全 文 ：中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义∗
曹丽敏１ꎬ２ꎬ 王志新１ꎬ 曹　 明３ꎬ 刘健晖１ꎬ 林　 琼１ꎬ 夏念和２∗∗
(１ 衡阳师范学院生命科学系ꎬ 湖南 衡阳　 ４２１００８ꎻ ２ 中国科学院华南植物园ꎬ 广东 广州　 ５１０６５０ꎻ
３ 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所ꎬ 广西 桂林　 ５４１００６)
摘要: 对国产狭义无患子科 ２５属 ２７种植物的叶脉形态特征进行了研究报道ꎮ 结果表明: 叶脉均属于羽状
脉类型ꎬ 其中多数为曲行羽状脉ꎬ 部分为直行羽状脉ꎻ 叶缘有全缘、 具齿和深裂 ３种类型ꎻ 二级叶脉具有
分支和不分支两种类型ꎻ 大部分种类具二级间脉ꎬ 少数不具间脉或间脉不明显ꎻ 多数种类的三级脉为结网
型和贯串型并存ꎻ 网眼的发育有完善和不完善 ２种类型ꎻ 盲脉有简单、 具分支和无盲脉 ３种类型ꎮ 叶脉形
态研究结果支持文冠果亚科以及广义鳞花木属概念ꎬ 观察发现龙眼属、 荔枝属与韶子属从脉序特征方面表
现出较近的亲缘关系ꎬ 编写了国产无患子科叶片脉序特征检索表ꎮ
关键词: 无患子科ꎻ 七叶树科ꎻ 槭树科ꎻ 叶脉形态ꎻ 系统学意义
中图分类号: Ｑ ９４４ꎬ Ｑ ９４９　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４１９－１４
Ｌｅａｆ Ｖｅｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｉｎ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
ＣＡＯ Ｌｉ￣Ｍｉｎ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｘｉｎ１ꎬ ＣＡＯ Ｍｉｎｇ３ꎬ ＬＩＵ Ｊｉａｎ￣Ｈｕｉ１ꎬ ＬＩＮ Ｑｉｏｎｇ１ꎬ ＸＩＡ Ｎｉａｎ￣Ｈｅ２∗∗
(１ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｈｅｎｇｙａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈｅｎｇｙａｎｇ ４２１００８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｏｆ ２７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ２５ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ (ｓ􀆰 ｓｔｒ.) ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｐｉｎｎａｔｅ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｅｉｔｈｅｒ ｃａｍｐｔｏｄｒｏｍｏｕｓꎬ ｏｒ ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ. Ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｍａｒｇｉｎ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄꎬ ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ｅｎｔｉｒｅꎬ ｔｏｏｔｈｅｄ ａｎｄ ｐａｒｔｉｔｅ. Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ ａｒｅ ｂｒａｎｃｈｅｄ ｏｒ ｕｎ￣
ｂｒａｎｃｈｅｄ. Ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｉｎｔｅｒｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ. Ｔｈｅ ｔｅｒｔｉａｒｙ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ａｎｄ ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ.
Ｔｈｅ ａｒｅｏｌｅｓ ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｒ ｏｒ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ. Ｖｅｉｎｌｅｔｓ ａｒｅ ｓｉｍｐｌｅꎬ ｂｒａｎｃｈｅｄ ｏｒ ａｂｓｅｎｔ. Ｔｈｅ ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｃｅｒｏｉｄｅａｅ
ａｎｄ Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ ｓｅｎｓｕ ｌａｔｏ ａｒｅ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ. Ｔｈｅ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓꎬ Ｌｉ￣
ｔｃｈｉ ａｎｄ Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ａｒｅ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ. Ａ ｋｅｙ ｔｏ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｓａｐｉｎａｃｅａｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅꎻ Ｈｉｐｐｏｃａｓｔａｎａｃｅａｅꎻ Ａｃｅｒａｃｅａｅꎻ Ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎꎻ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
　 无患子科 (狭义) (Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｓ􀆰 ｓｔｒ.) 约有
１５０属ꎬ ２ ０００余种ꎬ 主要分布于热带和亚热带ꎬ
我国有 ２５属 ５３种 ２亚种 ３变种ꎮ 该科有不少种
类具有重要的经济价值 (侯宽昭和何椿年ꎬ １９５５ꎻ
罗献瑞和陈德昭ꎬ １９７９ꎬ １９８５ꎻ 夏念和和罗献瑞ꎬ
１９９５ꎻ 吴征镒等ꎬ ２００３)ꎮ
植物学家对无患子科的范围界定存有较大争
议ꎬ 涉及该科内部分类群系统位置的处理、 该科
与槭树科以及七叶树科的系统关系等问题 (Ｒａ￣
ｄｌｋｏｆｅｒꎬ １８９０ꎬ １９３３ꎻ Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ 等ꎬ ２００５ꎻ Ｂｕｅｒｋｉ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４１９~４３２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２０９
∗
∗∗
基金项目: 中国科学院华南植物园及国家自然科学基金 (３１３６００３８)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｎｈｘｉａ＠ｓｃｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－１０－０７ꎬ ２０１３－１２－０２接受发表
作者简介: 曹丽敏 (１９７０－) 女ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 主要从事系统与演化植物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｍｉｎｃａｏｈｎ＠１２６􀆰 ｃｏｍ
