全 文 ：榛属 (桦木科) 花序及花的形态发生∗
朱俊义１ꎬ 张力凡１ꎬ 沈　 鹏１ꎬ 任保青３ꎬ 梁　 宇１ꎬ 陈之端２∗∗
(１ 通化师范学院生命科学学院ꎬ 吉林 通化　 １３４００２ꎻ ２ 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家
重点实验室ꎬ 北京　 １０００９３ꎻ ３ 山西太山植物园ꎬ 山西 太原　 ０３００２５)
摘要: 在扫描电镜下观察了桦木科榛属榛、 毛榛和滇榛的花序和花的形态发生过程ꎮ 榛属雌花序由多个小
聚伞花序螺旋状排列组成ꎻ 每个小花序原基分化出 １枚初级苞片和一团小花序原基分生组织ꎬ 由小花序原
基分生组织分化形成 ２个花原基ꎻ 每个花原基分化出 ２个心皮原基ꎬ 形成二心皮雌蕊ꎻ 雌蕊基部有 ２层花
被原基ꎬ 内层花被原基环状ꎬ 外层花被发生于花原基近轴面和远轴面ꎬ 近轴面和远轴面的花被不均等分
化ꎬ 外层花被发生早于内层花被ꎮ 雄花序为柔荑状ꎬ 由多个小聚伞花序螺旋状排列组成ꎮ 每个小花序原基
分化出 １枚初级苞片和一团小花序原基分生组织ꎬ 由小花序原基分生组织分化出 ２ 枚次级苞片和 ４~ ６ 个
雄蕊原基ꎬ 形成 ４~６枚雄蕊ꎬ 每个雄蕊具 ４ 个药囊ꎬ 在雄蕊原基分化形成 ４ 药囊雄蕊过程中ꎬ 出现雄蕊
原基纵裂ꎬ 并且花丝纵裂至基部ꎮ 为进一步全面探讨桦木科属间系统演化关系提供了证据ꎮ
关键词: 榛属ꎻ 花器官ꎻ 形态发生
中图分类号: Ｑ ９４４　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４３３－１０
Ｔｈｅ Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒ
ｉｎ Ｃｏｒｙｌｕｓ (Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ)∗
ＺＨＵ Ｊｕｎ￣Ｙｉ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｌｉ￣Ｆａｎ１ꎬ ＳＨＥＮ Ｐｅｎｇ１ꎬ ＲＥＮ Ｂａｏ￣Ｑｉｎｇ３ꎬ ＬＩＡＮＧ Ｙｕ１ꎬ ＣＨＥＮ Ｚｈｉ￣Ｄｕａｎ２∗∗
(１ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｔｏｎｇｈｕａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔｏｎｇｈｕａ １３４００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｓｈａｎｘｉ Ｔａｉｓｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｔａｉｙｕａｎ ０３００２５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ Ｃｏｒｙｌｕｓ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｏｒｙｌｕｓ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｙｍｕｌｅｓ ａｒｒａｎｇｅｄ ｉｎ ａ ｓｐｉｒａｌ ｃｏｎｆｉｇｕｒａ￣
ｔｉｏｎ. Ｅａｃｈ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｏｎｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔ ａｎｄ ｏｎｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｏｆ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｍｅｒｉｓｔｅｍꎻ ｔｗｏ
ｆｌｏｗｅｒ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｒｍｕｌｅ ｍｅｒｉｓｔｅｍ. Ｅａｃｈ ｆｌｏｗｅｒ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｔｗｏ ｃａｒｐｅｌｌａｒｙ
ｐｒｉｍｏｒｄｉａꎬ ｆｏｒｍｉｎｇ ａ ｂｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙ ｐｉｓｔｉｌ. Ｅａｃｈ ｆｌｏｗｅｒ ｈａｓ ｔｗｏ ｌａｙｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｐｉｓｔｉｌ. Ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ｐｒｉ￣
ｍｏｒｄｉｕｍ ｗａｓ ｉｎ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｏｕｔｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ｉｎｉｔｉａｔｅｄ ｕｎｅｖｅｎｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ａｎｄ ａｂａｘｉａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ
ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ. Ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ｗａｓ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ. Ｔｈｅ ｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｃａｔｋｉｎ￣ｌｉｋｅ
ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｙｍｕｌｅｓ ａｒｒａｎｇｅｄ ｉｎ ａ ｓｐｉｒａｌ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ. Ｅａｃｈ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｏｎｅ ｐｒｉｍａ￣
ｒｙ ｂｒａｃｔ ａｎｄ ｏｎｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｏｆ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｍｅｒｉｓｔｅｍ. Ｔｗｏ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｃｔｓ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｔｏ ｓｉｘ ｓｔａｍｅｎｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣
ｔｅｄ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｍｅｒｉｓｔｅｍ. Ｅａｃｈ ｓｔａｍｅｎ ｈａｓ ｆｏｕｒ ａｎｔｈｅｒ ｓａｃｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｍｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣
ｔｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ａｎｔｈｅｒ ｓａｃｓꎬ ｔｈｅ ｓｔａｍｅｎ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｂｅｇａｎ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｆｉｓｓｕｒｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｌａｍｅｎｔ ｄｉｖｉｄｅｄ ｔｏｔａｌｌｙ ｉｎｔｏ ｔｈｅ
ｂａｓｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒｉｃ ｌｅｖｅｌ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｏｒｙｌｕｓꎻ Ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎｓꎻ Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４３３~４４２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２１５
∗
∗∗
基金项目: 国家自然基金项目 (３１１７０１８０ꎬ ３１２７０２６８) 和国家重大科学研究计划项目 (２０１４ＣＢ９５４１００)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈｉｄｕａｎ＠ｉｂｃａｓ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－１０－２３ꎬ ２０１３－１２－２０接受发表
作者简介: 朱俊义 (１９６６－) 男ꎬ 教授ꎬ 博士ꎬ 从事结构及发育植物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｗｘ０５２７＠１６３􀆰 ｃｏｍ
　 桦木科植物在北温带植物区系中占有重要
地位ꎬ 全世界共 ６ 属ꎬ 约有 １５０ ~ ２００ 种ꎬ 但属
间关系仍然存在争论 (Ｂｅｓｓｙꎬ １９１５ꎻ Ｔａｋｈｔａｊａｎꎬ
１９６９ꎬ １９８０ꎻ Ｔｈｏｒｎｅꎬ １９７３ꎬ １９８３ꎻ Ｄａｈｌｇｒｅｎꎬ １９７５ꎬ
１９８０ꎬ １９８３ꎬ １９８９ꎻ Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ １９８１ꎬ １９８８)ꎬ 早
期的分类工作将 ６ 属分归在 ２ 个族 (或亚科)
(Ｊｕｓｓｉｅｕꎬ １７８９ꎻ Ｍｅｌｃｈｉｏｒꎬ １９６４ꎻ Ｌｉ 和 Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖꎬ
１９９９)ꎬ 即榛族包括榛属 (Ｃｏｒｙｌｕｓ)、 虎榛子属
(Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ)、 鹅耳枥属 ( Ｃａｒｐｉｎｕｓ) 和铁木属
(Ｏｓｔｒｙａ)ꎬ 桦木族包括桦木属 (Ｂｅｔｕｌａ) 和桤木
属 (Ａｌｎｕｓ)ꎮ Ａｂｂｅ (１９７４) 依据花器官的初级苞
片、 次级苞片、 被片、 子房、 花丝等维管束痕迹
的分布特点及其他特征划分为三个族: 桦木族
Ｂｅｔｕｌｅａｅ (包括桤木属和桦木属)、 榛族 Ｃｏｒｙｌｅａｅ
(包括榛属和虎榛子属) 和鹅耳枥族 Ｃａｒｐｉｎｅａｅ
(包括鹅耳枥属和铁木属)ꎮ Ｃｈｅｎ 等 (１９９９) 根
据 ＤＮＡ序列研究桦木科系统发育ꎬ 建议将榛属
单列为榛族 (Ｃｏｒｙｌｅａｅ)ꎬ 而将虎榛子属与鹅耳
枥属和铁木属合并为鹅耳枥族 (Ｃａｒｐｉｎｅａｅ)ꎮ
每朵花都是不同进化阶段特征的混合体ꎬ 对
花的发生和发育过程的研究可以发现其早期进化的
轨迹 (Ｅｎｄｒｅｓｓ和 Ｓｔｕｍｐｆꎬ １９９１)ꎬ 即个体发育反映
系统发育ꎬ 因此ꎬ 可以为系统发育的研究提供重要
线索ꎮ 花部发育式样的研究以及不同类群某个性
状演化系列的比较使我们能更加准确地理解被子
植物花的演化式样和推断类群间的演化关系ꎮ
有关桦木科植物花形态演化和系统发育的研
究有大量报道 (Ａｂｂｅꎬ １９３５ꎬ １９３８ꎬ １９７４ꎻ Ｓｔｅｒｎꎬ
１９７３ꎻ Ｍｅｅｕｓｅꎬ １９７５ａꎬｂꎬｃꎻ Ｃｈｅｎ 等ꎬ １９９９ꎻ 陈之
端ꎬ １９９２ꎬ １９９４ａꎬｂꎻ 陈之端等ꎬ ２００１)ꎮ 目前ꎬ 利
用扫描电镜技术对桦木科花器官发生和发育的研
究有以下一些工作: 陈之端等 (２００１) 研究了鹅
耳枥 Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ 和虎榛子 Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ ｄａ￣
ｖｉｄｉａｎａ雌花序发育过程ꎬ 认为鹅耳枥和虎榛子的
次级苞片分别由两个半环状的共同原基发育而来ꎬ
由于其生长速度不同ꎬ 成熟时呈轮状 (鹅耳枥)
或囊状 (虎榛子)ꎮ 朱俊义和陆静梅 (２００８) 研
究了东北桤木 Ａｌｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ和辽东桤木 Ａｌｎｕｓ
ｓｉｂｉｒｉｃａ的雌、 雄花序发育过程ꎬ 结果表明雌花序
的每个小花序外具 １枚初级苞片、 ２枚次级苞片、
２枚三级苞片ꎬ 内有 ２朵花ꎬ 每个花具 １个二心皮
合生雌蕊ꎬ 雌蕊无被片ꎮ 雄花序的每个小花序外
被 １枚初级苞片、 ２ 枚次级苞片、 ２ 枚三级苞片ꎬ
内有 ３个花原基形成 ３朵小花ꎬ 每朵小花具 ４ 枚
被片ꎬ 位于中间的小花分化早于两侧的小花ꎮ 其
中ꎬ 次级苞片分别由瓣状的原基发育而来ꎬ 成熟
时呈扩展的叶片状ꎮ Ｌｉｎ等 (２０１０) 研究西桦 Ｂｅｔ￣
ｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ的雌、 雄花序发育过程ꎬ 结果表明雌
花序的每个小花序外具 １ 枚初级苞片、 ２ 枚次级
苞片、 无三级苞片ꎬ 内有 ３ 朵花ꎬ 每个花具 １ 个
二心皮合生雌蕊ꎬ 雌蕊有被片原基ꎬ 但没有分化ꎮ
雄花序的每个小花序外被 １ 枚初级苞片、 ２ 枚次
级苞片、 无三级苞片ꎬ 内有 ３ 个花原基形成 ３ 朵
花ꎬ 每朵小花具 ４枚被片ꎬ 位于中间小花的分化
比两侧的要早ꎮ 其中ꎬ 次级苞片分别由瓣状的原基
发育而来ꎬ 成熟时呈扩展的叶片状ꎮ 由此可见ꎬ 桦
木科植物生殖结构在早期发育阶段就有区别ꎬ 导致
成熟结构上的差异ꎬ 这为属级划分提供了证据ꎮ
尽管榛属的系统位置存在很大争议ꎬ 是理解
桦木科系统发育关系的关键ꎬ 但该属植物花器官
发育的研究仍为空白ꎮ 因此ꎬ 本研究的主要目的
是系统报道榛属 ３种植物花序和花的形态发生和
发育的全过程ꎬ 为进一步全面探讨桦木科属间系
统演化关系提供证据ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 实验材料
实验材料采集信息如表 １所示ꎮ 每 ４天采集一次雌、
雄花序ꎬ 并用 ＦＡＡ固定液固定ꎮ ３ 种植物凭证标本保存
于通化师范学院生命科学学院植物标本室ꎮ
表 １　 实验材料的采集信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
植物种类
Ｔｈｅ ｎａｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ 采集地点 Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ / ｍ
