全 文 ：中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
?
曹丽敏1 ,2 , 夏念和1
??
(1 中国科学院华南植物园经济植物研究所 , 广东 广州 510650; 2 衡阳师范学院生命科学系 ,
湖南 衡阳 421008; 3 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘要 : 在光学显微镜和扫描电镜下 , 对狭义无患子科 25 属 33 种植物以及七叶树科 2 种植物和槭树科 2 属
4 种植物的叶表皮特征进行了观察 , 发现这三科植物叶表皮细胞形状为多边形或无规则形 , 垂周壁一般为
平直、弓形或浅波状。气孔器主要有 6 种类型 , 通常仅分布在下表皮 (倒地铃 Cardiospermumhalicacabum和
伞花木 Eurycorymbus cavaleriei 偶尔可在上表皮观察到 ) , 除无规则型 (如波叶异木患 Allophylus caudatu、掌叶
木 Handeliodendron bodinieri、茶条木 Delavaya toxocarpa等 16 种 ) 最为常见外 , 辐射型 (细子龙 Amesiodendron
chinense、七叶树 Aesculus chinensis、金钱槭 Dipteronia sinensis等 11 种 ) 和环列型 (如龙眼 Dimocarpus longan、
荔枝 Litchi chinensis、韶子 Nepheliumchryseum等 6 种 ) 也较为普遍 , 短平列型 (赛木患 Aphania oligophylla、
绒毛番龙眼 Pometia tomentosa、干果木 Xerospermumbonii、假山萝 Harpullia cupaniodes) 和十字型 (广西檀栗
Pavieasia kwangsiensis) 仅在少数几属中出现 , 不等细胞型仅出现在倒地铃 Cardiospermum halicacabum中。在
扫描电镜下 , 角质层多具有条纹、鳞片或颗粒等特征 ; 三科植物的气孔外拱盖内缘大多为浅波状。本文试
图通过对三科的叶表皮特征 , 尤其是气孔器类型等形态特征的观察 , 寻求有意义的叶表皮性状 , 为进一步
探讨无患子科尤其是掌叶木属、茶条木属与七叶树科乃至与槭树科亲缘关系提供资料。研究结果从叶表皮
特征的角度说明了这三个科在系统上的密切联系。
关键词 : 无患子科 ; 七叶树科 ; 槭树科 ; 叶表皮 ; 系统学意义
中图分类号 : Q 944 , Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008 ) 04 - 405 - 17
Structural Characters of Leaf Epidermis and Their Systematic
Significance in Sapindaceae from China
CAO Li-Min1 , 2 , XIA Nian-He1 **
( 1 Instituteof Economic Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650 , China;
2 Department of LifeSciences, Hengyang Normal University, Hengyang 421008 , China;
3 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract: Leaf epidermis of 33 species representing 25 genera of Sapindaceae, 2 species of Hippocastanaceaeand 4 spe-
cies of 2 genera of Aceraceae was investigated using light microscopy (LM) and scanningelectronmicroscopy (SEM) . The
shapes of leaf epidermal cells of these three families are usually polygonal or irregular; the patterns of anticlinal walls are
straight , arched or sinuolate . The stomatal apparatuses, only present on the abaxial epidermis for all sampled species ( ex-
cept for Cardiospermumhalicacabumand Eurycorymbuscavaleriei) , can beassigned into six types . The anomocytic type,
occurring in 16 species ( Allophyluscaudate, Handeliodendronbodinieri , and Delavaya toxocarpa, etc .) is very common;
the actinocytic type, occurring in11 species ( Amesiodendronchinense, Aesculuschinensis, Dipteroniasinensis, etc .) , and
the cyclocytic type, occurring in6 species ( Dimocarpus longan, Litchi chinensis, Nepheliumchryseum) are comparatively
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (4) : 405～421
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07268
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : nhxia@ scib. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 11 - 15 , 2008 - 01 - 21 接受发表
作者简介 : 曹丽敏 (1970 - ) 女 , 湖南郴州人 , 博士 , 主要从事系统与演化植物学研究。 ?
基金项目 : 中国科学院华南植物园资助
common; whereas the other three types can be considered diagnostic of several genera, such as hemiparacytic type for
Aphania oligophylla, Pometia tomentosa and Xerospermum bonii , Harpullia cupaniodes, staurocytic type mainly for
Pavieasia kwangsiensis, and anisocytic type only for Cardiospermumhalicacabum . Under SEM the cuticular layer of the
leaf epidermis is striated, scalyor granular; the inner margin of outer stomatal rimof most species of thesethreefamilies is
undulate . Thecloserelationships among Sapindaceae, HippocastanaceaeandAceraceae aresupportedby theevidencefrom
leaf epidermis .
Key words: Sapindaceae; Hippocastanaceae; Aceraceae; Leaf epidermis; Systematic significance
无患子科 (Sapindaceae) (狭义 ) 约有 150 属 ,
约 2 000 种 , 分布于热带和亚热带地区 , 我国有 25
属 53 种 2 亚种 3 变种 , 多数分布在西南至东南
部 , 北部很少 (侯宽昭和何椿年 , 1955; 罗献瑞和
陈德昭 , 1979 , 1985; 夏念和和罗献瑞 , 1995; 吴征
镒等 , 2003)。该科不少种类具有重要的经济价值。
国内外对无患子科植物的化学成分、繁殖习性等
方面的研究比较多 , 而对其他方面的研究较少。
迄今为止 , 只有少数植物学家对无患子科植物叶
表皮特征及其系统学意义进行过研究 ( Radlkofer,
1886 , 1890; Solereder, 1908; Buijsen, 1995)。
许多研究发现叶表皮性状在一定程度上能反
映分类群间的系统发生 , 可用于科下属间关系的
探讨 , 叶表皮及叶结构特征作为一个重要的分类
和系统演化的性状已用于多个类群的研究并取得
较好的效果 ( 陈之端和张志耘 , 1991; Wilkinson,
1992; 洪亚平等 , 2001; 任辉等 , 2003; 陆嘉惠等 ,
2005; 李爱花等 , 2005; 杨汉奇等 , 2006) 。
本研究选取中国无患子科 ( 狭义 ) 25 属 33
种植物 , 其近缘科七叶树科 ( Hippocastanaceae)
1 属 2 种植物以及槭树科 (Aceraceae) ( 方文培 ,
1981a, b) 2 属 4 种植物 , 分别在光学显微镜和
扫描电镜下 , 对它们的叶表皮细胞形状、气孔器
类型和角质层等特征进行观察 , 寻求有意义的叶
表皮性状 , 为进一步探讨无患子科植物的科下分
类和属间关系 , 以及为探讨无患子科与七叶树科
及槭树科的亲缘关系提供资料。
1 材料和方法
实验材料为腊叶标本上的成熟叶片。实验所用材料
大部分来自中国科学院华南植物园标本馆 ( IBSC) , 一部
分采自广西植物研究所标本馆 ( IBK) (表 1)。
从叶片脉间区域上剪取若干约 1 cm×1 cm的小块 ,
沸水浴 30 min, 放入铬酸 - 硝酸离析液 (20% 铬酸∶20%
硝酸 = 1∶1) 中浸泡至叶片发白后取出 , 蒸馏水冲洗后剥
离上下表皮 , 用 1 %番红染色 , 甘油胶封片 , 在 Olympus
Ax70 光学显微镜下观察并照相。每个种的气孔器在 40
倍光镜下统计 4～5 个视野。
扫描电镜下观察的材料先用毛笔蘸 95 %乙醇将叶片