等ꎬ ２００９)ꎮ Ｒａｄｌｋｏｆｅｒ 是支持狭义无患子科概念
的代表ꎬ 他依据胚珠数目将无患子科分为车桑子
亚科 (Ｄｙｓｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ) 和无患子亚科 (Ｅｕｓａｐｉｎ￣
ｄａｃｅａｅ) 两个亚科ꎬ 并认为后者原始 (Ｒａｄｌｋｏｆｅｒꎬ
１８９０ꎬ １９３３)ꎮ Ｍｕｌｌｅｒ和 Ｌｅｅｎｈｏｕｔｓ (１９７６) 根据形
态学和孢粉学结果对 Ｒａｄｌｋｏｆｅｒ 系统进行修订ꎬ
仍将无患子科分为车桑子亚科 (Ｄｏｎｄｏｎａｅｏｉｄｅａｅ)
和无患子亚科 (Ｓａｐｉｎｄｏｉｄｅａｅ) 两个亚科ꎬ 但认为
前者原始ꎬ 且狭义七叶树科 (Ｈｉｐｐｏｃａｓｔａｎａｃｅａｅ)
和狭义槭树科 (Ａｃｅｒａｃｅａｅ) 与无患子科的假山萝
族 (Ｈａｒｐｕｌｌｉｅａｅ) 关系密切ꎮ 众多学者支持 Ｒａ￣
ｄｌｋｏｆｅｒ 的狭义无患子科概念 ( Ｔａｋｈｔａｊａｎꎬ １９８７ꎻ
Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ １９８８ꎻ Ｄａｈｌｇｒｅｎꎬ １９８９ꎻ 侯宽昭和何椿
年ꎬ １９５５ꎻ 罗献瑞和陈德昭ꎬ １９８５)ꎮ 此外ꎬ 也有
不少学者支持广义无患子科的概念ꎬ 尤其是随着
分子系统学、 化学分类学及分支系统学的广泛应
用ꎬ 支持广义无患子科概念的学者日渐增多ꎮ 这
个广义的无患子科或包括槭树科 (Ｂｅｎｔｈａｍ 等ꎬ
１８６２)ꎬ 或包括七叶树科 (Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎꎬ １９２６)ꎬ
或者这两个科都包括在内 (Ｊｕｄｄ 等ꎬ １９９４ꎻ Ｕｍａ￣
ｄｅｖｉ等ꎬ １９９１ꎻ Ｇａｄｅｋ等ꎬ １９９６ꎻ Ｔｈｏｒｎｅꎬ ２０００ꎻ Ｆｏｒｅｓｔ
等ꎬ ２００１ꎻ ＡＰＧ ＩＩꎬ ２００３ꎻ Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ 等ꎬ ２００５)ꎮ
总之ꎬ 无患子科的范围界定、 科内各分类群的系
统位置和演化关系仍存在着分歧ꎮ
植物的脉序特征稳定ꎬ 在鉴别植物化石及系
统分类方面具有重要价值 (Ｄｉｌｃｈｅｒꎬ １９７４ꎻ Ｈｉｃｋ￣
ｅｙꎬ １９７９ꎻ Ｍｅｌｖｉｌｌｅꎬ １９７６ꎻ Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ １９９２ꎻ Ｂｕｉｊｓ￣
ｅｎꎬ １９９５ꎻ Ｒｏｔｈ￣ｎｅｂｅｌｓｉｃｋ 等ꎬ ２００１ꎻ 许炳强等ꎬ
２００７ꎻ 张新华和夏念和ꎬ ２００７ꎻ 曹明等ꎬ ２００９ꎻ 石
祥刚等ꎬ ２００９)ꎮ 同时叶脉形态可作为科间、 属
间及种间的分类依据ꎬ 尤其体现在种的鉴定方面
(Ｍｅｌｖｉｌｌｅꎬ １９７６ꎻ 喻诚鸿等ꎬ １９８６)ꎮ 但是ꎬ 迄今
为止尚未见到有关无患子科叶脉形态方面的研究
报道ꎮ 为此ꎬ 本文报道了国产无患子科 ２７ 种植
物的叶脉形态特征ꎬ 探讨了它们的系统学意义ꎬ
旨在寻求有系统分类意义的叶脉形态性状ꎬ 为进
一步探讨无患子科植物的系统关系提供资料ꎮ
１　 材料和方法
叶脉实验材料均采自中国科学院华南植物园标本馆
(ＩＢＳＣ) 的腊叶标本ꎬ 实验材料为成熟叶片ꎮ 详细资料
见表 １ꎮ
选取完整的成熟叶片ꎬ 用水浸泡并煮沸 ２０~ ３０ ｍｉｎꎬ
使之软化并排除其内空气ꎻ 再用 １０％ ~ ２０％ ＮａＯＨ 溶液
(７０~８０ ℃) 浸泡 ３０~ ６０ ｍｉｎꎬ 使叶肉组织、 表皮与叶脉
离析ꎻ 清水冲洗ꎬ 用毛笔轻轻刷去表皮和叶肉组织得到
叶脉标本并用流水冲洗 ６~ ８ ｈꎻ 然后用 ２０％次氯酸钠漂
白脱色 １０~３０ ｍｉｎꎬ 清水漂洗ꎻ 最后用 ０􀆰 ５％的甲基绿或
１％番红 (Ｓａｆｒａｎｉｎ) 染色 ３０ ｍｉｎꎬ 漂洗、 吸干、 压平ꎮ 用
Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜观察拍照和 Ｎｉｋｏｎ数码相机照相ꎮ
本文所用描述叶脉形态特征的术语主要参考喻诚鸿
等 (１９８６)、 Ｅｌｌｉｓ等 (２００９)ꎬ 并结合 Ｈｉｃｋｅｙ (１９７９) 及
孙启高等 (１９９７) 的术语ꎮ
为了更好理解所研究类群间的亲缘关系ꎬ 本文选取
了 １８个具有分类意义的叶脉形态性状以及其他相关叶
形态性状来描述和讨论ꎬ 其具体性状和编码规则见表 ２ꎮ
２　 观察结果
国产无患子科 ２５属 ２７种的叶形态及结构特
征详见表 ３ꎮ
２􀆰 １　 无患子科的叶形态结构特征
选取了国产无患子科 ２５ 属 ２７ 种的叶片材
料ꎬ 代表了国产无患子科的全部属和大多数类
群ꎬ 国产无患子科叶形态特征初步总结如下: 叶
多为互生ꎬ 羽状复叶或掌状复叶ꎬ 很少单叶ꎬ 全
缘或者有锯齿ꎻ 叶片大小从 ２ ｃｍ×１ ｃｍ到 ４０ ｍｍ
×１４ ｍｍ不等ꎻ 叶片形状常为卵形、 长圆形、 椭
圆形和披针形ꎬ 先端渐尖或钝ꎻ 脉序全部为羽状
脉ꎬ 其中多数为曲行羽状脉ꎬ 部分为直行羽状
脉ꎻ 叶缘全缘或有锯齿ꎬ 少数深裂ꎮ
２􀆰 ２　 重要叶脉形态特征
２􀆰 ２􀆰 １　 脉序类型 (ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ) 所观察样
品的脉序类型均为羽状脉 (Ｐｉｎｎａｔｅ)ꎬ 有曲行羽
状脉和直行羽状脉两类:
(１) 曲行羽状脉 ( Ｃａｍｐｔｏｄｒｏｍｏｕｓ): １９ 种
为曲行羽状脉ꎬ 该类型又分为 ２种:
① 环结曲行羽状脉 (Ｂｒｏｃｈｉｄｏｄｒｏｍｏｕｓ) (图
１: １~９)ꎬ 二级脉彼此相连接ꎬ 形成一系列明显
脉环ꎬ 有 ９种ꎬ 如荔枝 (图 １: ５)、 车桑子 (图
１: ７)、 伞花木 (图 １: ８) 等ꎻ
② 真曲行羽状脉 (Ｅｕｃａｍｐｔｏｄｒｏｍｏｕｓ) (图 １:
１０~１４ꎬ 图 ２: １~５)ꎬ 二级脉向上弯行ꎬ 在叶缘
内侧向顶地逐渐变细而不形成明显的脉环ꎬ 有
１０种ꎬ 如无患子 (图 １: １１)、 滨木患 (图 ２: ２)、
掌叶木 (图 ２: ５) 等ꎮ
０２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
表 １　 材料来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
种名 Ｓｐｅｃｉｅｓ 属名 Ｇｅｎｕｓ 采集地 Ｌｏｃａｌｉｔｙ 凭证标本 Ｖｏｕｃｈｅｒ
倒地铃 Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ Ｌｉｎｎ. 倒地铃属 Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ 华南植物园 叶华谷等 ３８０
异木患 Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓ Ｒａｄｌｋ. 异木患属 Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ 华南植物园 胡启明 ７２７７
波叶异木患 Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｃａｕｄａｔｕｓ Ｒａｄｌｋ. 异木患属 Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ 广西龙州 苏宏汉 ６８５１４
无患子 Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ Ｇａｅｒｔｎ. 无患子属 Ｓａｐｉｎｄｕｓ 广东林业科学研究所 广东木材调查组 ３９８
川滇无患子 Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｄｅｌａｖａｙｉ (Ｆｒａｎｃｈ.) Ｒａｄｌｋ. 无患子属 Ｓａｐｉｎｄｕｓ 云南澄江 王孝 ４０４６２
