全 文 ：种子重量与海拔的相关性分析∗
杜 燕ꎬ 何华杰ꎬ 张志峰ꎬ 杨娅娟ꎬ 李涟漪ꎬ 杨湘云∗∗
(中国科学院昆明植物研究所种质资源库ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１)
摘要: 种子重量与海拔的关系是植物生态学中重要而尚存争议的问题ꎮ 本文对中国 １２３科 ８５３种 ２ ８７９ 份
野生植物种子的重量在海拔上的变化特点以及二者之间的相互关系进行了深入研究ꎬ 结果显示: 种子重量
总体上与海拔呈负相关ꎬ 种子重量级别多样性和生活型多样性随海拔上升呈阶梯状下降ꎮ 但 ７ 级种子中ꎬ
只有 １００级种子的重量与海拔呈负相关ꎻ ７种生活型中ꎬ 只有灌木和匍匐草本的种子重量与海拔呈负相关ꎻ
在种水平上ꎬ 只有 ８ ２％的物种种子重量与海拔存在相关性ꎮ 本研究揭示了我国种子重量与海拔之间的复杂
关系ꎬ 以及遗传和环境对种子重量的影响ꎬ 对植物育种、 森林管理以及入侵植物的防治具有一定指导意义ꎮ
关键词: 种子重量ꎻ 级别ꎻ 海拔梯度ꎻ 相关性
中图分类号: Ｑ ９４８ １１４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０１－１０９－０７
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｍａｓｓ ｗｉｔｈ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ＤＵ Ｙａｎꎬ ＨＥ Ｈｕａ￣Ｊｉｅꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｆｅｎｇꎬ ＹＡＮＧ Ｙａ￣Ｊｕａｎꎬ
ＬＩ Ｌｉａｎ￣Ｙｉꎬ ＹＡＮＧ Ｘｉａｎｇ￣Ｙｕｎ∗∗
(Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ ｔｏｐｉｃ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ. Ｗｅ
ｅｘａｍｉｎｅｄ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ２ ８７９ ｓｅｅｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ８５３ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ １２３ ｆａｍ￣
ｉｌｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｉｆ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔꎬ ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌꎬ ｓｅｅｄ
ｍａｓｓ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｗｉｔｈ ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍｓ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｓｅｖｅｎ ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ｏｒｄｅｒｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｍａｓｓꎬ １００ ｗａｓ ｔｈｅ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｔｈａｔ ｗａｓ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｓｅｖｅｎ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄꎬ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｍａｓｓｅｓ ｏｆ
ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｈｅｒｂｓ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｌｅ ａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌꎬ ｏｎｌｙ ８ ２％ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｍｏｓｔ ｌｉｋｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ. Ｔｈｕｓꎬ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｉｓ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｉｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｂｏｒｎｅ ｉｎ ｍｉｎｄ ｗｉｔｈ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｐｒａｃｔｉｃｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｅｅｄ ｍａｓｓꎻ Ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ｏｒｄｅｒｓꎻ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔꎻ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
种子重量 (大小) 是植物种群生态学中的
一个关键特征 (Ｗｅｓｔｏｂｙ等ꎬ １９９２)ꎬ 它与植物的
生活史策略 (Ｇｒｉｍｅ 等ꎬ １９８８)、 生活型 (Ｌｅｉｓｈ￣