采集时间
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
榛 Ｃｏｒｙｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ 吉林省通化市 Ｔｏｎｇｈｕａ Ｃｉｔｙꎬ Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ６６０ ２０１２􀆰 ６􀆰 １－９􀆰 １５
毛榛 Ｃ􀆰 ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ 吉林省通化市 Ｔｏｎｇｈｕａ Ｃｉｔｙꎬ Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ６６０ ２０１２􀆰 ６􀆰 １－９􀆰 １５
滇榛 Ｃ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ 中国科学院昆明植物研究所Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ２０００ ２０１２􀆰 ５􀆰 １
－９􀆰 ３０
４３４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
１􀆰 ２　 实验方法
在体视镜下解剖实验材料ꎬ 选取适于观察的材料在
无水乙醇中脱水 ３０ ｍｉｎꎬ 换入丙酮内 ３０ ｍｉｎꎬ 再放入醋
酸异戊酯内 ２０ ｍｉｎꎬ 而后进行二氧化碳临界点干燥ꎮ 把
样品固定在样品台上ꎬ 用离子溅射仪镀金属膜ꎬ 用 ＨＩ￣
ＴＡＣＨＩ Ｓ—３０００Ｎ型扫描电子显微镜观察、 拍照ꎮ
２　 实验结果
２􀆰 １　 榛、 毛榛、 滇榛雌花序发育过程
榛、 毛榛、 滇榛雌花序由芽鳞包被越冬ꎬ 雌
花序芽 １ ~ ３ 个与雄花序同时位于叶腋处ꎬ 或单
个雌花序芽位于叶腋处ꎮ 每个雌花序由 ３ ~ ５ 个
小花序螺旋状紧密排列组成ꎬ 其中ꎬ 榛、 滇榛有
３个小花序ꎬ 毛榛有 ５ 个小花序ꎮ 每个雌性小花
序具 １枚初级苞片ꎬ 内有 ２朵花ꎬ 每个花具 １ 个
雌蕊ꎬ 雌蕊由 ２个心皮合生而成ꎬ 具 ２枚长柱状
花柱ꎮ 榛、 毛榛雌花序发生时间一般在 ７ 月中
旬ꎬ 滇榛一般在 ６月上旬ꎮ
榛、 毛榛、 滇榛雌花序形态发生过程基本相
同ꎮ 首先ꎬ 雌花序原基圆柱状ꎬ 被芽鳞包被
(图 １: １ꎬ 图 ３: １)ꎬ 由雌花序原基分化出 ３ ~ ５
个呈螺旋状排列的小花序原基ꎬ 其中ꎬ 榛 (图
１: ２)、 滇榛 (图 ５: １) 有 ３ 个小花序ꎬ 毛榛有
５个小花序 (图 ３: ２~３)ꎻ 每个小花序原基先分
化出一个初级苞片和位于其基部的近球形的小花
序原基分生组织 (图 ５: １~２)ꎬ 随后中央部分开
始凹陷ꎬ 形成 ２ 个花原基ꎬ 平行排列 (图 １: ４ꎬ
图 ３: ３~ ４ꎬ 图 ５: ３)ꎻ 花原基的近轴面和远轴
面ꎬ 出现不均等分化的第一层花被原基ꎬ 形成的
第一层花被为非合生状 (图 １: ５ ~ ７ꎬ 图 ３: ５ ~
８ꎬ 图 ５: ４ ~ ７)ꎻ 同时ꎬ 在花原基的两端形成 ２
个心皮原基 (图 １: ８ꎬ 图 ３: ８~９ꎬ 图 ５: ８~９)ꎻ
２个心皮原基的基部进行联合生长和分化ꎬ 形成
子房ꎬ 顶部向上生长分化形成 ２个柱状花柱ꎬ 最
后形成二心皮合生雌蕊 (图 １: ９ ~ １０ꎬ 图 ３: １１
~１２ꎬ 图 ５: １０)ꎻ 在二心皮合生雌蕊分化形成的
同时ꎬ 花原基基部又分化一环状的花被原基
(图 １: １０ꎬ 图 ３: １０ ~ １１ꎬ 图 ５: １０ ~ １２)ꎬ 形成
第二层花被ꎻ 入冬前形成的雌蕊ꎬ 具 ２个柱状花
柱ꎬ 内外层花被尚未发育完成ꎬ ２ 个二心皮雌蕊
呈近直角排列 (图 １: １１ ~ １２ꎬ 图 ３: １１ ~ １２ꎬ 图
５: １１~１２)ꎮ
２􀆰 ２　 榛、 毛榛、 滇榛雄花序发育过程
发育成熟的榛、 毛榛、 滇榛雄花序为柔荑
状ꎬ ２~４个雄花序呈聚合状排列在叶腋处的总花
序轴上ꎬ 雄花序裸露越冬ꎬ 由多个小花序螺旋状
排列组成ꎬ 每个小花序具 １枚初级苞片和 ２枚次
级苞片ꎬ 内有 ４ ~ ６ 枚雄蕊ꎬ 以 ４ 枚常见ꎬ 每个
雄蕊具 ４个药囊ꎮ 榛、 毛榛雄花序发生时间一般
在 ６月下旬ꎬ 滇榛一般在 ５月下旬ꎮ
榛、 毛榛、 滇榛雄花序形态发生过程基本相
同ꎮ 首先是雄花序原基呈圆柱状伸长生长ꎬ 外被
芽鳞 (图 ２: １)ꎻ 并逐渐分化出呈螺旋状排列的
球形小花序原基 (图 ２: ２ꎬ 图 ４: １ ~ ２ꎬ 图 ６: １
~２)ꎻ 随着雄花序的分化ꎬ 球形小花序原基在远
轴面分化出 １个初级苞片和近球形小花序原基分
生组织 (图 ２: ２~３ꎬ 图 ４: ２ꎬ 图 ６: ２)ꎬ 在初级
苞片内侧近球形小花序原基分生组织分化出 １ 对
次级苞片原基 (图 ２: ４ꎬ 图 ４: ３ꎬ 图 ６: ３~４) 和
４~６ 个球形的雄蕊原基ꎬ 以 ４ 个常见 (图 ２: ５ꎬ
图 ４: ４~６ꎬ 图 ６: ５~７)ꎻ 没有花被的分化ꎻ 这些
雄蕊是组成一朵、 二朵或三朵花ꎬ 目前的观察尚
不能确定ꎮ 近球形的雄蕊原基纵裂分化成两部分ꎬ
花丝纵裂至基部 (图 ２: ６~１１ꎬ 图 ４: ７~１１ꎬ 图 ６:
８~１１)ꎻ 每部分侧面浅纵裂ꎬ 分化形成四棱形雄
蕊原基ꎬ 入冬前ꎬ 形成具 ４个药囊的雄蕊和 ２ 个
片状次级苞片 (图 ２: １２ꎬ 图 ４: １２ꎬ 图 ６: １２)ꎮ
３　 讨论
Ａｂｂｅ (１９３５ꎬ １９７４) 认为桦木科植物的雌、
雄花序均为柔荑花序ꎬ 组成柔荑花序的小花序为
小聚伞花序ꎮ 在榛、 毛榛和滇榛雌、 雄花序发生
过程中ꎬ 我们的结果证明了这一点: 即雌花序的
１个小花序原基分化形成 ２ 个花原基ꎬ 相当于二
歧聚伞花序ꎬ 并且小花序呈螺旋状排列ꎻ 雄花序
的小花序呈螺旋状排列ꎬ １ 个小花序原基分化形
成 １枚初级苞片、 ２枚次级苞片、 ４ ~ ６ 个雄蕊原
基ꎬ 雄蕊原基 ４枚较常见ꎬ 这 ４个雄蕊原基发生
于同一团分生组织ꎬ 但没有花被原基及花被的分
化ꎬ 推测应为同一花内的 ４个雄蕊ꎮ 在如此情况
下ꎬ 尽管在榛、 毛榛和滇榛雄花序发生过程中小
花序仅有 １ 朵小花ꎬ 但其出现了 ２ 个次级苞片ꎬ
即发生了小花退化现象ꎬ 形成了一种简化的小聚
伞花序ꎮ
５３４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱俊义等: 榛属 (桦木科) 花序及花的形态发生　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 １　 榛雌花序及花的形态发生过程
１. 示花序原基ꎬ 外被芽鳞ꎻ ２. 示三个小花序原基ꎻ ３~４. 示小花序原基分生组织形成小花原基的过程ꎻ ５. 示小花原基分化形成ꎬ
并在小花原基近轴面和远轴面ꎬ 出现不均等分化的第一层花被原基ꎻ ６~７. 花被原基进一步发育ꎬ 呈非联合状ꎻ ８. 同一花序内的
小花原基处于不同分化发育时期ꎬ 逐渐出现心皮原基ꎻ ９. 示二心皮雌蕊及 ２层花被原基ꎻ １０~１２. 入冬前发育形成的二心皮雌蕊
ＣＰꎬ 小花序原基ꎻ ＣＰＭꎬ 小花序原基分生组织ꎻ ＦＰꎬ 花原基ꎻ ＦＳꎬ 四药囊雄蕊ꎻ ＩＰꎬ 花序原基ꎻ ＰＢꎬ 初级苞片和初级苞片原基ꎻ
Ｐｅ１ꎬ 外层被片ꎻ Ｐｅ２ꎬ 内层被片ꎻ ＳＰꎬ 雄蕊和雄蕊原基ꎻ Ｂｓꎬ 芽鳞ꎻ ｃａｐꎬ 心皮原基ꎻ ＳＢꎬ 次级苞片和次级苞片原基
Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ: １ꎬ ３ꎬ ５ꎬ ６ꎬ ９＝ １００ μｍꎻ ２ꎬ ４ꎬ ７ꎬ ８ꎬ １０ꎬ １２＝ ２００ μｍꎻ １１＝ ５００ μｍ