赤才 Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ ｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍ (Ｒｏｘｂ.) Ｂｌ. 赤才属 Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ 海南万宁 邢福武等 ６１４９
赛木患 Ａｐｈａｎｉａ ｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａ (Ｍｅｒｒ. ｅｔ Ｃｈｕｎ) Ｈ􀆰 Ｓ. Ｌｏ 滇赤才属 Ａｐｈａｎｉａ 海南万宁 邢福武等 ５８０７
鳞花木 Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｈ􀆰 Ｓ. Ｌｏ 鳞花木属 Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ 海南崖县 李泽贤ꎬ 邢福武 １２８９
爪耳木 Ｏｔｏｐｈｏｒａ ｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ (Ｌｅｅｎｈ.) Ｈ􀆰 Ｓ. Ｌｏ 爪耳木属 Ｏｔｏｐｈｏｒａ 海南崖县 刘心祈 ５７３３
龙眼 Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ Ｌｏｕｒ. 龙眼属 Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ 海南坝王岭 李泽贤ꎬ 邢福武 ７１
荔枝 Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｓｏｎｎ. 荔枝属 Ｌｉｔｃｈｉ 海南万宁 邢福武等 ６０４９
韶子 Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｅｕｍ Ｂｌ. 韶子属 Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ 广东鼎湖 黄成 １６２７２７
绒毛番龙眼 Ｐｏｍｅｔｉａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ (Ｂｌ.) Ｔｅｙｓｍ. ｅｔ Ｂｉｎｎ 番龙眼属 Ｐｏｍｅｔｉａ 云南西双版纳 冯国楣 ２０６６１
干果木 Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ ｂｏｎｉｉ (Ｌｅｃｏｍｔｅ) Ｒａｄｌｋ. 干果木属 Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ 广西东兴 广西林业厅 ４６３３７
滨木患 Ａｒｙｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ Ｂｌ. 滨木患属 Ａｒｙｔｅｒａ 广东徐闻 南路 ００４９
海南柄果木 Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｈ􀆰 Ｓ. Ｌｏ 柄果木属 Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ 海南陵水 匿名 ２５８５
广西檀栗 Ｐａｖｉｅａｓｉａ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ Ｈ􀆰 Ｓ. Ｌｏ 檀栗属 Ｐａｖｉｅａｓｉａ 广西龙津 黄德爱 ６１５５０
细子龙 Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｅ (Ｍｅｒｒ.) Ｈｕ 细子龙属 Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ 海南乐东 刘心祈 ２６８３５
海南假韶子 Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｈ􀆰 Ｓ. Ｌｏ 假韶子属 Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ 海南屯昌 李泽贤ꎬ 邢福武 ６０６４
复羽叶栾树 Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｂｉｐｉｎｎａｔａ Ｆｒａｎｃｈ. 栾树属 Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ 广州中大植物研究所 陈少卿 ７９６６
车桑子 Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ (Ｌｉｎｎ.) Ｊａｃｑ. 车桑子属 Ｄｏｄｏｎａｅａ 四川会理 胡启明 ９８０６
掌叶木 Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ (Ｌｅｖｌ.) Ｒｅｈｄ. 掌叶木属 Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ 贵州荔波 许兆然 Ｌ１５２７
黄梨木 Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｕｓ (Ｈｅｍｓｌ.) Ｔ. Ｃｈｅｎ 黄梨木属 Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ 广东肇庆 石国良 １３４４３
伞花木 Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ (Ｌｅｖｌ.) Ｒｅｈｄ. ｅｔ Ｈａｎｄ. ￣Ｍａｚｚ. 伞花木属 Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ 广东连山 谭沛祥 ５８１７２
假山萝 Ｈａｒｐｕｌｌｉａ ｃｕｐａｎｉｏｄｅｓ Ｒｏｘｂ. 假山萝属 Ｈａｒｐｕｌｌｉａ 海南崖州 侯宽昭 ４８６７０
茶条木 Ｄｅｌａｖａｙａ ｔｏｘｏｃａｒｐａ Ｆｒａｎｃｈ. 茶条木属 Ｄｅｌａｖａｙａ 广西龙津 张肇骞 １２７９５
文冠果 Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｂｉｆｏｌｉａ Ｂｕｎｇｅ 文冠果属 Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ 北京西郊公园 赵福 ００４１
表 ２　 用于系统分析的叶形态性状
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ
性状 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ 性状状态 Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｔａｌｅｓ
１ 叶片形状: 长圆形、 椭圆形 (０)ꎻ 披针形 (１)ꎻ 倒披针形 (２)
２ 叶基: 楔形 (０)ꎻ 阔楔形或圆形 (１)
３ 叶尖: 渐尖、 长渐尖 (０)ꎻ 短尖、 短渐尖 (１)ꎻ 骤尖或钝头 (２)
４ 小叶叶柄: 近无 (０)ꎻ <５ ｍｍ (１)ꎻ ≥５ ｍｍ (２)
５ 脉序: 直行羽状脉 (０)ꎻ 混合直行羽状脉 (１)ꎻ 环结曲行羽状脉 (２)ꎻ 真曲行羽状脉 (３)
６ 叶缘: 近全缘 (０)ꎻ 具普通锯齿 (１)ꎻ 具锐利的锯齿 (２)ꎻ 深裂 (３)
７ 主脉: 近曲行 (０)ꎻ 直行 (１)
８ 主脉的粗细: 中等 (０)ꎻ 粗 (１)
９ 二级脉的对数: <１０对 (０)ꎻ ≥１０对 (１)
１０ 二级脉的分支: 不分支 (０)ꎻ 分支 (１)
１１ 二级脉与主脉夹角: 变异的 (０)ꎻ 一致的 (１)
１２ 二级间脉: 无或少见 (０)ꎻ 有 (１)
１３ 三级脉类型: 结网型 (０)ꎻ 结网型和贯串型并存 (１)
１４ 网眼发育: 不完善的 (０)ꎻ 完善的 (１)
