全 文 ：红树植物抗重金属污染研究进展!
张凤琴!，，王友绍!，!!，殷建平!，，董俊德!，
（! 中国科学院南海海洋研究所，中国科学院热带海洋动力学开放实验室，广东 广州 #!$%$!；
中国科学院大亚湾海洋生物综合开放实验站，广东 深圳 #!&!!）
摘要：综述了重金属污染对红树植物生长的影响，红树植物吸收重金属并在其体内分布以及
在这种污染环境下红树植物可能存在的抗性机制。红树植物是通过根部吸收重金属的，进入
其体内的重金属除少量分布在叶表面的各种腺体组织中外，主要富集在根部；对吸收到体内
的重金属红树植物通过细胞壁沉淀，液泡的区域化等有效方式以降低其毒性；红树植物还可通过
渗透作用把重金属排除到体外以减少对自身的毒害；另外，生长在此环境下的红树植物以增强
自身抗氧化系统来加强其抗重金属的能力。对今后有关这方面的研究趋势提出了一些看法。
关键词：红树植物；重金属；污染
中图分类号：’ ()&*!! 文献标识码：+ 文章编号：$#% , -$$（$$#）$% , $# , $-
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云 南 植 物 研 究 $$#，:;（%）：# W %!
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!! 通迅作者：+;M=:I N:I Q:II3GH:4L34Q3
收稿日期：$$) , !! , !&，$$# , $% , !#接受发表
作者简介：张凤琴（!(-X ,）女，湖南人；在读博士研究生，主要从事海洋生态研究。Y, O>7P：D=>45NZ$#[M:O*Q:O
基金项目：中国科学院知识创新工程交叉型方向性项目（0:T \方向项目（0:T \.E]%6<86!)）
红树林是指自然分布于热带和亚热带海陆交汇的潮间带木本植物群落，是海滩上特有
的森林类型。红树林生态系统处于海洋与陆地的动态交界面，遭受海水周期性浸淹，因而
在结构与功能上具有既不同于陆地生态系统，也不同于海洋生态系统的特性。作为独特的
海陆边缘生态系统，红树林是非常珍贵的生物资源。木本植物的红树林作为初级生产者，
为林区动物、微生物提供食物与营养，为鸟类、昆虫、鱼虾等提供栖息、繁衍场所。因
此，红树植物对维护生态平衡，保护海岸生态系统起着重要的作用（林鹏和傅勤，!#；
林鹏，!$；林益明等，%&&&）。然而近年来，由于江河流域工农业的发展，沿海城市人
口与经济的增长，大量排放的污染物汇集于河口、海湾区，而使这些地区的重金属污染日
趋严重，特别是在直接向红树林区倾污排废的地区更是如此。重金属污染物可以通过食物
链不断富集于生物体内，对生物及人类健康具有极大的危害（’()*+,-,，!.）。红树林生
态系统中的重金属污染问题已引起国际社会和国内外生态学者们的极大关注，并对此进行
了大量研究。本文就近年来有关红树植物抗重金属污染方面的研究进行综述，并对以后的
研究趋势提出了一些看法。
! 红树植物对重金属污染的抗性
/,012和 3*)+（!$）采用人工模拟室内栽培，研究了不同浓度的 45对大红树（!#$
%&’&() *)+,-.）种苗生长的影响。结果发现：种苗在 45浓度为 & 6 %#&!)7)的土壤中生长
8个月后，其胚轴、茎、根和叶的生长都未受到影响。92:-,1和 ;:<)（!=.）用含不同浓
度 ><、45砂土培养红茄冬（! ? *)/(&+)0)）和白海榄雌（12#/.++#) )-3)）幼苗，进行其抗
性研究。结果表明：这两种幼苗在含 45 #& 6 %#& -)7)、>< !& 6 #&& -)7)培养土中生长情
况，与其对照样相似。陈荣华和林鹏（!==）用含不同浓度 @) 水浇灌，进行砂培秋茄
（4)+5.-#) /)+5.-）、桐花树（1.,#/.()6 /&(+#/7-)07*）和白骨壤（1 ? *)(#+)）种苗的研究。结
果显示：当 @)浓度达到 !&A # -:07B时，秋茄和桐花树种苗的萌芽受抑制；而白骨壤则表