ｍａｎ和 Ｗｅｓｔｏｂｙꎬ １９９４ａꎬ ｂꎻ Ｇｒｕｂｂ等ꎬ ２００５)、 种
子的散布方式和能力 (Ｍｏｌｅｓ等ꎬ ２００４ꎻ Ｍｏｒｓｅ 和
Ｓｅｈｍｉｔｔꎬ １９８５ꎻ Ｖｅｎａｂｌｅ和 Ｂｒｏｗｎꎬ １９８８)、 土壤库
中种子的数量 (Ｇｕｏ等ꎬ １９９９)、 动物的捕食行为
(Ｂｌａｔｅ等ꎬ １９９８ꎻ Ｈｏｆｍａｎｎ 等ꎬ １９９５ꎻ Ｋｏｌｌｍａｎｎ 等ꎬ
１９９８)、 幼苗萌发的策略和方式ꎬ 以及幼苗在定
植过程中的抗逆性和竞争能力 (Ｄａｖｉｄ 和 Ｐｅｔｅｒꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (１): １０９~１１５
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０５６
∗
∗∗
基金项目: 科技基础性工作专项重点项目 (２００７ＦＹ１１０１００) 和国家大科学工程项目 (２００９￣ＬＳＦＧＢＯＷＳ￣０１)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｘｙ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
收稿日期: ２０１３－０３－２２ꎬ ２０１３－０５－１６接受发表
作者简介: 杜 燕 (１９７４－) 女ꎬ 硕士ꎬ 高级工程师ꎮ 主要从事植物种子保藏学和种子生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄｕｙａｎ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
２００３) 等有着密切联系ꎬ 它可使植物获得最佳
的繁殖和存活效益ꎬ 以及最大的适合度ꎬ 决定着
植物的生态位ꎮ 自 １９４２ 年 Ｓａｌｉｓｂｕｒｙ 出版了有关
种子的著作后 (Ｓａｌｉｓｂｕｒｙꎬ １９４２)ꎬ 近几十年来种
子重量 (大小) 的研究一直受到人们的重视ꎮ
尽管化石记录显示古老植物种子较小 (Ｈａｌｌｉｅ
和 Ｓｉｍｓꎬ ２０１１)ꎬ 但经过 ３ ６ 亿年的进化ꎬ 现今
植物种子大小呈现出了极大的多样性ꎮ 世界上最
大的海椰子 (Ｌｏｄｏｉｃｅａ ｍａｌｄｉｖｉｃａ) 种子重达 １０４ｇꎬ
而最小的斑叶兰 (Ｇｏｏｄｙｅｒａ ｓｃｈｌｅｃｈｔｅｎｄａｌｉａｎａ) 种
子只有约 １０－７ｇ (Ｗｅｓｔｏｂｙ等ꎬ １９９２ꎻ Ｌｅｉｓｈｍａｎ 等ꎬ
１９９５ꎻ Ｍｏｌｅｓ等ꎬ ２００７)ꎬ 差距达 １１级ꎮ
海拔是影响种子重量和物种多样性格局的重
要因子ꎮ 相对于经纬度ꎬ 海拔上的温度变化更为
剧烈ꎬ 海拔每升高 １ ０００ ｍꎬ 温度就将下降 ６ ℃ꎮ
因此种子重量与海拔的关系一直是生态学家们研
究的重点之一ꎮ 但至今种子重量 (大小) 与海拔
的关系仍存在争议ꎮ Ｂａｋｅｒ (１９７２) 对加利福尼亚
山植物进行研究后认为: 随着海拔的上升ꎬ 植物
的生长季将会缩短ꎬ 因此种子的大小也会下降ꎻ
Ｂｕ等 (２００７) 也发现青藏高原东部的 ５７０ 种高
山草地植物种子大小与海拔之间存在着极显著的
负相关ꎮ 而 Ｓａｗａｄａ (１９９４) 在研究不同海拔高
度的车前 (Ｐｌａｎｔａｇｏ ａｓｉａｔｉｃａ) 种子大小时却发
现: 以减少种子数量为代价ꎬ 车前种子大小会随
海拔的升高而增大ꎬ 许多学者也有类似发现
(Ｍａｒｉｋｏ 等ꎬ １９９３ꎻ Ｏｙａｍａꎬ １９９３ꎻ Ｌｏｒｄꎬ １９９４ꎻ
Ａｙａｎａ和 Ｂｅｋｅｌｅꎬ ２０００ꎻ Ｂｌｉｏｎｉｓ和 Ｖｏｋｏｕꎬ ２００２)ꎬ
但 Ｈｏｌｍ (１９９４)、 Ｋａｙａ 和 Ｔｅｍｅｒｉｔ (１９９４)、 Ｇｅｒａ
等 (２０００) 却发现种子大小随海拔上升基本没有
变化ꎮ 本研究分级别、 分梯度地对来自中国 １８
个省的 １２３ 科 ８５３ 种 ２ ８７９ 份植物种子的重量组
成、 海拔分布格局和二者之间的相关性进行了深
入研究ꎬ 以期揭示种子大小在海拔梯度上的分布
和变化规律ꎬ 以及二者之间复杂的相关性ꎮ
１ 材料与方法
１ １ 实验材料
为 ２００８－２００９ 年采自中国 １８ 个省的 １２３ 科 ８５３ 种
２ ８７９份成熟野生植物种子或果实ꎮ 种子 (或果实) 采
集后直接放于 １５ ℃、 １５％ＲＨ 干燥间中进行干燥ꎻ 然后
手工无损伤地去除果皮及种子附属结构ꎬ 并用种子分离
机去除其中的空瘪和虫蛀种子ꎬ 使种子净度和纯度达到
１００％ꎬ 处理后的种子放于干燥间中以备测量ꎮ
１ １ １ 种子重量数据的取得 本研究中种子重量特指单
粒种子平均重量ꎬ 单位为克 (ｇ)ꎮ 称量方法为: 每份种
子每次取样 ５０粒ꎬ ５次重复ꎬ 用 ｄ＝ ０ １~０ ００１ ｍｇ天平在
１５ ℃ꎬ １５％ＲＨ干燥间中进行称重 (根据种子实际大小
选用)ꎬ 相对标准误差不超过 １０％ꎬ 然后计算其单粒重ꎮ
１ １ ２ 种子重量级别的划分 以 １０ 倍为一个数量级ꎬ
将种子重量划分为 ７级 (１０－６、 １０－５、 １０－４、 １０－３、 １０－２、
１０－１、 １００)ꎮ
１ １ ３ 海拔区间的划分 以 ５００ ｍ为一区间ꎬ 将采集地
海拔 ０~５ ５００ ｍ划分为 １１个区间 (０~ ５００、 ５００~ １ ０００、
１ ０００~１ ５００、 １ ５００~２ ０００、 ２ ０００~ ２ ５００、 ２ ５００~ ３ ０００、
３ ０００~３ ５００、 ３ ５００~４ ０００、 ４ ０００~ ４ ５００、 ４ ５００~ ５ ０００、
５ ０００~５ ５００ ｍ)ꎮ
１ ２ 统计分析
１ ２ １ 种子重量与海拔的分析 为避免有偏估计ꎬ 将同
一物种不同居群的种子重量进行平均ꎬ 取其均值为该种
植物的种子重量ꎬ 海拔数据同样处理ꎻ 另外由于种子重
量与海拔不符合正态分布ꎬ 故用 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关来分析
总体上种子重量与海拔ꎬ 以及各海拔区间种子重量与海
拔的相关性ꎮ
１ ２ ２ 种子重量与生活型的相关性分析 取同一物种不
同居群的平均种子重量为该物种种子重量ꎬ 平均海拔为
该物种海拔ꎬ 用 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析各海拔区间内种子