１５ 网眼形状: 不规则形 (０)ꎻ 四边形 (１)ꎻ 多边形 (２)
１６ 盲脉: 无盲脉或部分网眼无盲脉 (０)ꎻ １~２次分支 (１)ꎻ 多次分支 (２)
１７ 叶缘末级脉序: 不完全 (０)ꎻ 具边脉 (１)ꎻ 结环 (２)
１８ 叶下表皮角质层: 近平滑 (０)ꎻ 具条纹、 隆起、 鳞片或颗粒 (１)ꎻ 具大量条纹 (２)ꎻ 具大量鲜花状隆起 (３)
１２４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹丽敏等: 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ３　 无患子科植物的叶形态学性状矩阵
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄａｔａ ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｂｏｕｔ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ
分类群 Ｔａｘｏｎ
性状 Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｔａｔｅｓ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４ １５ １６ １７ １８
倒地铃 Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ １ ０ ０ ０ ３ ３ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １
异木患 Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓ ０ ０ ０ ２ ０ １ ０ ０ ０ １ １ １ １ ０ ０ １ ２ １
波叶异木患 Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｃａｕｄａｔｕｓ ０ ０ ０ ２ ０ １ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ０ １ ２ １
无患子 Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ ０ ０ １ ２ ３ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １
川滇无患子 Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｄｅｌａｖａｙｉ ０ １ １ ２ ３ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １
赤才 Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ ｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍ ０ ０ １ １ ２ ０ ０ ０ １ １ １ １ １ １ ２ ２ ２ １
赛木患 Ａｐｈａｎｉａ ｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａ ０ ０ １ ２ ２ ０ ０ ０ １ ０ １ １ １ ０ ０ ２ ２ ０
鳞花木 Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ ０ １ １ ２ ２ ０ ０ ０ １ ０ １ １ １ １ ２ ２ １ １
爪耳木 Ｏｔｏｐｈｏｒａ ｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ １ １ １ １ ２ ０ ０ ０ １ ０ １ １ １ ０ ０ ２ ２ １
龙眼 Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ ０ ０ １ ２ ３ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １ １ ０ １ ３
荔枝 Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ １ ０ ２ ２ ２ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ０ １ １ ０ １ ３
韶子 Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｅｕｍ ０ ０ １ ２ ３ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ２ ３
绒毛番龙眼 Ｐｏｍｅｔｉａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ０ １ １ １ １ １ ０ ０ １ １ ０ １ １ ０ ２ １ ２ ２
干果木 Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ ｂｏｎｉｉ ０ ０ ０ １ ３ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ １ １ ０ ２ ２ ０
滨木患 Ａｒｙｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ ０ １ ２ ２ ３ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ０ １ ２ １
海南柄果木 Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ ０ ０ ２ ２ ２ ０ １ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ２ １ １ １
广西檀栗 Ｐａｖｉｅａｓｉａ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ ０ ０ ２ １ ３ １ １ ０ １ １ １ １ １ ０ ０ １ １ １
细子龙 Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ０ １ １ １ ０ １ ０ １ １ ０ ０ １ １ １ ０ ２ １ １
海南假韶子 Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ ０ ０ １ ２ ３ １ ０ ０ １ ０ １ １ ０ １ １ ０ １ ０
复羽叶栾树 Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｂｉｐｉｎｎａｔａ ０ １ １ １ ０ １ ０ ０ １ １ ０ １ １ ０ ０ １ ０ １
车桑子 Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ ２ ０ １ １ ２ ０ ０ １ １ ０ １ １ １ ０ ０ １ １ １
掌叶木 Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ０ １ ２ ２ ３ ０ １ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ２ １
黄梨木 Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｕｓ １ １ ２ １ １ １ ０ ０ ０ １ ０ １ １ ０ ０ １ ０ １
伞花木 Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ １ １ ０ ２ ２ １ ０ １ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ２ ２
