯曲ꎬ 形成环状ꎮ
３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹小燕等: 中国水青冈属 (壳斗科) 叶结构及分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 １　 水青冈属叶结构
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｆａｇｕｓ Ｌ.
１ꎬ ４ꎬ ７: Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａꎻ ２ꎬ １０: Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅꎻ ３ꎬ ５: Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａꎻ ６ꎬ ９: Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａꎻ ８ꎬ １１: Ｆ􀆰 ｃｒｅｎａｔａ
４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
３　 讨论
比较分析水青冈属叶结构的观察结果ꎬ 发现
该属有些叶结构特征比较稳定ꎮ 例如二级脉的类
型为半达缘脉和简单弓形脉ꎬ 无二级间脉ꎬ 二级脉
不分支ꎬ 三级脉贯穿型ꎬ 脉间区发育较良好ꎬ 小脉
缺失、 不分支或只有一个分支ꎬ 边缘末级脉环形ꎮ
水青冈属依据叶片有中型叶和偏小型叶ꎬ 有时同一
个种可能出现两种类型ꎬ 叶片大小、 叶形、 叶基部
形状、 齿形以及齿的侧脉数目稳定性较差ꎮ 叶的基
部形状从宽楔形向近圆形过渡ꎬ 其性状并无明显的
种间区别ꎮ 同一叶片的齿形及齿侧脉的数目在叶片
基部、 中部及顶部可能出现不同ꎮ 比较了水青冈
属不同的叶结构性状后发现ꎬ 单凭某一性状很难
对水青冈属所有种进行区别ꎬ 而二级脉与更高级
脉序构成的结构稳定且可形成种间差异ꎬ 具有种
级的分类学意义ꎬ 叶结构研究结果支持 Ｈｕａｎｇ等
(１９９９) 的分类处理ꎮ 基于水青冈属叶结构特征观
察结果ꎬ 编制了水青冈属植物的分种检索表:
种检索表
１. 羽状弓形脉序ꎬ 二级脉叶缘内无分支ꎬ 叶缘浅波状不具齿
　 ２. 无小脉ꎬ 三级脉混合贯穿 米心水青冈 Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ２. 无小脉或小脉无分支ꎬ 三级脉波状对生贯穿 圆齿水青冈 Ｆ􀆰 ｃｒｅｎａｔａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１. 羽状半达缘脉序ꎬ 二级脉叶缘内分支ꎬ 叶缘浅波状具齿
　 　 ３. 中型叶ꎬ 三级脉混合贯穿 水青冈 Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 ３. 偏小型叶ꎬ 无小脉或小脉简单无分支
　 　 　 ４. 小脉简单无分支或一次分支ꎬ 三级脉波状对生贯穿 光叶水青冈 Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 ４. 小脉缺失或不分枝ꎬ 三级脉互生贯穿 台湾水青冈 Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 基于水青冈属叶结构特征分析结果ꎬ 参照 Ｚｈｏｕ
等 (１９９５)、 Ｌｕｏ和 Ｚｈｏｕ (２００２) 壳斗科相关类群叶结
构分析结果ꎬ 结合重要外部形态学特征ꎬ 编制水青
冈属、 栎属 (栎亚属、 青冈亚属) 分属检索表如下:
属检索表
１. 雄花序为球状或头状ꎻ 花药长 １.５~２ ｍｍꎻ 坚果有 ３脊棱ꎻ 二级脉为弓形或羽状半达缘脉ꎬ 三级脉贯穿型ꎬ 脉间区
发育较好 水青冈属 Ｆａｇｕｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１. 雄花序为柔荑花序ꎻ 花药长 １.５~１ ｍｍꎻ 坚果无脊棱ꎻ 二级脉为达缘、 弓形或真曲脉序ꎬ 三级脉贯穿型ꎬ 脉间区发
育中等或良好
　 ２. 壳斗外壁的小苞片覆瓦状排列ꎻ 中脉 “Ｚ” 字形或直ꎬ 二级脉为达缘或真曲脉ꎬ 小脉简单或一次或二次分支ꎬ 三
级脉贯穿型ꎬ 网眼发育良好或中等 栎亚属 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｑｕｅｒｃｕｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ２. 壳斗外壁的小苞片轮状排列ꎻ 中脉直ꎬ 二级脉为半达缘或弓形或真曲脉ꎬ 小脉简单ꎬ 稀分支ꎬ 三级脉贯穿型或
若贯穿型ꎬ 网眼发育良好 青冈亚属 Ｑ. ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 根据 Ｓｍｉｌｅｙ 和 Ｈｕｇｇｉｎｓ ( １９８１)、 Ｉｌｊｉｎｓｋａｊａ