重量与生活型相关性ꎮ
１ ２ ３ 同种种子重量与海拔的分析 对具有两个以上居
群的 ７４７种植物种子分种进行统计ꎬ 用 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关
分析种子重量与海拔的相关性ꎮ
所有统计分析均采用 ＩＢＭ ＳＰＳＳ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ １９ 和 ＥＸ￣
ＣＥＬ分析软件进行ꎮ
２ 结果与分析
２ １ 种子重量的组成结构
此 ２ ８７９份野生植物种子的单粒平均种子重
量 (干重) 为 １ ２８×１０－６ｇ 至 ５ ７４ ｇꎬ 最大种子重
量是最小种子重量的 ４ ４８４ ３７５倍ꎬ 差距为 ７级ꎮ
这些种子重量呈连续的谱系分布ꎬ 但不成正
态分布ꎮ 种子重量级别分布曲线呈单峰型 (图
１)ꎬ 中间级别的种子多ꎬ 两端极大或极小的种
子少ꎮ 在 ７级种子中ꎬ １０－３级种子比重最大ꎬ 占
３３ ５０％ꎻ 其次为 １０－４和 １０－２级种子ꎬ 三者占到总
数的 ８２ ５７％ꎬ 是中国种子大小的主体ꎻ 比重最小
的是两端 １０－６和 １００级种子ꎬ 仅占总数的 １ １１％ꎮ
相应地ꎬ 物种多样性曲线也呈单峰型ꎮ １０－３
０１１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
级种子的物种丰富度最大ꎬ 为 ７３ 科 ３４４ 种ꎬ 占
总科数的 ５９ ３５％ꎬ 总种数的 ４０ ３３％ꎻ 科丰富
度第二的是 １０－２级ꎬ 占总科数的 ５０ ４１％ꎻ 种丰
富度第二的则是 １０－４级ꎬ 占总种数的 ３７ ８７％ꎻ
丰富度最小的是两极 (１０－６和 １００级) 种子ꎬ 只
占总科数的 ９ ７６％和总种数的 ２ ３５％ꎮ
图 １ 种子重量多样性与物种丰富度分布曲线
Ｆｉｇ １ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
２ ２ 种子重量级别与海拔的关系
２ ２ １ 不同级别种子在海拔上的分布和变化
２ ８７９份野生植物种子的海拔分布范围为 ０~
５ １７４ ｍꎬ 分布在 １１ 个海拔区间内 (５００ ｍ 为一
区间)ꎮ 从图 ２ 可看出ꎬ 在各海拔区间内ꎬ 中间
级别的种子比重仍较大ꎬ 占 ７５％以上ꎻ 而两端
１０－６、 １０－１和 １００的种子比重则较小ꎬ 不足 ８％ꎮ
另外ꎬ 随着海拔的上升ꎬ 种子级别多样性呈
显著降低 (ｒ＝－０ ８０４ꎬ Ｐ＝０ ００３)ꎬ 大种子 (１０－１
和 １００级) 在海拔 ３ ０００ ｍ 以上区域消失ꎬ 而小
种子 (１０－６和 １０－５级) 则在海拔 ４ ５００ ｍ以上区域
图 ２ 不同级别种子在各海拔区间比重
Ｆｉｇ ２ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｅｄ ｏｒｄｅｒｓ
ｏｆ ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ
消失ꎮ 因此种子级别多样性总体上呈 ３个阶梯下
滑: ３ ０００ ｍ以下的 ５ 个海拔区间内ꎬ 种子级别
数为 ６ ~ ７ 级ꎬ 为第一阶梯ꎻ ３ ０００ ~ ４ ５００ ｍ 的 ３
个区间内ꎬ 种子级别数为 ４~５ 级ꎬ 为第二阶梯ꎻ
４ ５００~５ ５００ ｍ 的 ３ 个区间仅具有 １０－３和 １０－４级
种子ꎬ 为第三阶梯ꎮ 随着大种子和小种子的相继
消失ꎬ 中间级别 (１０－４和 １０－３级) 的种子比重随
海拔的上升则不断增大ꎬ 在 ４ ５００~５ ０００ ｍ区间ꎬ
１０－４和 １０－３级比重分别达到 ５０％ꎬ 而 １０－３级种子
比重在海拔 ５ ０００ ~ ５ ５００ ｍ 内甚至达到 １００％ꎮ
由此可见ꎬ 中间级别的种子生态适应性较两端的
大种子和小种子强ꎮ
２ ２ ２ 种子重量与海拔的相关性 从图 ３可看
出ꎬ 种子重量总体上与海拔呈低度的负相关ꎮ 但进
一步分析则发现ꎬ 各级别种子与海拔的相关性不一
致ꎬ 除 １００级种子重量与海拔呈极显著负相关外ꎬ
其余级别的种子重量与海拔都不相关 (表 １)ꎮ
图 ３ 种子重量与海拔的相关性
Ｆｉｇ ３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
另外ꎬ 各海拔区间种子重量与海拔的相关性
也不一致 (表 ２)ꎮ １１个海拔区间ꎬ 只有 ４ ０００~
４ ５００ ｍ区间ꎬ 即高山流石滩区域内ꎬ 种子重量
与海拔出现相关ꎬ 说明高山流石滩区域内的种子
较其它区域易受海拔ꎬ 特别是温度的影响ꎮ
２ ３ 不同生活型种子重量变化及其与海拔的关系
２ ３ １ 不同生活型种子重量的变化 ７ 种生活
型的平均种子重量大小顺序为: 乔木>木质藤本>
灌木>攀援草本>匍匐草本>直立草本>寄生草本ꎬ
总体上随着木质化程度的增大ꎬ 种子平均重量有
增大的趋势ꎬ 二者之间呈显著相关 (ｒ＝０ ４４６ꎬ Ｐ<
０ ０００１)ꎮ 但生活型与种子大小的关系不是绝对的ꎬ
如直立草本的穿心莛子藨 (Ｔｒｉｏｓｔｅｕｍ ｈｉｍａｌａｙａ￣
ｎｕｍ) 种子 (５３ ７４~７２ ５４ ｍｇ) 就比乔木的领春木
１１１１期 杜 燕等: 种子重量与海拔的相关性分析
表 １ 各级别种子重量与海拔的相关性
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｆｒｏｍ ｓａｍｅ ｓｅｅｄ ｏｒｄｅｒ
种子级别
Ｓｅｅｄ ｏｒｄｅｒｓ
ｎ
种子重量 Ｓｅｅｄ ｍａｓｓ / ｍｇ
Ｍｅｄｉａｎ Ｍｅａｎ ＳＥ
与海拔相关性 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
Ｐ ｒ
１０－６ ６ ０ ００７８ ０ ００６６ ０ ００１１ ０ ６５８ －０ ２３２
１０－５ １２４ ０ ０４４５ ０ ０４８７ ０ ００２２ ０ ０６７ ０ １６４
１０－４ ２４６ ０ ３５５１ ０ ４１６４ ０ ０１６２ ０ ７０１ －０ ０２４
１０－３ ２７６ ２ ５３３５ ３ ３７６５ ０ １４０１ ０ ２９５ ０ ０６３
１０－２ １８１ ２４ ０７２６ ３０ ８３３６ １ ４８６２ ０ ９１２ ０ ００８