假山萝 Ｈａｒｐｕｌｌｉａ ｃｕｐａｎｉｏｄｅｓ １ ０ ０ ２ ２ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ １ ０ ２ １ ２ ０
茶条木 Ｄｅｌａｖａｙａ ｔｏｘｏｃａｒｐａ ０ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ １ １ ０ ０ １ ２ １
文冠果 Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｂｉｆｏｌｉａ １ ０ ０ ０ ０ ２ ０ １ １ ０ １ ０ １ １ ２ １ １ ２
　 (２) 直行羽状脉 (Ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ): ８ 种
为直行羽状脉 (图 ２: ６ ~ １３)ꎬ 其中异木患 (图
２: ６)、 茶条木 (图 ２: １１)、 文冠果 (图 ２: １３)
等 ６种的全部二级脉均达叶缘ꎻ 绒毛番龙眼 (图
２: ８) 约有一半的二级脉直达叶缘ꎬ 另一半则不
达叶缘ꎬ 为混合直行羽状脉 (ｍｉｘｅｄ)ꎬ 黄梨木
(图 ２: １２) 的多数二级脉直达叶缘ꎬ 少数环结ꎬ
也属混合直行羽状脉ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 各级脉序
(１) 一级脉 (Ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎｓ) 　 起源于叶柄
的最粗的叶脉ꎬ 直向行走或稍弯曲行走ꎻ １８ 个
种的一级脉相对粗细为中等 (ｍｏｄｅｒａｔｅ)ꎬ 如无
患子、 异木患等ꎬ ９ 种一级脉的相对粗细为粗
(ｓｔｏｕｔ )ꎬ 如车桑子、 细子龙等ꎮ
(２) 二级脉 (Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ) 　 起源于一级
脉比一级脉细的叶脉叫二级脉ꎬ 曲行或半直
行ꎬ 多数两侧对称ꎬ 每侧 ８ ~ １４ 条ꎬ 个别种类
达 １６~２２条ꎮ 二级脉有分支 (ｂｒａｎｃｈｅｄ) 和无分
支 (ｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ) ２ 种类型ꎮ ２０ 种无分支ꎬ 如无
患子 (图 １: １１)、 龙眼 (图 １: １３) 和车桑子
(图 １: ７) 等ꎻ ７ 种的部分二级脉分支ꎬ 如异木
患 (图 ２: ６)、 赤才 (图 １: １) 和茶条木 (图 ２:
１１) 等ꎮ
二级脉与一级脉所成夹角的变异情况有两种
类型: 一致的 ( ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ)、 有变化的 ( ｖａｒｉａ￣
ｂｌｅ)ꎮ １２ 种植物的夹角接近一致ꎬ 如赤才 (图
３: ６)、 滨木患 (图 ４: ３) 和车桑子 (图 ４: ９)
等ꎻ １５种植物的夹角形成不同程度的变化ꎬ 如
无患子 (图 ３: ４)、 细子龙 (图 ４: ６) 和掌叶木
(图 ４: １０) 等ꎮ
２２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 １　 叶脉形态特征
１. 赤才ꎻ ２. 赛木患ꎻ ３. 鳞花木ꎻ ４. 爪耳木ꎻ ５. 荔枝ꎻ ６. 海南柄果木ꎻ ７. 车桑子ꎻ ８. 伞花木ꎻ ９. 假山萝ꎻ
１０. 倒地铃ꎻ １１. 无患子ꎻ １２. 川滇无患子ꎻ １３. 龙眼ꎻ １４. 韶子 (标尺＝ １ ｃｍ)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ
１. Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ ｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍꎻ ２. Ａｐｈａｎｉａ ｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａꎻ ３. Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ４. Ｏｔｏｐｈｏｒａ ｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓꎻ ５. Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ ６. Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ
ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ７. Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａꎻ ８. Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎻ ９. Ｈａｒｐｕｌｌｉａ ｃｕｐａｎｉｏｄｅｓꎻ １０. Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍꎻ
１１. Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉꎻ １２. Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｄｅｌａｖａｙｉꎻ １３. Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎꎻ １４. Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｅｕｍ (ｂａｒ ＝ １ ｃｍ)
３２４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹丽敏等: 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ２　 叶脉形态特征
１. 干果木ꎻ ２. 滨木患ꎻ ３. 广西檀栗ꎻ ４. 海南假韶子ꎻ ５. 掌叶木ꎻ ６. 异木患ꎻ ７. 波叶异木患ꎻ ８. 绒毛番龙眼ꎻ
９. 细子龙ꎻ １０. 复羽叶栾树ꎻ １１. 茶条木ꎻ １２. 黄梨木ꎻ １３. 文冠果 (标尺＝ １ ｃｍ)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ
１. Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ ｂｏｎｉｉꎻ ２. Ａｒｙｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓꎻ ３. Ｐａｖｉｅａｓｉａ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓꎻ ４. Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ５. Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉꎻ
６. Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓꎻ ７. Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｃａｕｄａｔｕｓꎻ ８. Ｐｏｍｅｔｉａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａꎻ ９. Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｅꎻ １０. Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｂｉｐｉｎｎａｔａꎻ