现出更强的抗性，在此浓度下仍能正常萌芽和展叶。另外，幼苗用 @)浓度为 !&A # -:07B
水浇灌，生长一个月后，秋茄幼苗根变短，呈黑褐色；桐花树幼苗的胚轴萎缩，植株茎叶
扭曲，根系少且根表黄褐色，整个植株不断枯萎；白骨壤幼苗表现出植株矮小、叶片小、
子叶萎缩，只有侧根而无根毛，根尖呈黑色。郑逢中等（!.）分别在盐度 !&C的人工海
水和盐度 !&C的土壤（D,E0调制）环境中对秋茄种苗进行砂培和土培，用不同浓度 EF水
浇灌，研究秋茄种苗对不同浓度 EF的抗性。其结果为：当 EF浓度不高于 #& -)7B时，两
种培养方式中种苗的萌芽和展叶都不受抑制；当浓度超过 #& -)7B时，对种苗伤害程度，
从植株外形看与高浓度的 @)对种苗伤害的程度相似：根长变短，根毛少、呈褐色，叶片
枯萎，植株死亡。这与杨盛昌和吴琦（%&&8）用不同浓度 EF对桐花树种苗生长影响的研
究结果一致。目前，对红树植物重金属抗性的研究限于 ><、45、@)、EF等少数元素的单
因子栽培实验，且大多仅以形态指标来评价重金属的毒性（王文卿和林鹏，!）。有关
复合重金属对红树植物影响的研究刚刚起步，如：G,HI,J0,同浓度的 ><、45对白骨壤进行抗性研究发现，高浓度的 ><（#&&!)7)）、45（.&&!)7)）培
养时，植株的死亡率增加，植株高度受到明显的抑制，最大叶面积变小，生物量降低，表
现出显著的植物毒害；当这两种重金属浓度稍低时，植株仍能正常的生长，其影响不明
N%% 云 南 植 物 研 究 %$卷
显。!#和 $%#（&’’’）用含不同浓度的 ()、*+、(,、(-和 .配置成 /个级别的人工污水
对木榄（!#$#%&’ $()*+,%-’）种苗进行抗性研究，结果显示，高级别的人工污水（()、*+、
(,、(-和 .的含量分别为 /0，10，2，20和 /0 #345）所处理的植株明显受到损伤，成熟叶
提前变黄、脱落，生物量变少；而中轻度级的人工污水对木榄幼苗的生长影响不明显。
环境中过量的重金属对植物是一种不利因素，它们会限制植物的正常生长与发育。但
长期生活在重金属污染环境中的红树植物表现出了一定的抗性，不同红树植物对同一重金属
的抗性存在差异，同一红树植物对不同重金属的抗性也不一致。这是红树植物在长期生长进
化过程中对重金属污染产生了相应的抗性，保证了植株在不利环境中顺利完成其生活史。
! 红树植物对重金属的吸收与分布
植物能吸收环境中的污染物并累积于植物体内，不同植物吸收有害物质的能力不同，
同一植物不同器官、组织对有害物质的吸收亦不一样。用含不同浓度 63（&07 8 9 &07 : #;<45）
海水浇灌砂土培养秋茄和桐花树种苗，其结果：桐花树幼苗各器官中 63的含量均高于秋
茄幼苗相应器官中 63的含量，且这两种植物所吸收的 63在体内分布均表现为根系含量
最高，叶其次，茎的吸收量最少（陈荣华和林鹏，&’88）。(=)等（&’’1）在研究土壤中
不同浓度 ()、*+和 >?的含量与秋茄种苗各部位所吸收分布量的关系时发现：根系中 *+
含量与土壤中 *+含量成强正相关，叶中 *+含量与土壤中 *+含量成正相关；在低浓度 ()
的土壤中，根系中 ()的含量与其土壤中 ()的含量成正相关，而叶中 ()的含量不随土壤
中 ()含量的升高而变化；但 >?只在根系中少量积累。这与一些学者研究重金属在其他红
树植物体内的吸收分布结果相一致（(=@+ 等，&’’1；(=) 等，&’’8；A%BC%-<%+@ %+, D)-E
B=@FF，2002；A%BC%-<%+@等，200/；A%; %+, (=@+，&’’8；G;+3 等，&’’H）：大部分的 ()、
*+主要在植物根部累积，叶片中富集量较少，>?只在根部少量富集且几乎不被运输到地
上部位。A%BC%-<%+@和 D)-B=@FF（200&）发现，()、*+和 >?在白骨壤的根、叶器官内的各
组织中的分布也存在差异：*+在根部的韧皮部、木质部、内表皮、表皮软组织、表皮细