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ
１. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｂｕｄ ｓｃａｌｅｓꎻ ２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉａꎻ ３－４. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｃｙｍｕｌｅｓ ｅａｃｈ ｗｉｔｈ
ｏｎｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔꎻ ５. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ｕｎｅｖｅｎｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ａｎｄ ａｂａｘｉａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ ６－７. Ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ｆｕｒ￣
ｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎ ｎｏｎ￣ｃｏｎｃｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎꎻ ８. Ｔｈｅ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｗｉｔｈ
ｃａｒｐｅｌｓ ｉｎｉｔｉａｔｉｎｇꎻ ９. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｂｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙ ｐｉｓｔｉｌ ａｎｄ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｐｅｒｉａｎｔｈꎻ １０－１２. Ｂｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙ ｐｉｓｔｉｌ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ
ＣＰꎬ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ＣＰＭꎬ ｍｅｒｉｓｔｅｍｓ ｏｆ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ＦＰꎬ ｆｌｏｒａｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ＦＳꎬ ｆｏｕｒ￣ｓａｃｓ ｓｔａｍｅｎꎻ ＩＰꎬ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒ￣
ｄｉｕｍꎻ ＰＢꎬ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ Ｐｅ１ꎬ ｏｕｔｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈꎻ Ｐｅ２ꎬ ｉｎｎｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈꎻ ＳＰꎬ ｓｔａｍｅｎ ａｎｄ ｓｔａｍｅｎ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ
Ｂｓꎬ ｂｕｄ ｓｃａｌｅꎻ ｃａｐꎬ ｃａｒｐｅｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ＳＢꎬ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｃｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｃｔ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ
６３４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
　 　 Ａｂｂｅ (１９３５) 根据维管束痕迹认为: 榛属
雌、 雄花序的小花序各自具 ３枚苞片ꎮ 其中ꎬ 雌
花序有 １枚初级苞片、 ２ 枚三级苞片ꎬ 无次级苞
片ꎬ 具二心皮子房ꎻ 而雄花序有 １ 枚初级苞片、
２枚次级苞片ꎬ 无三级苞片ꎬ 为 ３ 基数花ꎬ 小花
无花被ꎮ 本研究发现榛、 毛榛和滇榛雌小花序具
有 １枚初级苞片ꎬ 小花具两层内外排列的被片ꎬ
外层被片原基发生于小花原基基部ꎬ 呈近轴面和
远轴面不均等的环状ꎬ 内层被片原基发生于心皮
原基基部ꎬ 呈均匀的环状ꎻ 每个花原基形成 ２ 个
心皮原基ꎬ 心皮原基向上分化形成 ２ 个柱状花
柱ꎬ 中央的分生组织分化少、 生长慢ꎬ 下部分化
图 ２　 榛雄花序及花的形态发生过程
１. 示花序原基ꎬ 外被芽鳞ꎻ ２. 示小花序原基及初级苞片ꎻ ３. 示小花序原基分生组织及初级苞片ꎻ ４. 示小花序原基分生组织分
化形成次级苞片原基ꎻ ５. 示小花序原基分生组织分化形成雄蕊原基ꎻ ６~ １０. 示雄蕊原基纵裂直至完全分开ꎻ １１~ １２. 示成熟的
四药囊雄蕊ꎮ 缩写请见图 １的说明ꎮ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ: ２ꎬ ５~７ꎬ １１＝ １００ μｍꎻ ９~１０ꎬ １２＝ ２００ μｍꎻ ８＝ ３００ μｍꎻ １ꎬ ３~４＝ ５０ μｍ
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ
１. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔꎻ ３. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ａｎｄ ｐｒｉ￣
ｍａｒｙ ｂｒａｃｔꎻ ４. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｃｔｓꎻ ５. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｔａｍｅｎｓ ｉｎｉｔｉａｔｉｎｇꎻ ６－１０. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔａｍｅｎ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｅａｃｈ ｆｉｌａｍｅｎｔ ｄｉｖｉｄｉｎｇ ｔｏｔａｌｌｙ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｂａｓｅꎻ １１－１２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｍａｔｕｒｅ ｆｏｕｒ￣ｓａｃｓ ｓｔａｍｅｎ. Ｆｏｒ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ ｐｌｅａｓｅ ｓｅｅ Ｆｉｇ􀆰 １