(１９８２)、 Ｆｏｔｊａｎｏｖａ (１９８８)、 Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ 和 Ｒｉｃｈａｒｄ
(２００４) 及 Ｇｒíｍｓｓｏｎ 和 Ｄｅｎｋ (２００５) 对水青冈
属化石叶的观察结果表明ꎬ 水青冈属化石叶具有
二级脉达缘 (ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ)、 半达缘 ( ｓｅｍｉ￣
ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ)、 假达缘 ( ｐｓｅｕｄｏｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏ￣
ｍｏｕｓ) 和真曲脉 (ｅｕｃａｍｐｔｏｄｒｏｍｏｕｓ) 四种类型ꎮ
Ｈｕｍｍｅｌ (１９８３) 根据水青冈属化石叶和现代叶
特征ꎬ 区别出 ４ 种水青冈属叶二级脉末端特征:
简单达缘脉序 ( ｓｉｍｐｌｅ ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ)、 非典
型半达缘脉序 ( ｎｏｎ￣ｔｙｐｉｃａｌ ｓｅｍｉｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ
或 ｓｅｍｉｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ)、 假达缘脉序 ( ｐｓｅｕｄ￣
ｏｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ) 及非典型环曲脉序 (ｎｏｎ￣ｔｙｐｉ￣
ｃａｌ ｂｒｏｃｈｉｄｏｄｒｏｍｏｕｓ或 ｂｒｏｃｈｉｄｏｄｒｏｍｏｕｓ)ꎮ 本文对
水青冈属 ５种植物的叶结构研究结果支持 Ｈｕｍ￣
ｍｅｌ (１９８３) 的观点ꎬ 具齿种类 (Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ、
Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ、 Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅ) 为非典型的半达缘脉ꎬ 不
具齿种类 (Ｆ􀆰 ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ、 Ｆ􀆰 ｃｒｅｎａｔ) 为非典型环
曲脉序即弓形脉ꎮ
按照 Ｈｉｃｋｅｙ (１９７３)、 Ｈｉｃｋｅｙ和Ｗｏｌｆｅ (１９７５)
以及 Ｈｉｃｋｅｙ和 Ｄａｙｌｏｒ (１９９１) 的研究结果ꎬ 可据
次级叶脉及高级叶脉的特征将叶脉分为 １ 级、 ２
５１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹小燕等: 中国水青冈属 (壳斗科) 叶结构及分类学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
级、 ３ 级和 ４ 级ꎬ 并且 １、 ２ 级脉序是较低等植
物类群的特征叶脉ꎬ 而 ３、 ４ 级以上的脉序是较
高等植物类群的特征叶脉ꎮ 水青冈属 ５种植物叶
结构至少具有 ３、 ４ 级较高级叶脉ꎬ 甚至还有种
类具小脉等高级脉序ꎬ 如水青冈 Ｆ􀆰 ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ
(图 １: ４)、 光叶水青冈 Ｆ􀆰 ｌｕｃｉｄａ (图 １: ９)、 台
湾水青冈 Ｆ􀆰 ｈａｙａｔａｅ (图 １: １０) 和圆齿水青冈
Ｆ􀆰 ｃｒｅｎａｔａ (图 １: １１)ꎮ 从叶脉等级推断水青冈
属可能是壳斗科中较高等、 特化的一个类群ꎮ 叶
结构研究结果支持李建强 (１９９６ｂ) 的结论ꎮ
致谢　 中国科学院华南植物园标本馆 ( ＩＢＳＣ)、 广西植
物研究所标本馆 (ＩＢＫ) 提供本研究所需要的实验材料ꎬ
广西师范大学生命科学学院梁士楚教授为本研究观察和
照相提供了极大帮助ꎬ 谨致谢意ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
李浩敏ꎬ １９８７. 叶结构分析—鉴定被子植物叶化石的新方法
[Ａ]. 古生物研究的新技术和新方法 [Ｍ]. 北京: 科学出版
社ꎬ ５４—６２
谢淦ꎬ 王宇飞ꎬ 王青等译 ( Ｅｌｌｉｓ Ｂꎬ Ｄａｌｙ ＤＣꎬ Ｈｉｃｋｅｙ ＬＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９)ꎬ ２０１２. 叶结构手册 (Ｍａｎｕａｌ ｏｆ Ｌｅａｆ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ) [Ｍ].