轻轻擦拭 , 除去灰尘 , 剪成小方块 , 用双面胶固定在样
品台上 , 然后用 JEOL JFC-1600 离子溅射仪喷金 , 在 JE-
OL JSM-5910 扫描电镜下观察和照相。
本文所用描述气孔类型的术语参考 Wilkinson (1979) ,
表皮细胞其他特征类型的术语参考 Dilcher (1974)。
2 观察结果
同种植物叶片的上、下表皮在结构上差异较大,
但上、下表皮的细胞形状多数都是相同或相似的。
2 .1 光学显微镜下的叶表皮特征
光学显微镜下观察了狭义无患子科 25 属 33
种植物、七叶树科 1 属 2 种植物以及槭树科 2 属
4 种植物的叶表皮 , 观察结果详见表 2。
2 .1 .1 表皮毛 在所研究的类群中 , 细子龙、
龙州细子龙、伞花木 ( 图版Ⅰ : 14) 的上表皮具
毛 ; 复叶栾树、文冠果、波叶异木患下表皮具毛 ;
异木患 (图版Ⅰ: 2)、毛叶异木患、车桑子、海南
柄果木、倒地铃、干果木 (图版Ⅰ: 7 )、赤才、鳞
花木、 Lepisanthes montana、爪耳 木、川滇 无患
子、广西檀栗上下表皮均具毛 , 海南假韶子下表
皮叶脉处具少量毛 , 其他类群不具毛。
2 .1 .2 表皮细胞形状和垂周壁式样 所观察的
无患子科植物 ( 及其近缘科植物 ) 的叶表皮细胞
大致可分为不规则形 ( irregular) 和多边形 ( po-
lygonal ) 两种类型。
不规则形细胞 ( 图版Ⅰ : 1～17 , 19; 图版
Ⅱ : 20～23) 依垂周壁波状起伏的程度分为浅波
状 (sinuolate) 和波状 (sinuous) 两种。
多边形细胞 ( 图版Ⅰ : 18, 图版Ⅱ : 24～
32) 的垂周壁式样一般有两种 : 平直 ( straight)
和弓形 ( arched)。
604 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
倒地铃 Cardiospermumhalicacabum 华南植物园 South China Botanical Garden 叶华谷等 ( Ye Huagu et al I. ) 380 ( IBSC)
异木患 Allophylus viridis 华南植物园 South China Botanical Garden 胡启明 ( Hu Qiming) 7277 4( IBSC)
波叶异木患 A ?. caudatus 广西龙州 Longzhou, Guangxi 苏宏汉 (Su Honghan) 68514 y( IBSC)
长柄异木患 A ?. longipes 云南西双版纳 Xishuangbanna, Yunnan 李延辉 (Li Yanhui) 1629 ?( IBK )
海滨异木患 A ?. timorensis 海南 Hainan 黄志 ( Huang Zhi) 34794 ( IBK )
毛叶异木患 A ?. trchophyllus 海南 Hainan 黄志 ( Huang Zhi) 34264 ( IBK )
无患子 Sapindus mukorossi
广东林业科学研究所
Guangdong Forestry Institute
广东木材调查组
( Guangdong Wood Exped .) 398 ?( IBSC)
川滇无患子 S ?. delavayi 云南澄江 Chengjiang, Yunnan 王孝 ( Wang Xiao) 40462 ?( IBSC)
赤才 Erioglossumrubiginosum 海南万宁 Wanning, Hainan 邢福武等 ( Xing Fuwu et al U. ) 6149 ( IBSC)
赛木患 Aphania oligophylla 海南万宁 Wanning, Hainan 邢福武等 ( Xing Fuwu et al U. ) 5807 ( IBSC)
鳞花木 Lepisanthes hainanensis 海南崖县 Yaxian, Hainan 李泽贤 , 邢福武 (Li Zexian, Xing Fuwu) 1289 ?( IBSC)
L ?. montana 海南吊罗 Diaoluo, Hainan 海南吊罗队 ( Hainan Diaoluo Exped .) 2468 a( IBK )
爪耳木 Otophora unilocularis 海南崖县 Yaxian, Hainan 刘心祈 (Liu Xinqi) 5733 ?( IBSC)
龙眼 Dimocarpus longan 海南坝王岭 Bawang Mountains, Hainan 李泽贤 , 邢福武 (Li Zexian, Xing Fuwu) 71 ?( IBSC)
龙荔 D ?. confinis 广西横县 Hengxian, Guangxi 陈照宙 (Chen Zhaozhou) 50291 ( IBK )
荔枝 Litchi chinensis 海南万宁 Wanning, Hainan 邢福武等 ( Xing Fuwu et al U. ) 6049 ( IBSC)
韶子 Nephelium chryseum 广东鼎湖 Dinghu, Guangdong 黄成 ( Huang Cheng) 162727 v( IBSC)
绒毛番龙眼 Pometia tomentosa 云南西双版纳 Xishuangbanna, Yuannan 冯国楣 ( FengGuomei) 20661 ?( IBSC)
干果木 Xerospermumbonii 广西东兴 Dongxing, Guangxi 广西林业厅 ( Guangxi Forestry Bureau) 46337 x( IBSC)
滨木患 Arytera littoralis 广东徐闻 Xuwen, Guangdong 南路 ( Nan Lu) 0049 w( IBSC)
海南柄果木 Mischocarpus hainanensis 海南陵水 Lingshui , Hainan 匿名 ( Anonymous) 2585 ?( IBSC)
广西檀栗 Pavieasia kwangsiensis 广西龙津 Longjin, Guangxi 黄德爱 ( Huang Deai) 61550 r( IBSC)
细子龙 Amesiodendron chinense 海南乐东 Ledong, Hainan 刘心祈 (Liu Xinqi) 26835 1( IBSC)
龙州细子龙 A ?. integrifoliolatum 广西大新 Daxin, Guangxi 王善龄 ( Wang Shanling) 6 =( IBK )
海南假韶子 Paranepheliumhainanensis 海南屯昌 Tunchang, Hainan 李泽贤 , 邢福武 (Li Zexian, Xing Fuwu) 6064 ?( IBSC)
复叶栾树 Koelreuteria bipinnata 广州中大植物研究所 Botanical Institute
of Zhongshan University, Guangzhou
陈少卿 (Chen Shaoqing) 7966 ?( IBSC)
车桑子 Dodonaea viscosa 四川会理 Huili , Sichuan 胡启明 ( Hu Qiming) 9806 4( IBSC)
掌叶木 Handeliodendron bodinieri 贵州荔波 Libo, Guizhou 许兆然 (Xu Zhaoran) L1527 t( IBSC)
黄梨木 Boniodendron minus 广东肇庆 Zhaoqing, Guangdong 石国良 (Shi Guoliang) 13443 ?( IBSC)
伞花木 Eurycorymbus cavaleriei 广东连山 Lianshan, Guangdong 谭沛祥 (Tan Peixiang) 58172 ?( IBSC)
假山萝 Harpullia cupaniodes 海南崖州 Yazhou, Hainan 侯宽昭 ( Foon-Chew How) 48670 ?( IBSC)
茶条木 Delavaya toxocarpa 广西龙津 Longjin, Guangxi 张肇骞 (Zhang Zhaoqian) 12795 ?( IBSC)
文冠果 Xanthoceras sobifolia 北京西郊公园 Xijiao Garden, Beijing 赵福 (Zhao Fu) 0041 ?( IBSC)
七叶树 Aesculus chinensis 河南西歧 Xiqi , Henan 河南队 ( Henan Exped .) 928 ?( IBSC)
天师栗 A ?. wilsonii 云南法斗 Fadou, Yunnan 钟补勤 , 匡可任 (Zhong Buqin, KuangKeren) 462 (IBSC)
锐角槭 Acer acutum 浙江昌化 Changhua, Zhejiang 贺贤育 ( HeXianyu) 1318 ,( IBSC)
樟叶槭 A ?. cinnamomifolium 台湾南投县 Nantou, Taiwan 王秋美等 ( Wang Qiumei et al. ) 03187 ( IBSC)
葛萝槭 A ?. grosseri 陕西商南 Shangnan, Shaanxi 郭本兆 (Guo Benzhao) 4003 r( IBSC)
金钱槭 Dipteronia sinensis 河南嵩县 Songxian, Henan 吴克俭 ( Wu Kejian) 2391 -( IBSC)
掌叶木 ( 图版Ⅲ : 43) 的叶表皮细胞呈多边
形 , 垂周壁平直 ; 茶条木 ( 图版Ⅲ : 45) 的叶表
皮细胞呈不规则形 , 垂周壁浅波状。
2 .1 .3 气孔器
2 .1 .3 .1 气孔器分布位置 无患子科植物 ( 及
其近缘科植物 ) 的气孔器大多数比较密集地分布
于下表皮 , 以无规则型最为常见。在我们所取实
验材料中 , 仅倒地铃属 ( 图版Ⅰ : 1) 在上表皮
分布有稀疏且不均匀的气孔器 , 呈不等细胞型 ,
伞花木 ( 图版Ⅰ : 14) 的上表皮也零星分布着极
少的气孔 , 但下表皮的气孔器数目明显多于上表
皮。其他类群仅在下表皮分布有气孔器。
2 .1 .3 .2 叶片气孔器的类型 ( type of stomatal ap-
paratus) 依据下表皮气孔器的副卫细胞的形
状、数目和排列 , 无患子科植物的气孔器主要有
6 种类型 :
(A) 无规则型 ( anomocytic) : 不规则气孔或
异常气孔 , 没有副卫细胞的一种气孔类型。围绕
保卫细胞的副卫细胞与表皮细胞无区别 , 这是无
患子科植物气孔器的主要类型。该类型主要存在
7044 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