胞壁的富集呈递增关系；在叶片中则主要分布于各种腺体细胞壁中；其他组织器官的细胞
壁中 *+的含量均高于其在细胞器中的含量。()和 >?在根部的分布与 *+在根部的分布相
似，只是在含量上要远远低于 *+的含量。
由此可见，在实验条件下，红树植物幼苗对重金属有较高的吸收和富集能力。而且红
树植物各物种对吸收到体内的重金属尽管在量上存在差异，但在植物体内的分布却十分相
似。这种把吸收到体内的有害物质尽可能地分布于远离细胞原生质的部位，有助于植物在
有害物质的胁迫条件下正常生长、发育。
红树植物抗重金属污染的机制
长期生活在多种重金属污染环境中的红树植物，可能通过以下几种机制来防御这种胁迫：
#$ 吸收到体内的重金属重新排出体外
这种降解重金属毒害的方式在微生物和动物体的试验中得以证实，如把受到 /种砷化
合物污染的鱼移养于自来水中，鱼能迅速将体内积累的砷向水中释放（江行玉和赵可夫，
200&）。.@I和 J<@-（&’8’）研究不同耐性植物的金属离子吸收与代谢关系时，认为耐性
H22/期 张凤琴等：红树植物抗重金属污染研究进展
植物的原生质膜有主动排出金属离子的作用。红树植物吸收到体内的重金属离子也能被其
排除体外，如白骨壤种苗在 !!#$# %&处理的土壤中培养 ’个月后，通过 ()* +,-./微分
析仪分析发现：叶片中过剩的 %&离子能够有效地通过叶表面的盐生腺体和其他腺体以及
具有腺体功能的表皮毛排出体外，减少体内的吸收量，减轻重金属 %& 对植株的毒害
（*.-0.-1.&2 .&3 45-67288，9:::）。该现象证实了 ;-2&&-.&和 <.==2&82-（9:>?）所推测的耐
盐植物白骨壤叶表面应具有丰富的腺体组织，用来排出体内所吸收的过剩离子，从而维持
植物在盐生环境中渗透压的平稳，保证植株的正常生长。另外，红树植物还可以把有害的
物质包括重金属离子转移到老叶中，通过老叶脱落达到有害成分的排除。
!# 根部富集
一般情况下，植物吸收到体内的重金属主要积累在根部，地上部位含量极低，这在一
定程度上提高了植物的抗性。大量研究表明，红树植物的根部是金属离子主要的富集部位，
特别是重金属 <@、A3等（林鹏，9::’；*B.C .&3 A72&，9::>；D7C=.E .&3 )C&#，9:>F；GC&#
等，9::’）。目前对上述现象有以下几种观点：红树植物为盐生植物，其耐盐机制使之对各
元素的吸收具有高度的选择性（王文卿和林鹏，9:::）；红树植物的根具有发达的凯氏带，
防止根部吸收过多的重金属和运输有害物质（王文卿和林鹏，9:::）；红树植物所生长环境
的特殊性，其根际环境特别是根际 HI变化、)7状况，根系分泌物，根际微生物效应，金
属有机成分的改变等可能影响了红树植物根系对重金属的吸收和运输（杨晔等，?9）。
!! 细胞壁沉淀，液胞等细胞器的区域化
植物细胞壁中的有机化合物能与重金属形成沉淀来降低它的毒性。JBE7BKC&C（9:>’）
在 !#$%&’( $)*)+,-.+- 细胞壁中发现积累了大量的 A5、%&和 A3，以至于占整个细胞总量的
’L M :L。*C1C&2等（9:’F）在电子显微镜下的观察直接证明了细胞壁沉淀重金属离子
的作用。*.60.-1.&62和 45-67288（9:::）发现红树植物白骨壤的细胞壁积累了大量的重金
属离子 %&，这可能是重金属离子 %&与细胞壁上的多聚半乳糖醛酸和碳水化合物形成沉
淀，大大降低了细胞质中自由的金属离子浓度，阻止了金属离子对植物正常代谢的干扰。
还有一些植物（/#01+2& 3-)+&.3-.+-，/ N ,1-%’0-+,-.+ 和 4)0,’+ 01.1’+ 等）可以把重金属离子
运输到液泡或其他细胞器中进行区域化的隔离，这可能是由于液泡等细胞器中含有的各种
蛋白质、糖、有机酸、有机碱等物质，这些物质都能与重金属结合成稳定的络合物。
G.&#（9::9）在模拟烟草液泡中 A3的化学状态时发现，液泡内的 A3与无机酸根能形成磷