７３４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱俊义等: 榛属 (桦木科) 花序及花的形态发生　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
形成子房ꎬ 形成 １个二心皮雌蕊ꎻ 雌蕊基部又分
化一环状的花被原基ꎮ 因此ꎬ 本文的 ２层被片应
是 Ａｂｂｅ提及的 ２枚三级苞片ꎬ 之所以称为被片ꎬ
就是考虑苞片原基和被片原基发生位置不同ꎬ 作
者认为初级苞片原基发生于总花序原基上的小花
序原基ꎬ 次级苞片原基发生于初级苞片内侧的小
花序原基分生组织ꎻ 三级苞片原基也发生于小花
序原基分生组织ꎬ 但发生时间晚于次级苞片原基ꎻ
被片原基应发生于小花原基或心皮原基ꎬ 是在小
花原基完全独立形成之后发生的ꎮ 因此ꎬ 榛属雌
图 ３　 毛榛雌花序及花的形态发生过程
１. 示花序原基ꎬ 外被芽鳞ꎻ ２. 示花序原基分化出小花序原基及初级苞片ꎻ ３~５. 示小花序原基分生组织形成小花原基的过程ꎻ ６
~８. 示小花原基分化形成ꎬ 并在小花原基近轴面和远轴面ꎬ 出现不均等分化的第一层花被原基ꎻ ９ ~ １０. 示出现 ２ 个心皮原基及
第二层花被原基ꎻ １１~１２. 示形成的二心皮雌蕊ꎬ 基部具两层花被ꎮ
缩写请见图 １的说明ꎮ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ: １ꎬ ７~９＝ １００ μｍꎻ ２~５ꎬ １０~１１＝ ２００ μｍꎻ ６ꎬ １２＝ ３００ μｍ
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ｃ􀆰 ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
１. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｂｕｄ ｓｃａｌｅｓꎻ ２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｎｇ ｉｎｔｏ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ａｎｄ
ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔꎻ ３－５. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎｉｔｉａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ６－８. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｏｕｔｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ａｎｄ ａｂａｘｉａｌ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒꎻ ９－１０. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｎｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈꎻ １１－１２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｂｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙ ｐｉｓｔｉｌ ａｎｄ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｐｅｒｉａｎｔｈ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ. Ｆｏｒ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ ｓｅｅ Ｆｉｇ􀆰 １
８３４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
蕊外侧的片状结构应为被片ꎬ 而非三级苞片ꎮ 本
研究发现榛、 毛榛和滇榛雄花序具有 １枚初级苞
片和 ２枚次级苞片ꎬ 小花序原基分化形成 ４个雄
蕊原基ꎬ 有的个体 ５ 个或 ６ 个ꎬ 但以 ４ 个常见ꎬ
无花被ꎬ 因此推测其花基数以 ２ 或 ４ 基数为主ꎬ
而不是以 ３基数为主ꎮ 榛属雄蕊原基在分化为四
药囊雄蕊过程中ꎬ 出现 ２药囊时期ꎬ 此时ꎬ 花丝
已纵裂至基部ꎬ 所以ꎬ 发育成熟的雄蕊ꎬ 其花丝
纵裂至基部ꎬ 应视为衍征ꎮ
关于桦木科的小花序中心皮子房的定位方式ꎬ
图 ４　 毛榛雄花序及花的形态发生过程
１~２. 示花序原基、 小花序原基及初级苞片ꎻ ３. 示小花序原基分生组织、 初级苞片及次级苞片原基ꎻ ４~６. 示小花序原基分生组织
分化形成雄蕊原基过程ꎻ ７~１０. 示雄蕊原基分化形成二药囊雄蕊过程ꎻ １１. 四药囊雄蕊形成ꎬ 花丝裂至基部ꎻ １２. 入冬前的雄蕊ꎮ
缩写请见图 １的说明ꎮ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ: １~３ꎬ ５＝ １００ μｍꎻ ４ꎬ ７~８＝ ２００ μｍꎻ ６ꎬ ９~１２＝ ３００ μｍ
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ｃ􀆰 ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
１－２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎬ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔꎻ ３. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎬ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｂｒａｃｔｓꎻ ４－６. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｙｍｕｌｅ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｉｎｔｏ ｓｔａｍｅｎｓꎻ ７－１０. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｔａｍｅｎ ｐｒｉ￣
ｍｏｒｄｉｕｍ ｉｎｔｏ ｔｗｏ￣ｔｈｅｃａｅ ｓｔａｍｅｎꎻ １１. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｆｏｕｒ￣ｓａｃｓ ｓｔａｍｅｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ｄｉｖｉｄｉｎｇ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｂａｓｅꎻ １２. Ｓｔａｍｅｎｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ.
Ｆｏｒ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ ｐｌｅａｓｅ ｓｅｅ Ｆｉｇ􀆰 １
９３４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱俊义等: 榛属 (桦木科) 花序及花的形态发生　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ａｂｂｅ (１９３５ꎬ １９３８ꎬ １９７４) 认为: 二心皮子房是