表 2 在光学显微镜下无患子科 (及其近缘科 ) 植物叶表皮的特征
Table 2 Leaf epidermal characters of the Sapindaceae (and the relative families) under LM
分类群
Taxon
上表皮 Adaxial epidermis
细胞形状
Shape
of
cells
垂周壁式样
Pattern of
anticlinal
wall
下表皮 Abaxial epidermis
细胞形状
Shape
of
cells
垂周壁式样
Pattern of
anticlinal
wall
气孔器类型
Type of
stomatal
apparatus
其他少量气
孔器类型
Other types
of stomatal
apparatus
occasionally
observed
图版
Plates
倒地铃
Cardiospermumhalicacabum
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
不等细胞型
anisocytic
-
Ⅰ : 1 z,
Ⅲ : 55
异木患
Allophylusviridis
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
无规则型
anomocytic
短平列型
hemiparacytic
Ⅰ : 2 z,
Ⅱ : 33
波叶异木患
A ?. caudatus
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
无规则型
anomocytic
-
Ⅰ : 3 z,
Ⅲ : 47
长柄异木患
A ?. longipes
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
无规则型
anomocytic
-
海滨异木患
A ?. timorensis
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
无规则型
anomocytic
-
毛叶异木患
A ?. trchophyllus
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
无规则型
anomocytic
-
无患子
Sapindus mukorossi
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
辐射型
actinocytic
短平列型
hemiparacytic
Ⅰ : 4 z,
Ⅱ : 34
川滇无患子
S ?. delavayi
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
辐射型
actinocytic
环列型
cyclocytic
Ⅱ : 25 ?
赤才
Erioglossum rubiginosum
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
无规则型
anomocytic
-
Ⅱ : 26 ?,
Ⅲ : 48
赛木患
Aphania oligophylla
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
短平列型
hemiparacytic
十字型
staurocytic
Ⅱ : 23 ?,
Ⅱ : 35
鳞花木
Lepisanthes hainanensis
多边形
polygonal
平直
straight
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
辐射型
actinocytic
无规则型
anomocytic
Ⅱ : 27 ?,
Ⅱ : 36
L ?. montana 多边形
polygonal
平直
straight
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
辐射型
actinocytic
-
爪耳木
Otophora unilocularis
多边形
polygonal
平直
straight
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
辐射型
actinocytic
短平列型
hemiparacytic
Ⅰ : 16 ?,
Ⅱ : 37
龙眼
Dimocarpus longan
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
环列型
cyclocytic
-
Ⅰ : 5 z,
Ⅳ : 79
龙荔
D ?. confinis
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
环列型
cyclocytic
-
荔枝
Litchi chinensis
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
环列型
cyclocytic
-
Ⅱ : 28 ?,
Ⅳ : 80
韶子
Nephelium chryseum
多边形
polygonal
平直
straight
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
环列型
cyclocytic
-
Ⅱ : 29 ?,
Ⅳ : 81
绒毛番龙眼
Pometia tomentosa
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
短平列型
hemiparacytic
无规则型
anomocytic
Ⅰ : 6 z
干果木
Xerospermumbonii
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
短平列型
hemiparacytic
十字型
staurocytic
Ⅰ : 7 z,
Ⅱ : 38
滨木患
Arytera littoralis
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
无规则型
anomocytic
-
Ⅰ : 8 z,
Ⅲ : 49
海南柄果木
Mischocarpus hainanensis
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
环列型
cyclocytic
十字型
staurocytic
Ⅰ : 9 z,
Ⅱ : 39
广西檀栗
Pavieasia kwangsiensis
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
十字型
staurocytic
-
Ⅰ : 10 ?,
Ⅲ : 40
细子龙
Amesiodendron chinense
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
辐射型
actinocytic
短平列型
hemiparacytic
Ⅰ : 11 ?,
Ⅲ : 41
804 云 南 植 物 研 究 30 卷
续表 2
分类群
Taxon
上表皮 Adaxial epidermis
细胞形状
Shape
of
cells
垂周壁式样
Pattern of
anticlinal
wall
下表皮 Abaxial epidermis
细胞形状
Shape
of
cells
垂周壁式样
Pattern of
anticlinal
wall
气孔器类型
Type of
stomatal
apparatus
其他少量气
孔器类型
Other types
of stomatal
apparatus
occasionally
observed
图版
Plates
龙州细子龙
A ?. integrifoliolatum
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
辐射型
actinocytic
-
海南假韶子
Paranepheliumhainanensis
不规则形
irregular
波状
sinuous
不规则形
irregular
波状
sinuous
无规则型
anomocytic
-
Ⅰ : 12 ?,
Ⅲ : 50
复叶栾树
Koelreuteria bipinnata
多边形
polygonal
平直
straight
多边形
polygonal
平直
straight
无规则型
anomocytic
- Ⅱ : 30 ?
车桑子
Dodonaea viscosa
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
环列型
cyclocytic
-
Ⅱ : 31 ?,
Ⅲ : 42
掌叶木
Handeliodendron bodinieri
多边形
polygonal
平直
straight
多边形
polygonal
平直
straight
无规则型
anomocytic
-
Ⅰ : 18 ?,
Ⅲ : 43
黄梨木
Boniodendron minus
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
无规则型
anomocytic
辐射型
actinocytic
Ⅰ : 13 ?,
Ⅲ : 46
伞花木
Eurycorymbus cavaleriei
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
无规则型
anomocytic
-
Ⅰ : 14 ?,
Ⅲ : 51
假山萝
Harpullia cupaniodes
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
短平列型
hemiparacytic
辐射型
actinocytic
Ⅰ : 15 ?,
Ⅲ : 44
茶条木
Delavaya toxocarpa
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
无规则型
anomocytic
-
Ⅰ : 17 ?,
Ⅲ : 45
文冠果
Xanthoceras sobifolia
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
多边形
polygonal
平直或弓形
straight or arched
无规则型
anomocytic
- Ⅱ : 32 ?