酸盐沉淀，以降低 A3的毒性。O.5E2-和 P6Q2-12/（9:>’）在电子显微镜下观察到 A3在植
物液泡中的结晶，更直接地证明了植物液泡对重金属元素的区域化作用。目前有关红树植
物液泡等细胞器对重金属区域化的研究几近空白，作为木本高等植物的红树是否具有以上
机制是值得研究与探讨的。
!$ 螯合作用
植物细胞质中游离的重金属离子可以与肌醇六磷酸、苹果酸盐、柠檬酸盐、谷胱甘
肽、草酸盐和组氨酸以及金属螯合蛋白等形成稳定的螯合物，从而降低重金属的毒性
（)-&E8等，9::?；*.等，9::>；*27.-#，9::F）。这在其他耐性植物上已得到广泛的研究，
尤其是金属硫蛋白（*D）和植物螯合素（和 >?? 云 南 植 物 研 究 ?’卷
力大，能与多种重金属（!、#$、%&、’(、!)）螯合，以降低重金属的毒性。%!是另一
类重金属专一性诱导的结合蛋白，它广泛存在于植物界中，目前已在许多单子叶植物、双
子叶植物、裸子植物、藻类植物中均发现有 %!的存在（*+,+-+. /$) *.0--，1232）。其结构
为（.4谷氨酸 5甲胱氨酸）$4谷氨酸，$ 6 7 8 3（9.+$$/$ /$) %/::+$;+.，1237）。实验表明
!)、%&、#$、<&、=(、!、>+和 ?都可诱导 %!，目前已分离提纯 !)4%!结合体，!4%!
结合体，#$4%!结合体（赵福庚等，7@@A）。对于红树植物而言，目前还没有金属结合蛋
白的报道。其体内是否存在多种酸、盐、金属螯合蛋白或植物螯合素与重金属离子形成稳
定螯合物，达到降解重金属的毒害等机制也是将来的研究方向。
!# 抗氧化系统的增强
重金属胁迫与其他形式的氧化胁迫相似，能导致大量的活性氧自由基产生，自由基能
损伤主要的生物大分子蛋白质和核酸，引起膜脂过氧化。但植物体内的多种抗氧化防卫系
统能够清除自由基，保护细胞免受伤害（黄玉山等，122B）。植物在受到重金属胁迫时会
产生活性氧自由基，要清除这些自由基维持自身的正常生长主要依赖于抗氧化酶类（超氧
化歧化酶（）、过氧化物酶（%C9）、谷胱甘肽还原酶（*D））和
抗氧化剂类物质（抗坏血酸（=<=）、谷胱甘肽（*<’）和生育酚（E0;F）等）。E/$ =GGHI+
和 !-0JG;+.G（122@）经过大量研究发现，一些植物对重金属响应的共同特征是它们组织中
%C9总活性明显升高，因此，有人建议将植物组织中 %C9活性水平的变化作为反映污染
胁迫的灵敏指标（KL.0HI+M/ 等，122B）。N/HO/.-/$+ 和 P.HI+;;（7@@1）研究白骨壤组织中
%C9的活性水平与土壤中不同浓度的 !、#$和 %&的关系时发现：当 !浓度为 @ 8 3@@!(Q(
时，%C9总活性呈线性递增；当 %&浓度为 @ 8 3@@!(Q(时，%C9总活性有增加的趋势，但
并不呈线性关系；当 #$浓度为 @ 8 1@@@!(Q(时，其含量与白骨壤组织中 %C9总活性成强
的正相关。这与 ’/&+:+R+.（1222）研究其它耐性植物组织中 %C9活性与 #$含量的关系的
结果是一致的。杨盛昌和吴琦（7@@S）发现 !)浓度在!@TU!(QV时，桐花树幼苗中的 %C9
和 降，这可能是植物体内所产生的活性氧自由基超过了它们的清除能力极限，对植物组织细
胞中的多种功能膜及酶系造成了破坏，抑制了它们活性的增加。
综上所述，红树植物抗重金属污染机制涉及到植物复杂的生理、生化等多种代谢过
程，应全面考虑重金属离子是如何进入植物体内及在植物体内的运输（环境细胞间细
胞内细胞器组织系统）和重金属离子在细胞内的活动等（重金属的累积、代谢、对
细胞功能的破坏及被螯合、区域化等）才能弄清楚红树植物的整体抗性机制。
$ 展望
近 7@年来，由于人类活动的影响加剧，红树植物所生长的环境越来越严峻，尤其是
重金属污染。因此，研究红树植物抗重金属的机制具有十分重要的意义。目前有关这方面
的研究 有许多问题亟待解决，需要微生物学、土壤学、生态学、生理学、生物化学、细
胞生物学、分子生物学、环境科学等多门科学的交叉研究。以下几个方面应给予关注：