１０－１ １７ １６５ １６５２ ２１８ １０１５ ３９ １２３４ ０ ３３３ ０ ２５０
１００ ３ １６２１ ８３９７ １６２１ ８３９７ ８９ ０８１８ <０ ００１ －１∗∗
表 ２ 各海拔区间种子重量与海拔的相关性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ
ｍａｓｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ
海拔区间 ｎ Ｐ ｒ
０－５００ １５８ ０ ８９７ ０ ０１０
５００－１０００ １９３ ０ ７５０ ０ ０２３
１０００－１５００ １８７ ０ ４９６ －０ ０５０
１５００－２０００ １４４ ０ １９９ －０ １０７
２０００－２５００ ９１ ０ ２１ ０ １３３
２５００－３０００ ２８ ０ ６１８ －０ ０９９
３０００－３５００ ３０ ０ ９６１ －０ ００９
３５００－４０００ １５ ０ ３２１ －０ ２７５
４０００－４５００ ７ ０ ０３６ ０ ７８６∗
(Ｅｕｐｔｅｌｅａ ｐｌｅｉｏｓｐｅｒｍｕｍ) 种子 (０ ７４ ~ １ ８３ ｍｇ)
重ꎮ 另外从图 ４还可看出ꎬ 各生活型植物种子都
有大有小ꎬ 只是极小的种子 (１０－６级) 只出现于
灌木和草本植物ꎬ 而极大的种子 (１００级) 仅出
现于乔木植物中ꎮ
另外ꎬ 最大种子比重也有随木质化程度增大
而增加的趋势ꎮ 直立草本、 匍匐草本和寄生草本
植物的最大种子比重都出现于 １０－４级ꎻ 而木质藤
本出现于 １０－３级ꎻ 乔木、 灌木和攀援草本植物则
图 ４ 各生活型种子重量分布情况
Ｆｉｇ ４ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ
出现于 １０－２级ꎮ
此外ꎬ 种子的生活型多样性总体上随海拔的
升高呈显著降低 (图 ５)ꎮ ２ ５００ ｍ 以下 ５ 个区间
内种子生活型为 ６~７种ꎻ 而在 ２ ５００~４ ５００ ｍ的
４个区间内ꎬ 只有 ２~３种ꎮ 直立草本植物种子在
各区间均有分布ꎬ 且比重最大ꎬ 占各区间总量的
４６％以上ꎬ 由此可见直立草本植物是抗逆性最
强ꎬ 分布最广的种类ꎮ
图 ５ 各生活型在海拔上的分布情况
Ｆｉｇ ５ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ
ｆｏｒｍｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ
２ ３ ２ 不同生活型种子重量与海拔的相关性 ７
种生活型中ꎬ 只有灌木和匍匐草本的种子重量与海
拔呈负相关ꎬ 乔木、 木质藤本、 攀援草本、 直立草
本和寄生草本种子重量则与海拔不相关 (表 ３)ꎮ
２ ４ 物种水平上种子重量与海拔的关系
２ ４ １ 同种种子重量的分布和变化 在具有两
个以上居群的 ７４７个种中ꎬ 每种植物的种子大小
级别变化都只为 １至 ２级ꎬ 大多数物种 (７０ １５％)
仅具 １个级别的种子ꎮ 由此可看出ꎬ 每种植物都
具有特征性的种子大小ꎮ
２１１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
表 ３ 不同生活型植物种子重量与海拔的相关性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ
ｍａｓｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ
生活型 ｎ ｒ Ｐ
乔木 ９２ ０ ０４３ ０ ６８１
木质藤本 ３０ ０ １８０ ０ ３３３
灌木 ２０３ －０ １８４∗∗ ０ ００８
攀援草本 ３２ －０ ３２５ ０ ０６１
直立草本 ４６２ －０ ０８２ ０ ０７６
匍匐草本 ３３ －０ ３６２∗ ０ ０３０
寄生草本 １ — —
在具 ３个以上居群的 ６５３种植物中ꎬ ６４ ４７％
的种的种子大小离散系数 ＣＶ值在 ３０％以下ꎬ 其
中 ４２ ５２％的种 ＣＶ值为 １０％~２０％ꎮ 另有 ３５ ３８％
的种离散系数较大ꎬ 其中有 ２ ７６％的种离散程
度竟在 １００％以上ꎬ 这部分种中草本植物占
６８ １８％ꎬ 灌木占 ２７ ２７％ꎬ 木质藤本占 ４ ５５％ꎮ
同种种子沿海拔分布的跨度为 １ ~ ５ 个区间ꎬ
其中大部分物种 (９５ ８５％) 的海拔跨度为 ２ ~ ４
个区间ꎻ 占 ３个区间的种子比重最大ꎬ 为 ３９ ０９％ꎻ
只有少数种的分布区间为 ５个或 １个ꎬ 比重分别
为 ２ ８１％和 １ ３４％ꎮ
２ ４ ２ 同种种子重量与海拔的相关性 居群数
为 ６~１４个的 ６１ 种植物中ꎬ 只有 ３ 个种的种子
重量与海拔呈极显著负相关 (－０ ８<ｒ<－１ꎬ ０ ００２
≤Ｐ≤０ ００５)ꎬ １个种呈显著负相关 (ｒ ＝ －０ ８２９ꎬ
Ｐ＝０ ０４２)ꎬ １ 个种呈显著正相关 ( ｒ ＝ ０ ８２９ꎬ Ｐ
＝ ０ ０４２)ꎬ 其余的与海拔都不相关ꎮ
３ 讨论
３ １ 种子重量与海拔的关系
种子重量 (大小) 与海拔的相关性是生态
学中的重要问题之一ꎬ 但目前仍存在争议ꎬ 主要
有 ３种观点: 正相关、 负相关和不相关ꎮ 本研究
对中国 １２３ 科 ８５３ 种 ２ ８７９ 份野生植物种子重量
与海拔的关系进行了深入研究ꎬ 结果发现: 种子
重量虽然总体上与海拔呈微弱的负相关 ( ｒ ＝ －
０ ０８３)ꎬ 种子重量随海拔的上升呈下降趋势ꎬ
但各级别、 各生活型、 各物种种子重量与海拔的
相关性却不一致ꎮ 在种子级别上ꎬ 只有 １００级种
子重量与海拔呈极显著负相关ꎬ 其余级别种子的
重量与海拔则不相关ꎻ 在 １１ 个海拔区间内ꎬ 只
有 ４ ０００ ~ ４ ５００ ｍ 区间ꎬ 即高山流石滩区域内ꎬ
种子重量与海拔出现正相关ꎬ 其余区间则不相
关ꎻ ７种生活型中ꎬ 只有灌木和匍匐草本的种子
重量与海拔呈负相关ꎬ 乔木、 木质藤本、 攀援草
本、 直立草本和寄生草本种子重量与海拔则不相
关ꎻ 从物种水平看ꎬ 大部分物种的种子重量与海
拔不相关ꎬ 只有 ６ ５６％的种的种子重量与海拔
呈负相关ꎬ １ ６４％呈正相关ꎮ 由此可见不同区
域ꎬ 不同生活型和不同物种的种子重量与海拔的
相关性皆不一致ꎬ 这也就是为什么 Ｂａｋｅｒ (１９７２)、
Ｓａｗａｄａ (１９９４) 和 Ｈｏｌｍ (１９９４) 等研究者得出