七叶树
Aesculus chinensis
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
辐射型
actinocytic
- Ⅰ : 19 ?
天师栗
A ?. wilsonii
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
辐射型
actinocytic
-
Ⅱ : 20 ?,
Ⅲ : 52
锐角槭
Acer acutum
多边形
polygonal
平直
straight
多边形
polygonal
平直
straight
无规则型
anomocytic
- Ⅱ : 24 ?
樟叶槭
A ?. cinnamomifolium
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
无规则型
anomocytic
-
Ⅱ : 22 ?,
Ⅲ : 54
葛萝槭
A ?. grosseri
多边形
polygonal
平直
straight
多边形
polygonal
平直
straight
辐射型
actinocytic
无规则型
anomocytic
金钱槭
Dipteronia sinensis
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
不规则形
irregular
浅波状
sinuolate
辐射型
actinocytic
-
Ⅱ : 21 ?,
Ⅲ : 53
于下列 11 属 12 种植物种 : 异木患 ( 图版Ⅱ :
33) , 波叶异木患 ( 图版Ⅲ : 47 ) , 长柄异木患 ,
海滨异木患 , 毛叶异木患 , 滨木患 ( 图版Ⅲ :
49) , 赤才 ( 图版Ⅲ : 48 ) , 复叶栾树 , 黄梨木
(图版Ⅲ : 46 ) , 伞花木 ( 图版Ⅲ : 51) , 海南假
韶子 (图版Ⅲ : 50 ) , 茶条木 ( 图版Ⅰ : 17 , 版
Ⅲ : 45) , 掌叶木 (图版Ⅲ : 43) , 文冠果。
( B) 环列型 ( cyclocytic) : 副卫细胞形成 1
个环包围着保卫细胞。主要存在于龙眼 , 龙荔 ,
荔枝 , 韶子 , 海南柄果木 ( 图版Ⅱ : 39 ) , 车桑
子 ( 图版Ⅲ : 42) , 共 5 属 6 种。
(C) 辐射型 (actinocytic) : 保卫细胞被多少
有些放射状伸长的副卫细胞包围。这类气孔器存
在于无患子 (图版Ⅱ: 34) , 川滇无患子 , 细子龙
(图版Ⅲ: 41 ) , 龙州细子龙 , 鳞花木 ( 图版Ⅱ:
36) , LepisanthesMontana, 爪耳木 (图版Ⅱ: 37)。
(D) 短平列型 ( hemiparacytic) : 2 个副卫细
胞在侧翼与保卫细胞的边缘相连 , 但不完全包围
保卫细胞 , 与保卫细胞长轴平行。主要存在于赛
木患 (图版Ⅱ : 35 ) , 绒毛番龙眼 , 干果木 ( 图
版Ⅱ : 38 ) , 假山萝 ( 图版Ⅲ : 44 ) , 共 4 属 4
种。异木患 ( 图版Ⅱ : 33)、细子龙中 ( 图版Ⅲ :
9044 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
41) 中偶尔可见短平列型气孔器。
(E) 十字型 (staurocytic) : 保卫细胞由 3～5
个与保卫细胞成直或斜十字形排列的副卫细胞所
包围。主要存在于广西檀栗 ( 图版Ⅲ : 40 ) 中 ,
此外 , 在赛木患 ( 图版Ⅱ : 35) , 干果木 ( 图版
Ⅱ : 38) , 海南柄果木 ( 图版Ⅱ : 39) 中也偶尔
可见十字型气孔器。
(F ) 不等细胞型 ( anisocytic) : 三个副卫细
胞组成单环包围着保卫细胞 , 其中一个副卫细胞
比另外两个明显地小。这种类型只在倒地铃中
(图版Ⅲ : 55) 发现。
锐角槭、樟叶槭 (图版Ⅲ: 54) 的气孔器是
不规则型 ; 七叶树、天师栗 ( 图版Ⅲ: 52)、葛萝
槭、金钱槭 (图版Ⅲ: 53) 的气孔器为辐射型。
气孔器分布式样在无患子科及其近缘科植物
中可区分为散生型 ( diffuse pattern) 和岛状聚集
型 ( island congregating pattern) 两种。除 龙眼、
龙荔、荔枝、韶子、海南假韶子、细子龙、龙州
细子龙、广西檀栗 ( 图版Ⅲ : 40 )、无患子 ( 图
版Ⅱ : 34)、茶条木等的气孔器为岛状聚集型外 ,
其余均为散生型。
2 .2 在扫描电镜下的叶表皮特征
在扫描电镜下观察了我们对狭义无患子科
25 属 27 种植物、七叶树科 1 属 2 种植物以及槭
树科 2 属 4 种植物的叶表皮 , 结果详见表 3。
2 .2 .1 角质层特征 根据上下表皮的角质层特
征可划分为 :
(A) 角质层近平滑 , 或具少量颗粒和鳞片 ,
如荔 枝 ( 图 版 Ⅳ : 75 , 76 )、赤 才 ( 图 版 Ⅳ :
56)、赛木患 (图版Ⅳ : 57) 。
(B) 角质层具有大量波状条纹、条状隆起
或环状隆起 , 有少量颗粒 , 存在于绒毛番龙眼
(图版Ⅳ : 59 )、鳞花木 ( 图版Ⅳ : 60) 、广西檀
栗 ( 图版Ⅳ : 61)、异木患 (图版Ⅳ : 62 )、车桑
子 ( 图版Ⅳ : 63) 和葛萝槭中。
(C) 角质层具大量鳞片和颗粒 , 存在于滨
木患 ( 图版Ⅳ : 65 )、复叶栾树 ( 图版Ⅳ : 66 )
和爪耳木 ( 图版Ⅳ : 67) 中。
(D ) 角质层具条纹和颗粒 , 存在 七叶树
(图版Ⅳ : 68) 和茶条木 (图版Ⅳ : 69) 中。
(E) 角质层少 量条纹和颗 粒 , 如掌 叶木
(图版Ⅳ : 70) 。
2.2.2 气孔器外拱盖内缘的特征 根据所观察植
物叶表皮的气孔器外拱盖内缘特征 , 可分为 3 类:
(A ) 气孔器外拱盖内缘近平滑 , 如倒地铃
(图版Ⅴ : 82 ) , 鳞花木 ( 图版Ⅴ : 83) , 滨木患
(图版Ⅴ : 84 ) , 海南柄果木 ( 图版Ⅴ : 85 ) , 广
西檀栗 ( 图版Ⅴ : 86 ) , 海南假韶子 ( 图版Ⅴ :
87) , 复叶栾树 ( 图版Ⅴ : 88 ) , 黄梨木 ( 图版
Ⅴ : 89) 等。茶条木 ( 图版Ⅴ : 90 ) 和锐角槭
(图版Ⅴ : 91) 也属此类型。
(B) 气孔器外拱盖内缘浅波状 , 如异木患
(图版Ⅴ : 92 ) , 波叶异木患 ( 图版Ⅴ : 93 ) , 无
患子 ( 图版 Ⅴ : 94 ) , 川滇无 患子 ( 图版 Ⅴ :
95) , 赤才 ( 图版 Ⅴ : 96 ) , 赛木患 ( 图版Ⅵ :
97) , 爪耳木 (图版Ⅵ : 98) , 绒毛番龙眼 (图版
Ⅵ : 99) , 干果木 ( 图版Ⅵ : 100 ) , 细子龙 ( 图
版Ⅵ : 101 ) , 车桑子 ( 图版Ⅵ : 102 ) , 伞花木
(图版Ⅵ : 104) , 假山萝 (图版Ⅵ : 105) 等。掌
叶木 (图版Ⅵ : 103 ) , 七叶树 ( 图版Ⅵ : 106 ) ,
天师 栗 ( 图 版 Ⅵ : 107 ) , 葛 萝 槭 ( 图 版 Ⅵ :
108) , 金钱槭 ( 图版Ⅵ : 109) 的气孔器外拱盖
内缘也呈浅波状。
(C) 气孔器外拱盖内缘波状 , 只有文冠果
(图版Ⅵ : 111) 和樟叶槭 (图版Ⅵ : 110) 2 种。
2 .2 .3 保卫细胞特征 保卫细胞两极大多数没
有明显的“T”型加厚 , 仅倒地铃、锐角槭、掌
叶木、假山萝、七叶树、天师栗的“T”型加厚
较明显。
3 讨论
对狭义无患子科 33 种植物以及七叶树科 2
种植物和槭树科 4 种植物的叶表皮特征研究的结
果 (表 2 , 3 ) 表明 : 以下叶表皮特征在无患子
科、七叶树科和槭树科植物中是非常一致的 :
(A) 大多数属上表皮细胞是无规则形 , 垂周壁波
状或浅波状。 ( B) 气孔器外拱盖内缘大多浅波