１１. Ｄｅｌａｖａｙａ ｔｏｘｏｃａｒｐａꎻ １２. Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｕｓꎻ １３. Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｂｉｆｏｌｉａ (ｂａｒ ＝ １ ｃｍ)
４２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 ３　 叶脉形态特征
１. 倒地铃ꎻ ２. 异木患ꎻ ３. 波叶异木患ꎻ ４. 无患子ꎻ ５. 川滇无患子ꎻ ６. 赤才ꎻ ７. 赛木患ꎻ ８. 鳞花木ꎻ
９. 爪耳木ꎻ １０. 龙眼ꎻ １１. 荔枝ꎻ １２. 韶子 (标尺＝ １ ｍｍ)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ
１. Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍꎻ ２. Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓꎻ ３. Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｃａｕｄａｔｕｓꎻ ４. Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉꎻ ５. Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｄｅｌａｖａｙｉꎻ
６. Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ ｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍꎻ ７. Ａｐｈａｎｉａ ｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａꎻ ８. Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ９. Ｏｔｏｐｈｏｒａ ｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓꎻ
１０. Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎꎻ １１. Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ １２. Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｅｕｍ (ｂａｒ ＝ １ ｍｍ)
５２４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹丽敏等: 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ４　 叶脉形态特征
１. 绒毛番龙眼ꎻ ２. 干果木ꎻ ３ 滨木患ꎻ ４. 海南柄果木ꎻ ５. 广西檀栗ꎻ ６. 细子龙ꎻ ７. 海南假韶子ꎻ ８. 复羽叶栾树ꎻ ９. 车桑子ꎻ
１０. 掌叶木ꎻ １１. 黄梨木ꎻ １２. 伞花木ꎻ １３. 假山萝ꎻ １４. 茶条木ꎻ １５. 文冠果 (标尺＝ １ ｍｍ)
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ
１. Ｐｏｍｅｔｉａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａꎻ ２. Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ ｂｏｎｉｉꎻ ３. Ａｒｙｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓꎻ ４. Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ５. Ｐａｖｉｅａｓｉａ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓꎻ ６. Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｃｈｉｎｅｎｓｅꎻ ７. Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ８. Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｂｉｐｉｎｎａｔꎻ ９. Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉꎻ １０. Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎻ １１. Ｄｏｄｏｎａｅａ
ｖｉｓｃｏｓａꎻ １２. Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｕｓꎻ １３. Ｈａｒｐｕｌｌｉａ ｃｕｐａｎｉｏｄｅｓꎻ １４. Ｄｅｌａｖａｙａ ｔｏｘｏｃａｒｐａꎻ １５. Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｂｉｆｏｌｉａ (ｂａｒ ＝ １ ｍｍ)
６２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
　 (３) 二级间脉 ( Ｉｎｔｅｒｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ) 　 一
般从中脉发生ꎬ 分布于二级脉之间ꎬ 走向与二级
脉平行或接近平行ꎬ 粗细介于二级脉与三级脉之
间ꎮ ２５种植物常具明显的二级间脉ꎬ 仅绒毛番
龙眼 (图 ２: ３) 和文冠果 (图 ２: １３) ２ 种少见
或无明显二级间脉ꎮ
(４) 三级脉 (Ｔｅｒｔｉａｒｙ ｖｅｉｎｓ) 　 比二级脉较
细的次级脉和直接从主脉上分支出的等粗度的脉
叫三级脉ꎬ 多数为结网型与贯串型 (ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ)
并存ꎬ 少数为结网型 (ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ)ꎮ
贯串型: 分别起源于两对面二级脉的三级脉
相互连结ꎮ
结网型: 三级脉与其他三级脉或二级脉互相
连接ꎮ
所观察种类有 ２５种为贯串型与结网型并存ꎬ
如无患子 (图 ３: ４)、 干果木 (图 ４: ２)、 车桑
子 (图 ４: ８)、 茶条木 (图 ４: １４) 等ꎻ 有 ２种仅
为结网型ꎬ 其中海南假韶子为不规则网状 (图
４: ７)ꎬ 荔枝为直角网状 (图 ３: １１)ꎮ
(５) 网眼 (Ａｒｅｏｌｅｓ) 　 网眼是由叶脉所围成
的最小的那一小块ꎬ 它们可连结成一片ꎬ 覆盖了
叶面的绝大部分ꎮ 根据发育程度ꎬ 所观察样品的
网眼有两种类型:
① 发育完善的 ( ｒｅｇｕｌａｒ): 网眼的大小和形
状比较一致ꎮ 有 ９ 种属此类型ꎬ 如赤才 (图 ３:
６)、 荔枝 (图 ３: １１)、 干果木 (图 ４: ２) 等ꎮ
② 发育不完善的 ( ｉｒｒｅｇｕｌａｒ): 网眼的形状
不规则ꎬ 大小的变异幅度不一ꎮ １８ 种属该类型ꎬ
如无患子 (图 ３: ４)、 爪耳木 (图 ３: ９)、 黄梨
木 (图 ４: １１) 等ꎮ
此外ꎬ 网眼的形状有四边形 (图 ３: １０ꎬ １１ꎻ
图 ４: ４)、 不规则形 (图 ３: １ꎬ ５) 和多边形
(图 ３: ９ꎻ 图 ４: ５) 三种类型ꎮ
(６) 盲脉 (Ｖｅｉｎｌｅｔｓ) 　 盲脉是末端游离的末
级脉以及脉级与其相等、 偶尔能穿行网眼并与网
眼的一条边相连的一类脉ꎮ
① 无盲脉 (ａｂｓｅｎｔ): 海南假韶子 (图 ４: ７)
和荔枝 (图 ３: １１) ２ 种无盲脉ꎬ 龙眼 (图 ３:
１０)、 韶子 (图 ３: １２) 的部分网眼无盲脉ꎮ
② 简单的 (ｓｉｍｐｌｅ): 盲脉无分支ꎬ 仅龙眼