不同结论的缘故ꎮ 因此关于种子重量 (大小)
与海拔的相关性ꎬ 在实际工作中不能一概而论ꎬ
必须具体情况具体分析ꎮ
３ ２ 种子重量的决定因素
有学者认为种子重量 (大小) 受资源的可
获得性影响ꎬ 反映了母株生活的环境 (Ｃａｖｅｒｓ和
Ｓｔｅｅｌꎬ １９８４ꎻ Ｓｕｌｔａｎꎬ １９９６ꎻ Ｖａｎꎬ １９９８ꎻ Ｋｒａｎｎｉｔｚ
等ꎬ １９９９ꎻ Ｗｕｌｆｆ 等ꎬ １９９９)ꎮ 但本研究却发现:
同一物种不同居群的种子大部分 (７０ １５％) 仅
具 １个级别的种子ꎬ 只有 ２９ ８５％的种具有 ２ 个
级别的种子ꎻ 另外ꎬ 大部分物种的种子重量与海
拔不相关ꎬ 只有 ８ ２０％的种的种子重量与海拔
存在相关性ꎬ 这说明遗传是控制种子重量 (大
小) 的主要原因ꎬ 每种植物在进化过程中ꎬ 都
形成了特征性的种子重量 (大小)ꎬ 这与 Ｌｕ 等
(２０１２) 和 Ｙａｎ等 (２０１１) 的研究结果: 种子大
小是由母株遗传的小 ＲＮＡ分子控制的结论一致ꎮ
但同种不同居群种子的平均重量会在该物种平均
重量值附近波动ꎬ ６４ ４７％的种的离散系数 ＣＶ
值在 ３０％以下ꎬ 另有 ３５ ８３％的种离散系数较
大ꎬ 其中有 ２ ７６％的种离散程度竟在 １００％以
上ꎬ 这说明环境对种子重量具有一定塑造作用ꎮ
由于没有一种种子是完美的ꎬ 大种子在隐蔽、 干
扰较强和资源贫乏的环境中ꎬ 往往比小种子具有
更高的小苗定植成功率 (Ｇｒｏｓｓꎬ １９８４ꎻ Ｗｉｌｃｏｘꎬ
１９８４ꎻ Ｌｅｉｓｈｍａｎ等ꎬ １９９４ａꎻ Ｅｒｉｋｓｓｏｎꎬ １９９９ꎻ Ｍｏｌｅｓ
和 Ｗｅｓｔｏｂｙꎬ ２００４)ꎻ 但小种子却比大种子能散布
得更远 (Ｍｏｒｓｅ 和 Ｓｅｈｍｉｔｔꎬ １９８５)ꎬ 有利于种群
分布范围的扩大ꎬ 从而增加该物种的生存几率ꎮ
所以植物为适应环境的异质性ꎬ 采取了在一定范
围内形成一系列种子大小的策略ꎬ 从而既有利于
物种的生存ꎬ 又有利于种群分布范围的扩大ꎬ 这
３１１１期 杜 燕等: 种子重量与海拔的相关性分析
可由其在海拔上的分布情况所证实: ９８ ６６％的种
其种子海拔跨度可达 １ ０００ ~ ２ ５００ ｍꎬ 只少数种
(１ ３４％) 的为 ０~５００ ｍꎮ
３ ３ 种子重量与育种学和保护生物学
此 ２ ８７９ 份种子的重量分布曲线呈单峰型
(图 １)ꎬ 其中 １０－４ ~ １０－２级的种子在总体上和各
海拔区间内比重均最大 (大于 ７５％)ꎻ 具有的物
种数最多ꎻ 且种子大小与海拔不相关ꎬ 即使在海
拔 ４ ５００ ｍ (高山流石滩) 以上ꎬ 面对严寒、 强
辐射、 强风、 激烈温度变化等严酷环境条件ꎬ 也
能成功存活ꎬ 说明这部分种子可能是中国植物种
子中数量与质量原则结合得最好的部分ꎮ 这是因
为一方面其含有的营养物质比小种子多ꎬ 故存活
时间相对较长、 小苗优势大ꎻ 另一方面其又比大
种子小ꎬ 故易与土壤颗粒结合形成地下种子库ꎬ
较少被捕食ꎬ 加上数量多ꎬ 易传播ꎬ 故具有较强
的竞争力和适应力ꎮ 该结果对农业上的良种选
育ꎬ 特别是抗逆性种子选育和广适应性种子选育
具有一定指导意义ꎮ
大种子 (１００级) 的比重较小ꎬ 小于 １％ꎻ 且
易受海拔 (温度) 的影响ꎬ 在海拔 ３ ０００ ｍ 以上
就几乎不存在ꎬ 但具有大种子的这些物种往往都
是一些具有较好经济价值的林木ꎬ 它们数量的减
少ꎬ 甚至灭绝不仅关系到当地生态系统的稳定
性ꎬ 还必将影响到当地居民ꎬ 特别是原住民的生
活ꎮ 因此林业管理部门应加强高海拔地区大种子
植物的管理ꎬ 尤其在当今全球气候变暖的形势下ꎮ
此外ꎬ 据统计外来入侵种大多为直立草本
(环境总局和中国科学院ꎬ ２００３ꎬ ２０１０ꎻ 李振宇和
解焱ꎬ ２００２ꎻ 黄乔乔等ꎬ ２０１２ꎻ 林敏等ꎬ ２０１２)ꎮ
草本种子具有如下特点: １) 最大种子比重为 １０－４
级种子ꎬ 因此具有最大的环境适合度ꎻ ２) 在各海
拔区间内ꎬ 所占比重最大ꎻ ３) 与海拔不相关ꎬ 具
有较大的潜在分布区ꎬ 可从低海拔一直分布到 ５
０００ ｍ以上的高海拔ꎮ 因此国家检验检疫机构在
入关物种的审批过程中ꎬ 需特别留意草本种子植
物的输入ꎻ 另外ꎬ 相关人员在进行植物的引种驯
化工作中ꎬ 需加强对草本种子植物的监管ꎮ
致谢 衷心感谢辛苦进行种子采集、 清理与计数工作的
相关人员ꎬ 感谢中国西南野生生物种质资源库为本文的
撰写提供相关种子重量数据ꎮ
〔参 考 文 献〕
环境总局ꎬ 中国科学院ꎬ ２００３. 中国第一批外来入侵物种名单
[Ｊ] . 中华人民共和国国务院公报ꎬ ２３: ４１—４６
环境总局ꎬ 中国科学院ꎬ ２０１０. 中国第二批外来入侵植物及其防
除措施 [Ｊ] . 杂草科学ꎬ １: ７０—７３
李振宇ꎬ 解焱ꎬ ２００２. 中国外来入侵种 [Ｍ]. 北京: 中国林业出
版社ꎬ １—２１１
Ａｙａｎａ Ａꎬ Ｂｅｋｅｌｅ Ｅꎬ ２０００. Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｒｇｈｕｍ ( Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ( Ｌ.) Ｍｏｅｎｃｈ) ｇｅｒｍ￣
ｐｌａｓｍｆｒｏｍ Ｅｔｈｉｏｐｉａ ａｎｄ Ｅｒｉｔｒｅａ: ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ [ Ｊ ] .
Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ １１５: ９１—１０４
Ｂａｋｅｒ ＨＧꎬ １９７２. Ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｉｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ５３ (６): ９９７—１０１０
Ｂｌａｔｅ ＧＭꎬ Ｐｅａｒｔ ＤＲꎬ Ｌｅｉｇｈｔｏｎ Ｍꎬ １９９８. Ｐｏｓｔ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｐｒｅｄａｔｉｏｎｏｎ