状或近平滑。 ( C) 叶片表面角质层大多具条纹
及颗粒或鳞片等附属物。 ( D) 保卫细胞两极大
多没有“T”型加厚。
3 .1 气孔器类型的多样性
在讨论叶表皮的性状 , 尤其是气孔器的结构
和系统发育关系时 , Wilkinson ( 1979 ) 曾指出 :
在科及科以上的水平上 , 气孔器的结构与系统发
014 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 3 扫描电镜下无患子科 (及其近缘科 ) 植物叶表皮的特征
Table 3 Leaf epidermal characters of the Sapindaceae (and the relative families) under SEM
族
Tribe
分类群
Taxon
气孔外拱盖内缘
Inner margin of
outer stomatal rim
角质层
Cuticular layer
图版
Plates
Paullinieae
倒地铃
Cardiospermumhalicacabum
近平滑 nearly smooth
具大量浅波状条纹和少许颗粒
with mass undulate stripes and a few granules
Ⅳ : 72 ?, Ⅴ : 82
Thouinieae
异木患 Allophylusviridis 浅波状 undulate 具条纹和颗粒 with stripes and granules Ⅳ : 62 ?, Ⅴ : 92
波叶异木患 A ?. caudatus 浅波状 undulate 具鳞片和颗粒 with squama and granules Ⅴ : 93
Sapindeae
无患子 Sapindus mukorossi 浅波状 undulate 具大量穗状条纹 with many fringy stripes Ⅴ : 94 ?
川滇无患子 S ?. delavayi 浅波状 undulate 具条纹和少量鳞片 with stripes and afew squama Ⅴ : 95
赤才
Erioglossum rubiginosum
浅波状 undulate 具少量条纹、鳞片和颗粒
with a few stripes, squama and granules
Ⅳ : 56 ?, Ⅴ : 96
Lepisantheae 赛木患 Aphania oligophylla 浅波状 undulate 近平滑 nearly smooth Ⅳ : 57 ?, Ⅵ : 97
(含 Aphanieae) 鳞花木 Lepisanthes hainanensis 近平滑 nearly smooth 具大量圆形隆起 with many rounded apophysis Ⅳ : 60 ?, Ⅴ : 83
爪耳木 Otophora unilocularis 浅波状 undulate 具颗粒 with granules Ⅳ : 67 ?, Ⅵ : 98
龙眼 Dimocarpus longan 不详 unknown
上表皮具大量条纹 , 下表皮具大量鲜花状隆起
with many stripes on the adaxial epidermis, and
many flower-like apophysison the abaxial epidermis
Ⅳ : 73 ?, 74 , 79
荔枝 Litchi chinensis 不详 unknown
上表皮近平滑 , 下表皮具大量鲜花状隆起
nearly smooth on the adaxial epidermis, and many
flower- like apophysis on the abaxial epidermis
Ⅳ : 75 ?, 76 , 80
Nephelieae
韶子 Nephelium chryseum 不详 unknown
上表皮具少量条纹和鳞片 , 下表皮具大量鲜
花状隆 起 with a few stripes and squama on the
adaxial epidermis, and many flower- like apophysis
on the abaxial epidermis
Ⅳ : 77 ?, 78 , 81
绒毛番龙眼
Pometia tomentosa
浅波状 undulate 具大量波状条纹和少量颗粒
with many sinuous stripes and a few granules
Ⅳ : 59 ?, Ⅵ : 99
干果木 Xerospermumbonii 浅波状 undulate 近平滑 nearly smooth Ⅵ : 100 ?
滨木患 Arytera littoralis 近平滑 nearly smooth 具鳞片和颗粒 with squama and granules Ⅳ : 65 ?, Ⅴ : 84
海南柄果木
Mischocarpus hainanensis
近平滑 nearly smooth 具大量波状条纹和少量颗粒
with many sinuous stripes and a few granules
Ⅴ : 85 ?
Cupanieae
广西檀栗
Pavieasia kwangsiensis
近平滑 nearly smooth 具条纹和大量圆形隆起
with stripes and many rounded apophysis etc .
Ⅳ : 61 ?, Ⅴ : 86
细子龙 Amesiodendron chinense 浅波状 undulate 具大量鳞片和颗粒 with many squama and granules Ⅳ : 64 ?, Ⅵ: 101
海南假韶子
Paranepheliumhainanensis
近平滑 nearly smooth 近平滑 nearly smooth Ⅴ : 87 ?
Koelreuterieae
复叶栾树
Koelreuteria bipinnata
近平滑 nearly smooth 具鳞片和颗粒 with squama and granules Ⅳ : 66 ?, Ⅴ : 88
Dodonaeeae 车桑子 Dodonaea viscosa 浅波状 undulate 具条状隆起 with apophysis Ⅳ : 63 ?, Ⅵ: 102
掌叶木 Handeliodendron bodinieri 浅波状 undulate 具少量条纹和颗粒 with a few stripes and granules Ⅳ : 70 ?, Ⅵ: 103
黄梨木 Boniodendron minus 近平滑 nearly smooth 具少量条纹和颗粒 with a few stripes and granules Ⅴ : 89 ?
伞花木 Eurycorymbus cavaleriei 浅波状 undulate 具大量条纹和颗粒 with many stripes and granules Ⅳ : 71 ?, Ⅵ: 104
假山萝 Harpullia cupaniodes 浅波状 undulate 近平滑 nearly smooth Ⅵ : 105 ?
茶条木 Delavaya toxocarpa 近平滑 nearly smooth 具条纹、鳞片和颗粒 with stripes, squama and granules Ⅳ : 69 ?, Ⅴ : 90
文冠果 Xanthoceras sobifolia 波状 sinuous 具大量条纹 with many stripes Ⅵ : 111 ?
Harpullieae 七叶树 Aesculus chinensis 浅波状 undulate 具大量条纹和颗粒 with many stripes and granules Ⅳ : 68 ?, Ⅵ: 106
天师栗 Aesculus wilsonii 浅波状 undulate 具条纹、鳞片和颗粒 with stripes, squama and granules Ⅵ : 107 ?