由三心皮子房退化而成ꎬ 在桤木属、 桦木属、 榛
属和虎榛子属ꎬ 二心皮子房是靠近三级苞片腹面
的一个心皮消失后形成的ꎻ 在鹅耳枥属和铁木属
是靠近次级苞片腹面的心皮消失ꎬ 于是前者两个
二心皮子房互成对角ꎬ 而后者则互相平行ꎮ Ｈｊｅｌ￣
ｍｑｖｉｓｔ (１９４８) 不同意这样的解释ꎬ 认为二心皮
子房的不同定位方式可能与子房的扭曲有关ꎮ 本
研究中并未发现榛属有三心皮子房的痕迹ꎬ 榛属
小花序中的 ２个二心皮子房发育初期是互相平行
的ꎬ 但随着发育的进行ꎬ ２个二心皮子房逐渐呈一
定的角度ꎬ 最后几乎为直角ꎬ 与 Ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔ (１９４８)
图 ５　 滇榛雌花序及花的形态发生过程
１~２. 示小花序原基分化形成的小花序原基分生组织及初级苞片ꎻ ３~７. 示小花序原基分生组织形成小花原基的过程ꎻ ８~９. 示每个
小花原基分化形成 ２个心皮原基ꎬ 并在小花原基近轴面和远轴面ꎬ 出现不均等分化的第一层花被原基ꎻ １０~１２. 示二心皮雌蕊形成ꎬ
并在小花原基基部形成第二层花被ꎮ 缩写请见图 １的说明ꎮ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ: １ꎬ ３ꎬ ５~７ꎬ ９~１０＝ １００ μｍꎻ ４ꎬ ８ꎬ １１~１２＝ ２００ μｍꎻ ２＝ ５０ μｍ
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ｃ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
１－２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔꎻ ３－７. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｉｎｔｏ
ｔｗｏ ｙｏｕｎｇ ｆｌｏｗｅｒｓꎻ ８－９. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅ ｏｆ ｏｕｔｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ａｎｄ ａｂａｘｉａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ １０－１２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｂｉｃａｒ￣
ｐｅｌｌａｒｙ ｐｉｓｔｉｌ ａｎｄ ｉｎｎｅｒ ｐｅｒｉａｎｔｈ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ. Ｆｏｒ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ ｐｌｅａｓｅ ｓｅｅ Ｆｉｇ􀆰 １
０４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
的观点相同ꎮ 本研究认为ꎬ 这一现象的出现应与
植物的花序类型有关ꎬ 桦木科植物的雌花序为复
合花序ꎬ 多个小聚伞花序螺旋状排列在花序轴
上ꎬ 初级苞片位于整个花序的最外侧ꎬ 并且ꎬ 发
育最早最快ꎬ 其在圆柱状的花序轴上螺旋着生ꎬ
必将在空间位置上控制着次级苞片、 三级苞片、
被片、 子房的着生位置与其的一致性ꎬ 使子房的
位置发生扭曲ꎬ 以达到空间位置利用的最优化ꎮ
Ａｂｂｅ (１９７４) 综述了全部柔荑花序类植物
的花的结构ꎬ 并得出结论ꎬ 指出桦木科是一个独
图 ６　 滇榛雄性花器官的发育过程
１. 示花序原基ꎻ ２. 示花序原基、 小花序原基及初级苞片ꎻ ３~４. 示小花序原基分生组织分化形成次级苞片原基ꎻ ５~６. 示小
花序原基分生组织分化形成雄蕊原基过程ꎻ ７~１０. 示雄蕊原基分化形成二药囊雄蕊过程ꎻ １１. 示四药囊雄蕊ꎬ 花丝基部分
离ꎻ １２. 入冬前发育形成的雄蕊ꎮ 缩写请见图 １的说明ꎮ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ: ２~８＝ １００ μｍꎻ ９~１０ꎬ １２＝ ２００ μｍꎻ １ꎬ １１＝ ３００ μｍ
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ｃ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
１. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ２. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎬ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｃｔꎻ ３－４. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｃｙｍｕｌｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｉｎｔｏ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｃｔｓꎻ ５－６. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｔａｍｅｎｓꎻ ７－
１０. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｗｏ￣ｔｈｅｃａｅ ｓｔａｍｅｎｓꎻ １１. Ｓｈｏｗｉｎｇ ｆｏｕｒ￣ｓａｃｓ ｓｔａｍｅｎｓ ｗｉｔｈ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ｄｉｖｉｄｉｎｇ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｂａｓｅꎻ １２.
Ｓｔａｍｅｎｓ ｂｅｆｏｒｅ ｗｉｎｔｅｒ. Ｆｏｒ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ ｐｌｅａｓｅ ｓｅｅ Ｆｉｇ􀆰 １
１４４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱俊义等: 榛属 (桦木科) 花序及花的形态发生　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
立的演化类群ꎬ 科内具有三条明显的演化路线ꎮ 根
据这三条演化线ꎬ 他将桦木科划分为三个族: 桦木
族 (包括桤木属和桦木属)、 榛族 (包括榛属和虎
榛子属) 和鹅耳枥族 (包括鹅耳枥属和铁木属)ꎮ
本文认为将桤木属和桦木属列为桦木族无可争议ꎬ
但榛属是 ６属中雌花唯一有 ２层花被的ꎬ 并且雌性
小花序无次级苞片、 三级苞片的分化ꎬ 应将榛属单
列为榛族ꎬ 将虎榛子与鹅耳枥属、 铁木属列为鹅耳
枥族ꎬ 这三个属的雄性器官发育非常相似ꎬ 只是雄
蕊的数量不同ꎬ 铁木最多ꎬ １４个ꎬ 鹅耳枥次之ꎬ ７
个ꎬ 虎榛子最少ꎬ 仅 ４个ꎮ 这三个属的雌性器官发
育也比较相似ꎬ 二心皮雌蕊基部均具环状花被ꎬ 并
由次级苞片或次级苞片与三级苞片共同组成的囊
状或半囊状结构包裹着雌蕊 (陈之端等ꎬ ２００１)ꎮ
以上划分也与根据 ＤＮＡ 序列研究桦木科系统发