ｉｓｏｌａｔｅｄ ｓｅｅｄｓ: ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ４０ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｏｕｔｈ￣
ｅａｓｔ Ａｓｉａｎ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ [Ｊ] . Ｏｉｋｏｓꎬ ８２: ５２２—５３８
Ｂｌｉｏｎｉｓ ＧＪꎬ Ｖｏｋｏｕ Ｄꎬ ２００２. Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ
Ｃａｍｐａｎｕｌａｓｐａｔｕｌａｔａ ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ Ｍｔ Ｏｌｙｍｐｏｓ ( Ｇｒｅｅｃｅ) [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２３２: ８９—１０５
Ｂｕ ＨＹꎬ Ｃｈｅｎ ＸＬꎬ Ｘｕ ＸＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ
ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｓｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ ｐｌａｔｅａｕ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １９１: １２７—１４９
Ｃａｖｅｒｓ ＰＢꎬ Ｓｔｅｅｌ ＭＧꎬ １９８４. Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ ｏｖｅｒ
ｔｉｍｅ ｏｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ １２４:
３２４—３３５
Ｄａｖｉｄ Ａꎬ Ｃｏｏｍｅｓꎬ Ｐｅｔｅｒ ＪＧꎬ ２００３. Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎꎬ ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬ ｃｏｍｐｅｔｉ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ￣ｓｉｚｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ
ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ １８ (６): ２８３—２９１
Ｅｒｉｋｓｓｏｎ Ｏꎬ １９９９. Ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｌｏｎａｌ ｈｅｒｂ Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａｍａｊａｌｉｓ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉａｃａꎬ ２０: ６１—６６
Ｇｅｒａ Ｍꎬ Ｇｅｒａ Ｎꎬ Ｇｉｎｗａｌ ＨＳꎬ ２０００. Ｓｅｅｄ ｔｒａｉｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｄａｌｂｅｒｇｉａ￣
ｓｉｓｓｏｏ Ｒｏｘｂ. [Ｊ] . Ｓｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２８: ４６７—４７５
Ｇｒｉｍｅ ＪＰꎬ Ｈｏｄｇｓｏｎ ＪＧꎬ Ｈｕｎｔ Ｒꎬ １９８８. Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ:
ａ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ Ｃｏｍｍｏｎ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｍ]. Ｌｏｎｄｏｎ:
Ｕｎｗｉｎ￣Ｈｙｍａｎ
Ｇｒｏｓｓ ＬＫꎬ １９８４. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｓ￣
ｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｓｉｘ ｍｏｎｏｃａｒｐｉｃ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅ￣
ｃｏｌｏｇｙꎬ ７２: ３６９—３８７
Ｇｒｕｂｂ ＰＪꎬ Ｃｏｏｍｅｓ ＤＡꎬ Ｍｅｔｃａｌｆｅ ＤＪꎬ ２００５. Ｃｏｍｍｅｎｔ ｏｎ “ ａ ｂｒｉｅｆ
ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ” [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ３１０: ７８３
Ｇｕｏ Ｑꎬ Ｒｕｎｄｅｌ ＰＷꎬ Ｇｏｅｄａｌｌ ＤＷꎬ １９９９. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｓｅｅｄ￣
ｂａｎｋｓ￣ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ａｃｒｏｓｓ ｆｏｕｒ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｉｔｅｓ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬ ４２: １—１４
Ｈａｌｌｉｅ Ｊꎬ Ｓｉｍｓꎬ ２０１１. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ: ｕ￣
ｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ [Ｊ] . Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ６６ (５):
１６３６—１６４９