锐角槭 Acer acutum 近平滑 nearly smooth 具大量波状条纹和少量颗粒
with many sinuous stripes and a few granules
Ⅴ : 91 ?
樟叶槭 A ?. cinnamomifolium 波状 sinuous 具少量条纹和颗粒 with a few stripes and granules Ⅵ : 110
葛萝槭 A ?. grosseri 浅波状 undulate 具大量波状条纹、隆起和少量颗粒
with many sinuous stripes, apophysis and afewgranules
Ⅳ : 58 , Ⅵ: 108
金钱槭 Dipteronia sinensis 浅波状 undulate 具大量波状条纹、隆起和少量颗粒
with many sinuous stripes, apophysis and afewgranules
Ⅵ : 109 ?
1144 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
育没有直接的相关联系 , 但在一个限定的分类群
中 ( 如 1 个科或 1 个属 ) , 若结合其他的演化性
状 , 不同的气孔器类型之间可能存在着有意义的
联系。Metcalf and Chalk ( 1950) 将气孔器特征运
用到大多数双子叶植物的分类上 , 他们把叶表皮
上的气孔器划分为 5 类 : 无规则型、环列型、短
平列型、十字型、不等细胞型。在我们所观察的
无患子科 (及其近缘科 ) 植物中 , 这 5 种气孔器类
型都有 , 大多数植物的气孔器为无规则型 , 环列
型 (以及辐射型 ) 也较为普遍 , 短平列型主要存在
于赛木患、绒毛番龙眼、干果木、假山萝等植物
中 , 十字型主要存在于广西檀栗中 , 在赛木患、
干果木、海南柄果木中也偶尔可见十字型气孔
器 , 而不等细胞型气孔器则只在倒地铃中出现。
根据叶表皮及其他形态学特征所作的无患子科植物分属检索表
1 . 气孔器为不等细胞型 1 . 倒地铃属 Cardiospermum⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1 . 气孔器不为不等细胞型。
2 . 单叶 , 互生 , 无托叶。叶表皮细胞为多边形 , 气孔器为环列型 2 . 车桑子属 Dodonaea⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2 . 复叶。
3 . 掌状复叶。
4 . 叶缘常有锯齿 , 叶表皮细胞为不规则形。
5 . 气孔外拱盖内缘波状或浅波状 3 . 异木患属 Allophylus⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5 . 气孔外拱盖内缘近平滑 4 . 茶条木属 Delavaya⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4 . 叶全缘 , 叶表皮细胞为多边形 5 . 掌叶木属 Handeliodendron⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3 . 羽状复叶。
6 . 奇数羽状复叶。
7 . 小叶全缘或有疏齿。
8 . 小叶全缘 , 叶表皮细胞为多边形 , 气孔器为辐射型 6 . 爪耳木属 Otophora⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8 . 小叶全缘或有疏齿 , 叶表皮细胞为不规则形 , 气孔器为无规则型 7 . 假韶子属 Paranephelium⋯⋯⋯⋯
7 . 小叶有锯齿 , 叶表皮细胞为多边形 , 气孔器为无规则型。
9 . 气孔外拱盖内缘近平滑 , 角质层具鳞片和颗粒 8 . 栾树属 Koelreuteria⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9 . 气孔外拱盖内缘波状 , 角质层具大量条纹 9 . 文冠果属 Xanthoceras⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6 . 偶数羽状复叶。
10 . 下表皮具有大量鲜花状隆起 , 气孔器为环列型。
11 . 叶表皮细胞为多边形 , 垂周壁平直或弓形 10 . 荔枝属 Litchi⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
11 . 叶表皮细胞为多边形或不规则形 , 垂周壁平直或浅波状
12 . 叶表皮为不规则形 , 垂周壁浅波状 11 . 龙眼属 Dimocarpus⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
12 . 上表皮细胞为多边形 , 垂周壁平直 ; 下表皮细胞为不规则形 , 垂周壁浅波状 12 . 韶子属 Nephelium⋯⋯
10 . 下表皮不具鲜花状隆起。
13 . 小叶全缘。
14 . 叶表皮细胞为多边形。
15 . 气孔外拱盖内缘近平滑 , 角质层具大量隆起 13 . 鳞花木属 Lepisanthes⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
15 . 气孔外拱盖内缘浅波状 , 角质层不具隆起。
16 . 叶表皮细胞为多边形 , 气孔器为无规则型、短平列型或十字型。
17 . 气孔器为无规则型 , 角质层具条纹、鳞片和颗粒 14 . 赤才属 Erioglossum⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
17 . 气孔器为短平列型或十字型 , 角质层近平滑 15 . 滇赤才属 Aphania⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
16 . 叶表皮细胞为多边形或不规则形 , 气孔器为辐射型 16 . 无患子属 Sapindus⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
14 . 叶表皮细胞为不规则形。
18 . 气孔外拱盖内缘近平滑。
19 . 角质层具大量隆起 17 . 檀栗属 Pavieasia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
19 . 角质层不具隆起。
20 . 气孔器为无规则型。
21 . 角质层具浅波状条纹和颗粒 18 . 黄梨木属 Boniodendron⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
21 . 角质层具鳞片和颗粒 19 . 滨木患属 Arytera⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
20 . 气孔器为环列型和十字型 20 . 柄果木属 Mischocarpus⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
18 . 气孔外拱盖内缘波状或浅波状 , 角质层近平滑。
22 . 细胞垂周壁波状 , 气孔器短平列型兼十字型 21 . 干果木属 Xerospermum⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
214 云 南 植 物 研 究 30 卷
22 . 细胞垂周壁浅波状 , 气孔器短平列型兼辐射型 22 . 假山萝属 Harpullia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
13 . 小叶有锯齿。
23 . 角质层具大量鳞片 23 . 细子龙属 Amesiodendron⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
23 . 角质层不具鳞片
24 . 气孔器为短平列型兼无规则型 24 . 番龙眼属 Pometia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
24 . 气孔器为无规则型 25 . 伞花木属 Eurycorymbus⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3 .2 龙眼属、荔枝属和韶子属
值得一提的是 , 龙眼 ( Dimocarpus longan)、
荔枝 ( Litchi chinensis) 和韶子 ( Nephelium chryse-
um) 三种植物叶的下表皮上都具有致密的、厚
厚的附属物 , 在扫描电镜下呈鲜花状隆起 ( 图版
Ⅳ : 73～78 ) , 明显不同于所观察的其他类群 ,
以致于难以观察到它们的气孔外拱盖内缘的形
状。在气孔器类型上 , 3 种植物皆为环列型。再
结合它们乔木、羽状偶数复叶、花单性、子房倒
心形、2 或 3 室、每室 1 胚珠、果深裂为 2～3 果
爿 , 常 1～2 个发育、种皮革质、具肉质假种皮
等形态学性状可以看出这 3 属植物在系统上具有
非常密切的联系。
3 .3 倒地铃的特殊性
无患子科 (及其近缘科 ) 植物的气孔器大多
数比较密集地分布于下表皮 , 仅倒地铃属 (伞花
木有极少数 ) 上表皮分布有稀疏且不均匀的气孔
器。此外如前所述 , 无患子科 ( 及其近缘科 ) 植
物的气孔器以无规则型最为常见 , 环列型和辐射
型也较为普遍 , 少数为短平列型和十字型 , 只有
倒地铃的气孔器为不等细胞型。这些特征说明了
倒地铃的特殊性 , 支持将其作为一个属的处理。
3 .4 掌叶木属的系统位置
对掌叶木属 ( Handeliodendron) 的系统位置 ,
植物学家一直存在争议。Rehder (1935 ) 发表掌
叶木属时将其放在无患子科 , 并且指出该属掌状
复叶对生的特征与七叶树科 ( Hippocastanaceae)
近似 , 但其他特征与无患子科相似 , 放入无患子
科假山萝族 ( Harpullieae) 更合适。Rehder 的处
理得到了一些学者的赞同与认可 ( 罗献瑞和陈德
昭 , 1985; 吴征镒等 , 2003 )。也有一些学者指出
七叶树科与假山萝族关系密切 , 并假设它们之间
是通过掌叶木属和茶条木属 ( Delavaya Franch .)