(图 ３: １０) １种ꎮ
③ 分支的 (ｂｒａｎｃｈｅｄ): 多数种类的盲脉为
１~２次分支ꎬ 如车桑子、 茶条木、 倒地铃、 复羽
叶栾树、 无患子等ꎻ 部分种类的盲脉呈树状分
支ꎬ 如赤才 (图 ３: ６)、 干果木 (图 ４: ２)、 鳞
花木 (图 ３: ８)、 赛木患 (图 ３: ７)、 细子龙
(图 ４: ６)、 爪耳木 (图 ３: ９) 等ꎮ
(７) 叶缘末级脉序 (Ｍａｒｇｉｎａｌ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｖｅｎａｔｉｏｎ)
① 具边脉 ( ｆｉｍｂｒｉａｔｅ): 大部分叶缘末级脉
汇合ꎬ 沿叶缘行走ꎬ 形成边脉ꎬ 如川滇无患子
(图 ５: ４)、 鳞花木 (图 ５: ７)、 龙眼 (图 ５:
８)、 车桑子 (图 ５: １８) 等ꎮ
② 结环的 (ｌｏｏｐｅｄ): 部分叶缘末级脉结环ꎬ
如茶条木 (图 ５: ２３)、 滨木患 (图 ５: １２)、 赤
才 (图 ５: ４) 等ꎮ
③ 不完全的 (ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ): 少数种类的叶缘
末级脉游离ꎬ 如复羽叶栾树 (图 ５: １７)、 黄梨
木 (图 ５: ２０) 等ꎮ
(８) 齿类型 (Ｔｏｏｔｈ ｔｙｐｅ) 　 有全缘 (ｅｎｔｉｒｅ)、
具齿 (ｔｏｏｔｈｅｄ) 和深裂 (ｐａｒｔｉｔｅ) ３ 种类型ꎮ 其中ꎬ
１４ 种叶全缘: 叶缘光滑或呈不明显的浅波状ꎬ 无
明显突起或齿痕ꎬ 如无患子 (图 １: １１)、 赤才
(图 １: １) 等ꎻ １２ 种叶具齿: 叶缘突起ꎬ 齿端较
尖ꎬ 如绒毛番龙眼 (图 ２: ８) 和文冠果 (图 ２:
１３) 等ꎻ １种叶深裂: 叶裂超过二分之一ꎬ 但没裂
到叶柄端部ꎬ 仅倒地铃 １种 (图 １: １０)ꎮ
将所得矩阵在 ＮＴＳＹＳｐｃ ２􀆰 １程序中采用 ＵＰ￣
ＧＭＡ法聚类分析ꎬ 所得聚类树形图如图 ６所示ꎮ
３　 讨论
本文观察了国产无患子科 ２５属 ２７种的叶脉
形态ꎬ 覆盖了国产无患子科的全部属和多数种
类ꎬ 观察结果初步反映了国产无患子科的叶脉形
态特征ꎮ 本研究中叶形态特征的 ＵＰＧＭＡ 聚类图
虽未能较好的支持现有的分类系统ꎬ 但也在一定
程度上提示了无患子科科内植物类群之间的关
系ꎬ 尤其是比较清楚地提示了一些有争议的类群
的系统关系ꎬ 如龙眼属、 荔枝属和韶子属ꎬ 赤才
属、 滇赤才属、 爪耳木属和鳞花木属ꎬ 以及文冠
果属等ꎬ 为进一步探讨无患子科植物的系统演化
提供了叶形态学依据ꎮ
３􀆰 １　 龙眼属、 荔枝属和韶子属
龙眼 Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ、 荔枝 Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
和韶子 Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｅｕｍ三种植物具有一些相
７２４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹丽敏等: 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ５　 叶脉形态特征
１. 异木患ꎻ ２. 波叶异木患ꎻ ３. 无患子ꎻ ４. 川滇无患子ꎻ ５. 赤才ꎻ ６. 赛木患ꎻ ７. 鳞花木ꎻ ８. 龙眼ꎻ ９. 荔枝ꎻ １０. 韶子ꎻ
１１. 绒毛番龙眼ꎻ １２. 滨木患ꎻ １３. 海南柄果木ꎻ １４. 广西檀栗ꎻ １５. 细子龙ꎻ １６. 海南假韶子ꎻ １７. 复羽叶栾树ꎻ
１８. 车桑子ꎻ １９. 掌叶木ꎻ ２０. 黄梨木ꎻ ２１. 伞花木ꎻ ２２. 假山萝ꎻ ２３. 茶条木ꎻ ２４. 文冠果 (标尺＝ １ ｍｍ)
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ
１. Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓꎻ ２. Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｃａｕｄａｔｕｓꎻ ３. Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｍｕｋｏｒｏｓｓｉꎻ ４. Ｓａｐｉｎｄｕｓ ｄｅｌａｖａｙｉꎻ ５. Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ ｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍꎻ ６. Ａｐｈａｎｉａ ｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａꎻ
７. Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ８. Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎꎻ ９. Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ １０. Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｅｕｍꎻ １１. Ｐｏｍｅｔｉａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａꎻ １２. Ａｒｙｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓꎻ
１３. Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ １４. Ｐａｖｉｅａｓｉａ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓꎻ １５. Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｅꎻ １６. Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ １７. Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｂｏｄｉｎｉｅｒｉꎻ １８. Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｕｓꎻ １９. Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｂｉｐｉｎｎａｔａꎻ ２０. Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａꎻ ２１. Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎻ
２２. Ｈａｒｐｕｌｌｉａ ｃｕｐａｎｉｏｄｅｓꎻ ２３. Ｄｅｌａｖａｙａ ｔｏｘｏｃａｒｐａꎻ ２４. Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｂｉｆｏｌｉａ (ｂａｒ ＝ １ ｍｍ)
８２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 ６　 无患子科叶形态特征的 ＵＰＧＭＡ聚类图
Ｆｉｇ􀆰 ６　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
同的形态学形状ꎬ 如花单性、 子房倒心形、 ２或 ３
室、 每室 １胚珠、 果深裂为 ２~３果爿ꎬ 常 １~２个
发育、 种皮革质、 具肉质假种皮等 (罗献瑞和陈
德昭ꎬ １９８５)ꎮ Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ 等 (２００５) 的分子系统