北京: 北京大学出版社ꎬ １—２２４
Ｃａｏ Ｍ (曹明)ꎬ Ｃａｏ ＬＭ (曹丽敏)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＤＸ (张奠湘) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ (Ｒａｔａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ
ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ [ Ｊ] . Ｇｕｉｈａｉａ (广西植物)ꎬ ２９
(２): １６３—１７０
Ｅｌｌｉｓ Ｂꎬ Ｄａｌｙ ＤＣꎬ Ｈｉｃｋｅｙ ＬＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｍａｎｕａｌ ｏｆ Ｌｅａｆ Ａｒｃｈｉｔｅｃ￣
ｔｕｒｅ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｃｏｒｎｅｌｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ
Ｆｏｔｊａｎｏｖａ ＬＩꎬ １９８８. Ｆｌｏｒａ ｄａｌｎｉｅｇｏ ｖｏｓｔｏｋａ ｎａ ｒｕｂｅｓｈｅ ｐａｌｅｏｇｅｎａ ｉ
ｎｅｏｇｅｎａ ( ｎａ ｐｒｉｍｅｒｅ Ｓａｋｈａｌｉｎａ ｉ Ｋａｍｃｈａｔｋｉ) [ Ｍ]. Ｍｏｓｃｏｗ:
Ｎａｕｋａ
Ｇｒíｍｓｓｏｎ Ｆꎬ Ｄｅｎｋ Ｔꎬ ２００５. Ｆａｇｕｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｍｉｏｃｅｎｅ ｏｆ Ｉｃｅｌａｎｄ: ｓｙｓ￣
ｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐａ￣
ｌａｅｏｂｏｔａｎｙ ａｎｄ Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙꎬ １３４ (１): ２７—５４
Ｈｉｃｋｅｙ ＬＪꎬ １９７３. Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ
ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６０ (１): １７—３３
Ｈｉｃｋｅｙ ＬＪꎬ Ｗｏｌｆｅ ＪＡꎬ １９７５. Ｔｈｅ ｂａｓｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ: ｖｅｇ￣
ｅｔａｔｉｖｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒ￣
ｄｅｎꎬ ６２: ５３８—５８９
Ｈｉｃｋｅｙ ＬＪꎬ Ｄａｙｌｏｒ ＤＷꎬ １９９１. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｔｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｄｉｓｃｅｒｎｉｎｇ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
[Ｊ]. Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ７８: １０５—１３０
Ｈｏｎｇ ＢＧ (洪必恭)ꎬ Ａｎ ＳＱ (安树青)ꎬ １９９３. Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｆａｇｕｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏ￣
ｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物学报)ꎬ ３５ (３): ２２９—２３３
Ｈｕａｎｇ ＣＪꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＴꎬ Ｂａｒｔｈｏｌｏｍｅｗ Ｂꎬ １９９９. Ｆａｇａｃｅａｅ [ Ａ]. Ｉｎ:
Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ ＰＨ (ｅｄｓ.)ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ４:
３１４—３１５
Ｈｕｍｍｅｌ Ａꎬ １９８３. Ｔｈｅ Ｐｌｉｏｃｅｎｅ Ｌｅａｆ Ｆｌｏｒａ ｆｒｏｍ Ｒｕｓｚóｗ ＮｅａｒＺ′ａｒｙ ｉｎ
Ｌｏｗｅｒ Ｓｉｌｅｓｉａꎬ ＳＷ Ｐｏｌａｎｄ [Ｍ]. Ｗａｒｓｚａｗａ: Ｗｙｄａｗｎｉｃｔｗａ ｇｅｏ￣
ｌｏｇｉｃｚｎｅ
Ｉｌｊｉｎｓｋａｊａ ＩＡꎬ １９８２. Ｆａｇｕｓ Ｌ. [Ａ]. Ｉｎ: Ｔａｋｈｔａｊａｎ ＡＬ (ｅｄ.)ꎬ Ｍａｇ￣
ｎｏｌｉｏｐｈｙｔａ Ｆｏｓｓｉｌｉａ ＳＳＳＲ [Ｍ]. Ｌｅｎｉｎｇｇｒａｄ: Ｎａｕｋａꎬ ２: ６０—７３
Ｌｉ ＨＭ (李浩敏)ꎬ Ｈｉｃｋｅｙ ＬＪꎬ １９８８. Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔ￣
ｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ ｓｅｎｓｕ ｌａｔｏ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ ２６ (２): ９６—１１０
Ｌｉ ＪＱ (李建强)ꎬ １９９６ａ. Ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｆａ￣
ｇａｃｅａｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ ３４
(４): ３７６—３９６
Ｌｉ ＪＱ (李建强)ꎬ １９９６ｂ. Ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｆａｇａｃｅａｅ [Ｊ] . Ａｃ￣
ｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ ３４ (６): ５９７—
６０９
Ｌｕｏ Ｙꎬ Ｚｈｏｕ ＺＫꎬ ２００２. Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｃｙ￣
ｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ (Ｆａｇａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １４０: ２８３—２９５
Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ ＳＲꎬ Ｄｉｌｌｈｏｆｆ ＲＭꎬ ２００４. Ｆａｇｕｓ ( Ｆａｇａｃｅａｅ) ｆｒｕｉｔｓꎬ ｆｏｌｉ￣
ａｇｅꎬ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｅｏｃｅｎｅ ｏｆ Ｐａｃｉｆｉｃ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ
Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ [ Ｊ] . Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８２ ( １０):
１５０９—１５１７
Ｓｍｉｌｅｙ ＣＪꎬ Ｈｕｇｇｉｎｓ ＬＭꎬ １９８１. Ｐｓｅｕｄｏｆａｇｕｓ ｉｄａｈｏｅｎｓｉｓ ｎ. ｇｅｎ. ｅｔ ｓｐ.
( Ｆａｇａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｍｉｏｃｅｎｅ Ｃｌａｒｋｉａ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｉｄａｈｏ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉ￣
ｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６８: ７４１—７６１
Ｓｕｎ Ｈ (孙航)ꎬ Ｃｈｅｎ Ｊ (陈介)ꎬ Ｚｈｏｕ ＺＫ (周浙昆) ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１.
Ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｇｅｎｅｒａ Ａｌ￣
ｂｉｚｉａ ａｎｄ Ｃｙｌｉｎｄｒｏｋｅｌｕｈｐａ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎ￣
ｎａｎｉｃａ (云南植物研究)ꎬ １３ (３): ２４１—２５３
Ｙｕ ＣＨ (喻诚鸿)ꎬ Ｃｈｅｎ ＺＬ (陈泽濂)ꎬ １９９１. Ｌｅａｆ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
[Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ａｃａｄｅｍｉｃ ｐｕｂｌｉｓｈｅｒꎬ １６５—１７６
Ｚｈａｎｇ ＹＴ (张永田)ꎬ １９６６. Ａｄ ｓｔａｄｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｒｕｍ ｓｉｎｅｎｓｉｕｍ Ｆａｇｉ Ｌ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ １１ (２):
１１５—１２８
Ｚｈｏｕ ＺＫꎬ Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ Ｈꎬ Ｗｕ ＺＹꎬ １９９５. Ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｙ ａｎｄ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ Ｌ.
ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｃａｔｈａｙａꎬ ７: １—３４
６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