相联 系 ( Muller and Leenhouts, 1976 )。 Judd 等
(1994) 在总结前人 (Muller and Leenhouts, 1976 )
研究成果的基础上 , 将七叶树科和槭树科 (Acer-
aceae) 并入无患子科 , 并认为掌叶木属应从假山
萝族中移出 , 而与七叶树属 ( Aesculus L .) 和三叶
树属 ( Billia Peyr .) 组成同一科下类群。 Judd等
的观点得到了木材解剖学 (Klaassen, 1999)、形态
学 (Forest等 , 2001) 和分子系统学等研究的支持
(Harrington 等 , 2005 )。Harrington 等 ( 2005 ) 基于
分子生物学的分析结果 , 扩大了无患子科的界定
范围 , 把七叶树科和槭树科放进了无患子科 , 并
将掌叶木属和七叶树科、槭树科的成员一切放在
七叶 树亚科 ( Hippocastanoideae) 中。在 Flora of
China中 , Xia等 (2007) 将掌叶木属放入了七叶
树科。掌叶木属与七叶树科在叶表皮特征上既有
共性 (气孔外拱盖内缘皆为浅波状 , 角质层皆有
波状条纹 ) 又有差异 ( 掌叶木叶表皮细胞为多边
形 , 气孔器为无规则型 ; 七叶树科叶表皮细胞为
不规则形 , 气孔器为辐射型 ) , 将其作为七叶树
科 (或七叶树亚科 ) 一个独立的属是恰当的。
3 .5 鳞花木属、赤才属、滇赤才属和爪耳木属
Leenhouts于 1970 年对鳞花木属进行了修订 ,
把赤才属等属放入该属 , 但大部分植物学家并没
有认同 Leenhouts对鳞花木属的处理方式 , 仍采用
狭义鳞花木属的概念 (罗献瑞和陈德昭 , 1985; 吴
征镒等 , 2003 )。最近 , 在 Flora of China 中 , Xia
and Paul (2007) 采用了广义鳞花木属的概念 , 将
赤才属、滇赤才属和爪耳木属三属并入其中 , 这
四属植物在叶表皮特征上的确具有不少相同点 :
叶表皮细胞皆为多边形 , 细胞垂周壁皆为平直或
弓形 , 气孔外拱盖内缘大多为浅波状等。叶表皮
形态特征支持将这四属植物并入一个属的处理。
3.6 无患子科、七叶树科、槭树科的叶表皮特征比较
叶表皮特征在无患子科、七叶树科、槭树科
三科间比较稳定 , 它们之间既存在共性又存在一
些差异。
Radlkofer (1890 , 1931～1934 ) 曾提出一个假
设 : 槭树科和七叶树科与无患子科尤其是假山萝
族联系非常紧密 , 可以把它们作为无患子科的两
3144 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
个属。他的观点得到 Muller and Leenhouts ( 1976)
以及 Judd 等 ( 1994 ) 的支持。如前所述 , Har-
rington等 (2005) 基于 rbcL 基因和 matK 基因序
列的分析结果为这一观点提供了有力的支持。据
此 , Harrington等 (2005) 扩大了无患子科的界定
范围 , 他们把无患子科 ( 广义 ) 分成 4 个亚科 :
无 患 子 亚 科 ( Sapindoideae) 、 车 桑 子 亚 科
(Dodonaeoideae)、七叶树亚科 (Hippocastanoideae)
(包括狭义的七叶树科、槭树科和掌叶木属 ) 和
只有一个属的文冠果亚科 (Xanthoceroideae)。
无患子科植物 ( 狭义 ) 的气孔器主要为无规
则型、辐射型和环列型 , 而七叶树科植物的气孔
器为辐射型 , 槭树科植物的气孔器为无规则型和
辐射型 , 此外 , 这三科植物的气孔外拱盖内缘大
多为浅波状 , 这无疑从叶表皮特征的角度说明了
三科植物在系统上存在着比较密切的联系。
致谢 中国科学院华南植物园的徐信兰老师、邵耘老
师、胡晓颖老师、邹璞博士 , 广西植物研究所的曹明博
士在实验过程中给予了大力帮助。
〔参 考 文 献〕
Buij ?sen JRM, 1995 . Leaf anatomy of Harpullia, Majidea, and Conchop-
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物研究 ) , 28 ( 3) : 261—267
图版说明
图版Ⅰ : 1～19 , 图版Ⅱ : 20～32 . 光学显微镜下无患子科、七
叶树科以及槭树科植物上表皮的特征 ( 表面观 ) 1～17 , 19～
23 . 细胞无规则形 1 . 倒地铃 ; 2 . 异木患 ; 3 . 波叶异木患 ; 4 .
无患子 ; 5 . 龙眼 ; 6 . 绒毛番龙眼 ; 7 . 干果木 ; 8 . 滨木患 ; 9 .
海南柄果木 ; 10 . 广西檀栗 ; 11 . 细子龙 ; 12 . 海南假韶子 ; 13 .
黄梨木 ; 14 . 伞花木 ; 15 . 假 山萝 ; 16 . 爪耳木 ; 17 . 茶条 木 ;
19 . 七叶树 ; 20 . 天师栗 ; 21 . 金钱槭 ; 22 . 樟叶槭 ; 23 . 赛木
患。18 , 24～32 . 细胞多边形。18 . 掌叶木 ; 24 . 锐角槭 ; 25 . 川
滇无患子 ; 26 . 赤才 ; 27 . 鳞花木 ; 28 . 荔枝 ; 29 . 韶子 ; 30 . 复
叶栾树 ; 31 . 车桑子 ; 32 . 文冠果。
图版Ⅱ : 33～39 , 图版Ⅲ : 40～55 . 光学显微镜下无患子科、七
叶树科以及槭树科植物下表皮的特征和气孔器的类型 ( 表面观 )
33 . 异木患 ; 34 . 无患子 ; 35 . 赛木患 ; 36 . 鳞花木 ; 37 . 爪耳
木 ; 38 . 干果木 ; 39 . 海南柄果木 ; 40 . 广西檀栗 ; 41 . 细子龙 ;
42 . 车桑 子 ; 43 . 掌叶木 ; 44 . 假山萝 ; 45 . 茶 条木 ; 46 . 黄梨
木 ; 47 . 波叶异木患 ; 48 . 赤才 ; 49 . 滨木患 ; 50 . 海南假韶子 ;
51 . 伞花木 ; 52 . 天师栗 ; 53 . 金钱槭 ; 54 . 樟叶槭 ; 55 . 倒地铃。
图版Ⅳ～Ⅵ : 56～111 . 扫描电镜下无患子科、七叶树科以及槭
树科植物的叶表皮特征 56～78 . 上表皮 : 56 . 赤才 ; 57 . 赛木
患 ; 58 . 葛萝槭 ; 59 . 绒毛番龙眼 ; 60 . 鳞花木 ; 61 . 广西檀栗 ;
62 . 异木患 ; 63 . 车桑子 ; 64 . 细子龙 ; 65 . 滨木患 ; 66 . 复叶栾
树 ; 67 . 爪耳木 ; 68 . 七叶树 ; 69 . 茶条木 ; 70 . 掌叶木 ; 71 . 伞
花木 ; 72 . 倒地铃 ; 73 , 74 . 龙眼 ; 75 , 76 . 荔枝 ; 77 , 78 . 韶子。
79～111 . 下表皮 : 79 . 龙眼 ; 80 . 荔枝 ; 81 . 韶子 ; 82 . 倒地铃 ;
83 . 鳞花木 ; 84 . 滨木患 ; 85 . 海南柄果木 ; 86 . 广西檀栗 ; 87 .