Ｈｏｆｍａｎｎ ＬＡꎬ Ｒｅｄｅｎｔｅ ＥＦꎬ ＭｃＥｗｅｎ ＬＣꎬ １９９５. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ
４１１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｓｅｅｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｂｙ ｒｏｄｅｎｔｓ ｏｎ ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｅｃｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓꎬ ５: ２００—２０８
Ｈｏｌｍ ＳＯꎬ １９９４. Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａｐｅｎｄｕｌａ ａｎｄ Ｂ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
Ｃｏｌｌ. ａｌｏｎｇ ａ ｒｅｇｉｏｎａｌ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｓｗｅｄｅｎ
[Ｊ] . Ｅｃｏｇｒａｐｈｙꎬ １７: ６０—７２
Ｈｕａｎｇ ＱＱ (黄乔乔)ꎬ Ｓｈｅｎ ＹＤ (沈奕德)ꎬ Ｌｉ ＸＸ (李晓霞) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ
ｏｆ ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ￣
ｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ (生态环境学报)ꎬ ２１ (５): ９７７—９８５
Ｋａｙａ Ｚꎬ Ｔｅｍｅｒｉｔ Ａꎬ １９９４. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍａｒｇｉｎａｌｌｙ ｌｏｃａｔｅｄ Ｐｉ￣
ｎｕｓｎｉｇｒａ ｖａｒ. ｐａｌｌａｓｉａｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｕｒｋｅｙ [Ｊ] . Ｓｉｌ￣
ｖａｅ Ｇｅｎｅｔꎬ ４３: ２７２—２７７
Ｋｏｌｌｍａｎｎ Ｊꎬ Ｃｏｏｍｅｓ ＤＡꎬ Ｗｈｉｔｅ ＳＭꎬ １９９８. Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｉｅｓ ｉｎ ｐｏｓｔ￣ｄｉｓ￣
ｐｅｒｓａｌｓｅｅｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｌｅｓｈｙ￣ｆｒｕｉｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｍｏｎｇｓｅａ￣
ｓｏｎｓꎬ ｙｅａｒｓ ａｎｄ ｓｉｔｅｓ [Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １２: ６８３—６９０
Ｋｒａｎｎｉｔｚ ＰＧꎬ Ａａｒｓｓｅｎ ＬＷꎬ Ｄｏｗ ＪＭꎬ １９９９. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｂａｓｅｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
(Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ) [Ｊ]. Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ７８: ４４６—４５０
Ｌｅｉｓｈｍａｎ ＭＲꎬ Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍꎬ １９９４ａ. Ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ: ｔｅｓｔｓｕｓ￣
ｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｍｉ￣ａｒｉｄ ｆｌｏｒａ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｎｅｗ Ｓｏｕｔｈ Ｗａｌｅｓꎬ Ａｕｓｔｒａｌｉａ
[Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ １４３: ８９０—９０６
Ｌｅｉｓｈｍａｎ ＭＲꎬ Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍꎬ １９９４ｂ. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｉｎ ｄｒｙ ｓｏｉｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ￣ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ
ｓｅｍｉ￣ａｒｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８２: ２４９—２５８
Ｌｅｉｓｈｍａｎ ＭＲꎬ Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍꎬ Ｊｕｒａｄｏ Ｅꎬ １９９５. Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ￣ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｍｏｎｇ ｆｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｌｏｒａｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８３: ５１７—５２９
Ｌｉｎ Ｍ (林敏)ꎬ Ｈａｏ ＪＨ (郝建华)ꎬ Ｃｈｅｎ ＧＱ (陈国奇)ꎬ ２０１２.