应研究清楚红树植物抗重金属的生理基础，如重金属离子如何进入根细胞，在木质部如何
运输，在叶片中如何被排除以及重金属离子在植物体内是如何分布的等等；# 在生理研
277S期 张凤琴等：红树植物抗重金属污染研究进展
究的基础上，对其具有抗性的生物酶、抗氧化剂和有机化合物进行研究，如重金属离子在
红树植物体内是如何在各种酶系或抗氧化剂下解毒的，重金属离子是如何与体内有机物螯
合而降低毒性的；! 应寻求红树植物抗重金属的关键物质、关键酶、关键代谢过程以及
抗性表达部位的研究，为今后基因工程在红树植物研究中的利用打好基础； 激素在植
物生长发育和逆境胁迫中的作用明显，但重金属对红树植物激素的合成、运输、代谢等影
响及其抗重金属的关系研究甚少，有必要加强；# !#$%&（’()’）提出植物抗重金属的
机制可能是由多基因控制的，因此利用基因工程鉴定、分离、克隆抗重金属基因和相关的
组织结构、启动子活性研究以及转基因表达的研究是今后研究红树植物对重金属抗性的主
要方向之一。如寻求红树植物在重金属胁迫下所响应的 *+%,-%.%$、热休克蛋白（/01）、
23456%78蛋白、几丁质酶、$5’，9葡聚糖酶、富含脯氨酸细胞壁蛋白（1:1）、富含甘氨酸
细胞壁蛋白（;:1）和病原相关蛋白（1:）等基因；% 针对红树植物特殊的生长环境，
进行最适微生物效应筛选，研究微生物与红树植物、土壤相互作用的机制。
〔参 考 文 献〕
林鹏，傅勤，’((< = 中国红树林环境生态及经济利用［!］= 北京：高等教育出版社，’—9
林鹏，’((> = 中国红树林生态系统［!］= 北京：科学出版社，?(>—9’@
赵福庚，何龙飞，罗庆云，?AAB= 植物逆境生理生态学［!］= 北京：化学工业出版社，’@(
CD8$ ;E，!%F 0G，H$ 3IG， ! #$，’((<= JKK8#. FK LM$.D8.%# NL .8N.8& F$ MF-$O %#&’!$(# )#&’!$ P6$.L O&FN%$O -$Q8& O&88$DF-L8
#F$Q%.%F$L［R］= *+’,-.(-$-/(#，!#：?@9—?>9
CD8$ :/（陈荣华），S%$ 1（林鹏），’()) = 0.-QM F$ .D8 8KK8#. FK .D&88 L88Q6%$OL FK T$O&FU8 .&88L .F /O $Q L6.［R］= 0-1,&#$ -2
3(#4!& 5&(6!,7(+（厦门大学学报），!$（’）：’’A—’’<
CD%- CG，/L%N I0，CD8$ 00， ! #$，’((<= :8Q-#8Q .FV%#%.M FK C- $Q W$ .F T$O&FU8 L88Q6%$OL %$ L6%$8 8$U%&F$T8$.L［R］= 8-
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R%$O ]G（江行玉），WDF ^I（赵可夫），?AA’ = !8#D$%LT FK D8UM T8.6 %$[-&M $Q &8L%L.$#8 FK P6$.L［R］= B=(& 0 9CC$ D&6(,E
-& 8(-$（应用与环境生物学报），$（’）：(?—((
^F&%#D8U R，:FM 0，Y&$[%# R4， ! #$，’((>= 4$.%FV%Q$. &8LPF$L8L .F L%T-6.8Q #%Q &%$ $Q D8UM T8.6 Q8PFL%.%F$ %$ +%&#D L88Q5
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0 9CC$ D)-$（应用生态学报），((（@）：’)’—’)B
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A9? 云 南 植 物 研 究 ?>卷
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