育的结果一致 (Ｃｈｅｎ等ꎬ １９９９)ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
Ａｂｂｅ ＥＣꎬ １９３５. Ｓｔｕｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ. １. Ｆｌｏｒａｌ
ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎａｔｏｍｙ [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｚｅｔｔｅꎬ ９７: １—６７
Ａｂｂｅ ＥＣꎬ １９３８. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ. ＩＩ. Ｅｘ￣
ｔｒｅｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
[Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｚｅｔｔｅꎬ ９９: ４３１—４６９
Ａｂｂｅ ＥＣꎬ １９７４. Ｆｌｏｗｅｒｓ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ “ Ａｍｅｎｔｉｆｅｒａｅ”
[Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗꎬ ４０: １５９—２６１
Ｂｅｓｓｅｙ ＣＥꎬ １９１５. Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ
[Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ２: １０９—１１７
Ｃｈｅｎ ＺＤ (陈之端)ꎬ １９９２. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ [ Ｄ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｃｈｅｎ ＺＤ (陈之端)ꎬ １９９４ａ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学
报)ꎬ ３２: １—３１
Ｃｈｅｎ ＺＤ (陈之端)ꎬ １９９４ｂ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ (ｃｏｎｔ.) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物分
类学报)ꎬ ３２: １０１—１５３
Ｃｈｅｎ ＺＤ (陈之端)ꎬ Ｘｉｎｇ ＳＰ (邢树平)ꎬ Ｌｉａｎｇ ＨＸ (梁汉兴) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００１. Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ｉｎ
Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ ａｎｄ Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ( Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ)
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物学报)ꎬ ４３: １１１０—１１１４
Ｃｈｅｎ ＺＤꎬ Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ ＳＲꎬ Ｓｕｎ ＨＹꎬ １９９９. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ ａｓ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ａｎｄ ｐａｌｅ￣
ｏｂｏｔａｎｙ [Ｊ]. Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８６: １１６８—１１８１
Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔ Ａꎬ １９８１. Ａｎ Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐｌａｎｔｓ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ ２２５—２２８
Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔ Ａꎬ １９８８. Ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｐｌａｎｔｓ
２ｎｄ. ｅｄ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ３０６—３０８
Ｄａｈｌｇｒｅｎ Ｒꎬ １９７５. Ａ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｔｏ ｂｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｓｋａ
Ｎｏｔｉｓｅｒꎬ １２８: １１９—１４７
Ｄａｈｌｇｒｅｎ Ｒꎬ １９８０. Ａ ｒｅｖｉｓｅｄ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｇｉｏ￣
ｓｐｅｒｍｓ [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ ８０: ９１—１２４
Ｄａｈｌｇｒｅｎ Ｒꎬ １９８３. Ｇｅｎｅｒａｌ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｃｒｏ￣
ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ [Ｊ] . Ｎｏｒｄｉｃ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ３: １１９—１４９
Ｄａｈｌｇｒｅｎ Ｇꎬ １９８９. Ｔｈｅ ｌａｓｔ Ｄａｈｌｇｒｅｎｏｇｒａｍ [Ａ]. Ｉｎ: Ｔａｎ Ｋ (ｅｄ.)ꎬ
Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ [Ｍ]. Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ:
Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ Ｕｎｉｖ. Ｐｒｅｓｓꎬ ２４９—２６０
Ｅｎｄｒｅｓｓ ＰＫꎬ Ｓｔｕｍｐｆ Ｓꎬ １９９１. Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｔａｍｅｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ
“Ｌｏｗｅｒ” Ｒｏｓｉｄａｅ ( Ｒｏｓａｌｅｓꎬ Ｆａｇａｌｅｓꎬ Ｐｒｏｔｅａｌｅｓꎬ Ｓａｐｉｎｄａｌｅｓ)
[Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １０７: ２１７—２９３
Ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔ Ｈꎬ １９４８. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ａｍｅｎｔｉｆｅｒａｅ [Ｊ]. Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｚｅｔｔｅꎬ Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔꎬ ２: １—１７１
Ｊｕｓｓｉｅｕ ＡＬＤꎬ １７８９. Ｇｅｎｅｒａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ [Ｍ]. Ｐａｒｉｓ: Ａ ｐｕｄ Ｖｉｄｕａｍ
Ｈｅｒｉｓｓａｎｔꎬ ４０７—４１１
Ｍｅｌｃｈｉｏｒ Ｈꎬ １９６４. Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ [Ａ]. Ｉｎ: Ｍｅｌｃｈｉｏｒ Ｈ (ｅｄ.)ꎬ Ａ. Ｅｎ￣
ｇｌｅｒ’ｓ Ｓｙｌｌａｂｕｓ ｄｅｒ Ｐｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ. Ｖｏｌ􀆰 ２ꎬ １２ｔｈ. ｅｄ [Ｍ]. Ｂｅｒ￣
ｌｉｎ: Ｇｅｂｒｕｄｅｒ Ｂｏｒｎｔｒａｅｇｅｒꎬ ４７—４９
Ｍｅｅｕｓｅ ＡＤＪꎬ １９７５ａ. Ｆｌｏｒａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｅ. Ｉ. Ｇｅｎｅｒａｌ
ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｌｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｒｏｕｐ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｎｅｅｒｌａｎｄｉｃａꎬ ２４: １５５—１６４
Ｍｅｅｕｓｅ ＡＤＪꎬ １９７５ｂ. Ｆｌｏｒａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｅ. Ⅱ. Ｉｎｔｅｒ￣
ｐｒｅｔｉｖｅ ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｎｔｉｆｅｒａｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｎｅｅｒｌａｎｄｉｃａꎬ ２４: １６５—１７９
Ｍｅｅｕｓｅ ＡＤＪꎬ １９７５ｃ. Ｆｌｏｒａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｅ. Ⅲ.
Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｌｅｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｕｒｔｉｃａｌｅｓꎬ ａｎｄ ｆｉ￣
ｎａｌ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ [Ｊ]. Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｎｅｅｒｌａｎｄｉｃａꎬ ２４: １８１—１９１
Ｌｉｎ ＲＺꎬ Ｚｅｎｇ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ ＺＤꎬ ２０１０. Ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ ( Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １７１: ５８６—５９４
Ｌｉ ＰＣꎬ Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖ ＡＫꎬ １９９９. Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ [Ａ]. Ｉｎ: Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ
ＰＨ ( ｅｄｓ.)ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｖｏｌ􀆰 ４ [ Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ２８６—３１３
Ｓｔｅｒｎ Ｌꎬ １９７３. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｍｅｎｔｉｆｅｒｏｕｓ ｃｏｎｃｅｐｔ [ Ｊ] . Ｂｒｉｔ￣
ｔｏｎｉａꎬ ２５: ３１６—３３３
Ｔｈｏｒｎｅ ＲＦꎬ １９７３. Ｔｈｅ Ａｍｅｎｔｉｆｅｒａｅ ｏｒ Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｅ ａｓ ａｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｇｒｏｕｐ: ａ ｓｕｍｍａｒｙ ｓｔａｔｅｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｂｒｉｔｔｏｎｉａꎬ ２５: ３９５—４０５
Ｔｈｏｒｎｅ ＲＦꎬ １９８３. Ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｎｅｗ ｒｅａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ
[Ｊ] . Ｎｏｒｄｉｃ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ３: ８５—１１７
Ｔａｋｈｔａｊａｎ Ａꎬ １９６９. Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｐｌａｎｔｓ: Ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ [ Ｍ].
Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ: Ｏｌｉｖｅｒ ＆ Ｂｏｙｄ
Ｔａｋｈｔａｊａｎ Ａꎬ １９８０. Ｏｕｔｌｉｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ
(Ｍａｇｎｏｌｉｏｐｈｙｔａ) [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗꎬ ４６: ２２５—３５９
Ｚｈｕ ＪＹ (朱俊义)ꎬ Ｌｕ ＪＭ (陆静梅)ꎬ ２００８. Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｉｎｆｌｏ￣
ｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｏｒｅｔ ｉｎ Ａｌｎｕｓ (Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｙｓ￣
ｔｅｍｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ (植物分类学报)ꎬ ４６: ６４１—６５０
２４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