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｌｉｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｕｚｈｏｕ ａｒ￣
ｅａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ (植物资源
与环境学报)ꎬ ２１ (３): ９８—１０４
Ｌｏｒｄ Ｊꎬ １９９４. Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｆｅｓｔｕｃａ￣ｎｏｖａｅ￣ｚｅｌａｎｄｉａｅ (Ｈａｃｋ) Ｃｏｃｋａｙｎｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｕｒ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅ [ Ｊ] . Ｎｅｗ
Ｚｅａｌａｎｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ３２: ２２７—２３５
Ｌｕ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ ＣＱꎬ Ｄａｖｉｄ ＣＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｍａｔｅｒｎａｌ ｓｉＲＮＡｓ ａｓ ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｏｒｓ ｏｆ ｐａｒｅｎｔａｌ ｇｅｎｏｍｅ ｉｍｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｅｎｄｏ￣
ｓｐｅｒｍ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ [Ｊ] . ＰＮＡＳꎬ １０９ (１４): ５５２９—５５３４
Ｍａｒｉｋｏ Ｓꎬ Ｋｏｉｚｕｍｉ Ｈꎬ Ｓｕｚｕｋｉ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３. Ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｒｅｙｎｏｕｔｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｍｔ Ｆｕｊｉ ｔｏ ａ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｔｈｅｒｍａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇ￣
ｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ８: ２７—３４
Ｍｏｌｅｓ ＡＴꎬ Ｆａｌｓｔｅｒ ＤＳꎬ Ｌｅｉｓｈｍａｎ ＭＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｓｍａｌｌ￣ｓｅｅｄｅｄ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅ ｍｏｒｅ ｓｅｅｄｓ ｐｅｒ ｓｑｕａｒｅ ｍｅｔｅｒ ｏｆ ｃａｎｏｐｙｐｅｒ ｙｅａｒꎬ ｂｕｔ
ｎｏｔ ｐｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｅｒ ｌｉｆｅｔｉｍｅ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ９２:
３８４—３９６
Ｍｏｌｅｓ ＡＴꎬ Ａｃｋｅｒｌｙ ＤＤꎬ Ｔｗｅｄｄｌｅ ＪＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ
ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ [Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌꎬ １６: １０９—１１６
Ｍｏｌｅｓ ＡＴꎬ Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍꎬ ２００４. Ｗｈａｔ ｄｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｄｉｅ ｆｒｏｍ ａｎｄ ｗｈａｔ
ａｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ? [Ｊ] . Ｏｉｋｏｓꎬ １０６:
１９３—１９９
Ｍｏｒｓｅ ＤＨꎬ Ｓｅｈｍｉｔｔ Ｊꎬ １９８５. Ｐｒｏｐａｇｕｌｅ ｓｉｚｅꎬ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｅｅｄ￣
ｌｉｎｇ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ Ａｓｃｌｅｐｉａｓｓｙｒｉａｃａ [Ｊ]. Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ ６７: ３７２—３７９
Ｏｙａｍａ Ｋꎬ １９９３. Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｒａ￣
ｂｉｓｓｅｒｒａｔａ Ｆｒ. ａｎｄ Ｓａｖ. (Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ １０６: １５—２４
Ｓａｌｉｓｂｕｒｙ ＥＪꎬ １９４２. Ｔｈｅ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ [Ｍ]. Ｌｏｎ￣
ｄｏｎ: Ｇ. Ｂｅｌｌ ａｎｄ Ｓｏｎｓ
Ｓａｗａｄａ Ｓꎬ １９９４. Ｅｃｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｎ
Ｐｌａｎｔａｇｏａｓｉａｔｉｃａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ [Ｊ] . Ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８: ４００—４０９
Ｓｕｌｔａｎ ＳＥꎬ １９９６. Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｆｏｒ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｐｏｌｙｇｏｎ￣
ｕｍｐｅｒｓｉｃａｒｉａ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ７７: １７９１—１８０７
Ｖａｎ ＨＡꎬ １９９８. Ｍａｔｅｒｎａｌ ａｎｄ ａｍｂｉｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔａｇｏｌａｎｃｅｏｌａｔａ: ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓｅｌｅｃ￣
ｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ [Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １２: ８２５—８３３
Ｖｅｎａｂｌｅ ＤＬꎬ Ｂｒｏｗｎ ＪＳꎬ １９８８. Ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｓｐｅｒｓａｌꎬ
ｄｏｒｍａｎｃｙꎬ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ａｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｒｉｓｋ ｉｎｖａｒｉａ￣
ｂｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ １３１: ３６０—３８４
Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍꎬ Ｊｕｒａｄｏ Ｅꎬ Ｌｅｉｓｈｍａｎ Ｍꎬ １９９２. Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ７
(１１): ３６８—３７２
Ｗｉｌｃｏｘ ＲＤꎬ １９８４. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｍａｔｅｒｎａｌ ｓｏｕｒｃｅ ｏｎ ｉｎｄｉ￣
ｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ｉｎ ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｕｄｗｉｇｉａｌｅｐｔｏｃａｒｐａ (Ｏｎａｇｒａｃｅａｅ)
[Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ７１: １３０２—１３０７
Ｗｕｌｆｆ ＲＤꎬ Ｃａｕｓｉｎ ＨＦꎬ Ｂｅｎｉｔｅｚ Ｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９. Ｉｎｔｒａｅｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌ￣
ｉｔｙ ａｎｄ ｍａｔｅｒｎａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ [ Ｊ] . Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ７７:
１１５０—１１５８
Ｙａｎ Ｓꎬ Ｚｏｕ ＧＨꎬ Ｌｉ ＳＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｄｉｖｅｒｅｎｔ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｉｎ ｒｉｃｅ [Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １２３: １１７３—１１８１
５１１１期 杜 燕等: 种子重量与海拔的相关性分析