海南假韶子 ; 88 . 复叶栾树 ; 89 . 黄梨木 ; 90 . 茶条木 ; 91 . 锐
角槭 ; 92 . 异木患 ; 93 . 波叶异木患 ; 94 . 无患子 ; 95 . 川滇无
患子 ; 96 . 赤 才 ; 97 . 赛木患 ; 98 . 爪耳 木 ; 99 . 绒毛 番龙 眼 ;
100 . 干果木 ; 101 . 细子龙 ; 102 . 车桑子 ; 103 .掌叶木 ; 104 . 伞
花木 ; 105 . 假山萝 ; 106 . 七叶树 ; 107 . 天师栗 ; 108 . 葛萝槭 ;
109 . 金钱槭 ; 110 . 樟叶槭 ; 111 . 文冠果。
Explanation of Plates
Plate Ⅰ : 1 - 19 , Plate Ⅱ : 20 - 32 . LM micrographs of leaf epidermal
cells on adaxial epidermis in Sapindaceae, Hippocastanaceae and Acer-
aceae (surfaceview) 1 - 17 , 19 - 23 . Stomatal apparatuses anomocytic .
1 . Cardiospermum halicacabum; 2 . Allophylus viridis; 3 . Allophylus
caudatus; 4 . Sapindus mukorossi ; 5 . Dimocarpus longan; 6 . Pometia
tomentosa; 7 . Xerospermumbonii ; 8 . Arytera littoralis; 9 . Mischocarpus
hainanensis; 10 . Pavieasia kwangsiensis; 11 . Amesiodendron chinense;
12 . Paranephelium hainanensis; 13 . Boniodendron minus; 14 . Euryc-
orymbus cavaleriei ; 15 . Harpullia cupaniodes; 16 . Otophora unilocularis;
17 . Delavaya toxocarpa; 19 . Aesculus chinensis; 20 . Aesculus wilsonii ;
21 . Dipteronia sinensis; 22 . Acer cinnamomifolium; 23 . Aphania oligo-
phylla . 18 , 24 - 32 . Stomatal apparatuses polygonal . 18 . Handelioden-
dron bodinieri ; 24 . Acer acutum; 25 . Sapindus delavayi ; 26 . Erioglos-
sum rubiginosum; 27 . Lepisanthes hainanensis; 28 . Litchi chinensis; 29 .
Nephelium chryseum; 30 . Koelreuteria bipinnata; 31 . Dodonaea viscosa;
32 . Xanthoceras sobifolia .
Plate Ⅱ : 33 - 39 , Plate Ⅲ : 40 - 55 . LM micrographs of epidermal cells
and stomatal apparatuses on abaxial epidermis in Sapindaceae, Hippocas-
tanaceae and Aceraceae ( surface view) 33 . Allophylus viridis; 34 .
Sapindus mukorossi ; 35 . Aphania oligophylla; 36 . Lepisanthes hainanen-
sis; 37 . Otophora unilocularis; 38 . Xerospermum bonii ; 39 . Mischo-
carpus hainanensis; 40 . Pavieasia kwangsiensis; 41 . Amesiodendron
chinense; 42 . Dodonaea viscosa; 43 . Handeliodendron bodinieri ; 44 .
Harpullia cupaniodes; 45 . Delavaya toxocarpa; 46 . Boniodendron mi-
nus; 47 . Allophylus caudatus; 48 . Erioglossum rubiginosum; 49 . Ary-
tera littoralis; 50 . Paranephelium hainanensis; 51 . Eurycorymbus cav-
aleriei ; 52 . Aesculus wilsonii ; 53 . Dipteronia sinensis; 54 . Acer cinnam-
omifolium; 55 . Cardiospermum halicacabum .
Plate Ⅳ-Ⅵ : 56 - 111 . Characters of the leaf epidermis under SEM in
Sapindaceae, Hippocastanaceae and Aceraceae 56 - 78 . Adaxial epider-
mis: 56 . Erioglossum rubiginosum; 57 . Aphania oligophylla; 58 . Acer
grosseri; 59 . Pometia tomentosa ; 60 . Lepisanthes hainanensis; 61 .
Pavieasia kwangsiensis; 62 . Allophylus viridis; 63 . Dodonaea viscosa;
64 . Amesiodendron chinense; 65 . Arytera littoralis; 66 . Koelreuteria bip-
innata; 67 . Otophora unilocularis; 68 . Aesculus chinensis; 69 . Dela-
vaya toxocarpa; 70 . Handeliodendron bodinieri ; 71 . Eurycorymbus cav-
aleriei ; 72 . Cardiospermum halicacabum; 73 , 74 . Dimocarpus longan;
75 , 76 . Litchi chinensis; 77 , 78 . Nepheliumchryseum . 79 - 111 . Abaxi-
al epidermis: 79 . Dimocarpus longan; 80 . Litchi chinensis; 81 . Nephe-
liumchryseum; 82 . Cardiospermum halicacabum; 83 . Lepisanthes hain-
anensis; 84 . Arytera littoralis; 85 . Mischocarpus hainanensis; 86 .
Pavieasia kwangsiensis; 87 . Paranephelium hainanensis; 88 . Koelreu-
teria bipinnata; 89 . Boniodendron minus; 90 . Delavaya toxocarpa; 91 .
Acer acutum; 92 . Allophylus viridis; 93 . Allophyluscaudatus; 94 . Sap-
indus mukorossi; 95 . Sapindus delavayi ; 96 . Erioglossum rubiginosum;
97 . Aphania oligophylla; 98 . Otophora unilocularis; 99 . Pometia to-
mentosa; 100 . Xerospermum bonii ; 101 . Amesiodendron chinense; 102 .
Dodonaea viscosa; 103 . Handeliodendron bodinieri ; 104 . Eurycorymbus
cavaleriei; 105 . Harpullia cupaniodes; 106 . Aesculus chinensis; 107 .
Aesculus wilsonii ; 108 . Acer grosseri ; 109 . Dipteronia sinensis; 110 .
Acer cinnamomifolium; 111 . Xanthoceras sobifolia .
5144 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
曹丽敏等 : 图版Ⅰ CAO Li-Min et al . : PlateⅠ
614 云 南 植 物 研 究 30 卷
曹丽敏等 : 图版Ⅱ CAO Li-Min et al . : PlateⅡ
7144 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
曹丽敏等 : 图版Ⅲ CAO Li-Min et al . : PlateⅢ
814 云 南 植 物 研 究 30 卷
曹丽敏等 : 图版Ⅳ CAO Li-Min et al . : PlateⅣ
9144 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义
曹丽敏等 : 图版Ⅴ CAO Li-Min et al . : PlateⅤ
024 云 南 植 物 研 究 30 卷
曹丽敏等 : 图版Ⅵ CAO Li-Min et al . : PlateⅥ
1244 期 曹丽敏和夏念和 : 中国无患子科的叶表皮特征及其系统学意义