学研究结果表明ꎬ 龙眼、 荔枝和 Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｍｕｔａ￣
ｂｉｌｅ处于同一支ꎬ 系统关系密切ꎮ 曹丽敏和夏念
和 (２００８) 叶表皮研究发现这三属植物具有一些
相同性状ꎬ 如环列型气孔器ꎬ 下表皮角质层具大
量鲜花状隆起等ꎬ 认为这三属植物具有较密切的
系统学关系ꎮ 本研究观察发现ꎬ 它们的叶形态特
征亦有不少相同点: 叶均为全缘ꎬ 主脉近曲行ꎬ 二
级脉≥１０对ꎬ 二级脉无分支ꎬ 二级脉与主脉的夹角
皆有变异ꎬ 其中位于叶片中部的二级脉的夹角角度
比叶基与叶尖的大ꎬ 网眼发育都较完善ꎬ 形状多为
方形ꎬ 无盲脉或部分网眼无盲脉ꎮ 从叶形态 ＵＰＧ￣
ＭＡ聚类图 (图 ６) 可以看出ꎬ 这三属植物的系统位
置非常近ꎬ 聚类分析结果支持Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ等 (２００５)
以及曹丽敏和夏念和 (２００８) 的观点ꎮ
３􀆰 ２　 文冠果属的系统位置
文冠果属 Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ 的系统位置随着无患
子科范围界定的变化而变化ꎬ Ｒａｄｌｋｏｆｅｒ (１８９０ꎬ
１９３３) 提出第一个世界范围的狭义无患子科概念
时ꎬ 把文冠果作为一个单种属置于车桑子亚科的
假山萝族ꎮ 一些植物学家根据花粉特征 (Ｍｕｌｌｅｒ
和 Ｌｅｅｎｈｏｕｔｓꎬ １９７６)、 植物化学特征 ( Ｕｍａｄｅｖｉ
和 Ｄａｎｉｅｌꎬ １９９１) 以及形态学 (Ｊｕｄｄ等ꎬ １９９４) 等
研究结果提出一个广义无患子科概念ꎬ 把七叶树
科和槭树科放入无患子科ꎮ 分子系统学的研究结
果 (Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ 等ꎬ ２００５ꎻ Ｂｕｅｒｋｉ 等ꎬ ２００９) 支持
这种处理方式ꎬ 并把广义无患子科分为 ４ 个亚
科: 无患子亚科 Ｓａｐｉｎｄｏｉｄｅａｅ、 七叶树亚科 Ｈｉｐｐ￣
ｏｃａｓｔａｎｏｉｄｅａｅ、 车桑子亚科 Ｄｏｄｏｎａｅｏｉｄｅａｅ 和只有
一个种的文冠果亚科 Ｘａｎｔｈｏｃｅｒｏｉｄｅａｅꎬ 并认为文
冠果是广义无患子科其他类群的姐妹分支ꎮ 根据
分子序列资料、 形态学特征以及生物地理学资料ꎬ
Ｂｕｅｒｋｉ等 (２０１０) 主张将文冠果独立为文冠果科
Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｃｅａｅꎮ 不过ꎬ Ｂｕｅｒｋｉ 等 (２０１１) 最近的
系统学研究又推翻了他们自己的观点ꎬ 仍把文冠
果亚科作为广义无患子科中 ４ 个亚科之一ꎮ Ｚｈｏｕ
等 (２０１２) 对文冠果进行了胚胎学研究ꎬ 结果支
持将其作为无患子科文冠果亚科的处理ꎮ
文冠果在叶形态特征上既有与其他无患子科
９２４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹丽敏等: 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
大部分植物 (尤其是假山萝族植物) 相同的特
征ꎬ 也有一些差异ꎬ 如具小叶近无柄、 具尖锐的
锯齿、 直行羽状脉、 二级脉夹角较一致、 没有或
很少具二级间脉、 网眼多为多边形、 发育不完
善、 盲脉简单或 １次分支等ꎮ 叶形态 ＵＰＧＭＡ 聚
类图将文冠果与无患子科其他类群分开 (图 ６)ꎬ
另成一支ꎬ 这表明将文冠果作为广义无患子科的
一个亚科是恰当的ꎬ 叶脉形态研究结果支持
Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ等 (２００５) 和 Ｂｕｅｒｋｉ 等 (２００９) 的分
子系统学以及 Ｚｈｏｕ 等 (２０１２) 的胚胎学研究结
论ꎮ 至于将其独立为文冠果科 Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｃｅａｅ 的
分类处理是否合理ꎬ 有待进一步研究探讨ꎮ
３􀆰 ３　 鳞花木属的范围界定
１９７０年ꎬ Ｌｅｅｎｈｏｕｔｓ对鳞花木属进行了修订ꎬ
把赤才属、 滇赤才属、 爪耳木属放入该属ꎬ 但该
广义鳞花木属概念并未获得广泛认同ꎬ 大多学者
仍采用狭义鳞花木属的概念 (罗献瑞和陈德昭ꎬ
１９８５ꎻ 吴征镒等ꎬ ２００３)ꎮ 根据这四属植物的形
态结构上的共同特征ꎬ 如花单性、 多雌雄同株、
萼片常 ５、 花瓣常有爪并具鳞片、 种子无假种皮
等ꎬ Ｘｉａ和 Ｇａｄｅｋ (２００７) 在 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (１２)
中ꎬ 采用了 Ｌｅｅｎｈｏｕｔｓ 的广义鳞花木属概念ꎮ 根
据它们在叶表皮性状、 垂周壁式样等方面的一致
性ꎬ 叶表皮形态研究结果支持将这四属植物并入
一个属的处理 (曹丽敏和夏念和ꎬ ２００８)ꎮ 叶脉
形态研究表明ꎬ 这四属植物在叶脉形态上具有不
少共同点: 环结曲行羽状脉、 叶全缘、 叶尖为短
尖或短渐尖、 主脉近曲行、 中等粗细、 二级脉二
级脉≥１０ 对、 二级脉与主脉的夹角较一致、 三
级脉为结网型与贯串型并存、 盲脉多次分支成树
状等ꎮ 从叶形态 ＵＰＧＭＡ 聚类图 (图 ６) 可以看
出ꎬ 这四属植物的系统位置非常近ꎬ 研究结果为
广义鳞花木属观点提供了佐证ꎮ
３􀆰 ４　 无患子科叶脉形态的一致性与多样性
无患子科植物具有一系列共同的形态学性
状ꎬ 如羽状复叶或掌状复叶ꎬ 互生ꎬ 常无托叶ꎻ
聚伞圆锥花序ꎬ 花小ꎬ 常单性ꎬ 花瓣内面基部常
有鳞片或被毛ꎬ 常具肉质花盘ꎻ 子房上位ꎬ 常 ３
室ꎻ 中轴胎座ꎻ 果为室背开裂的蒴果ꎬ 或不开裂
成浆果状或核果状ꎬ 全缘或深裂为分果爿ꎻ 种子
每室 １ 颗 (罗献瑞和陈德昭ꎬ １９８５)ꎬ 使其表现
为一个比较自然的类群ꎮ
国产无患子科叶脉形态特征初步总结为: 脉
序均为羽状脉ꎬ 其中多数为曲行羽状脉ꎬ 少数为
直行羽状脉ꎮ 一级脉直向行走或微弯曲行走ꎬ 粗
细常为中等ꎻ 叶脉分支一般为四级ꎬ 部分达五
级ꎻ 大多数具二级间脉ꎻ 三级脉通常为结网型与
贯串型并存ꎻ 盲脉一般具 １ ~ ３ 次分支ꎬ 少数盲
脉不分支或无盲脉ꎮ 观察结果表明中国无患子科
植物的叶脉形态特征比较一致ꎬ 这为无患子科是
一个比较自然的类群提供了叶形态学证据ꎮ
叶脉形态特征在无患子科各属中既有共性又
有一些差异ꎬ 因此可依据叶脉形态特征并结合外
部形态学特征ꎬ 作出国产无患子科分属检索表:
无患子科植物分属检索表
１. 叶脉为直行羽状脉ꎮ
　 ２. 全部二级脉及其分支均达叶缘ꎮ
３. 二级脉夹角一致的ꎮ
４. 叶具尖锐锯齿ꎬ 网眼完善 １. 文冠果属 Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
４. 叶具稀疏钝锯齿ꎬ 网眼不完善 ２. 异木患属 Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
３. 二级脉夹角有变异的ꎮ
５. 二级脉不分支 ３. 细子龙属 Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
５. 二级脉具分支ꎮ
　 　 　 ６. 叶缘末级脉游离 ４. 栾树属 Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 ６. 叶缘末级脉结环 ５. 茶条木属 Ｄｅｌａｖａｙａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ２. 部分二级脉及其分支不达叶缘ꎮ
７. 叶缘深裂 ６. 倒地铃属 Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
７. 叶缘具锯齿ꎮ
８. 二级脉有 １７~１８对 ７. 番龙眼属 Ｐｏｍｅｔｉａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
８. 二级脉小于 １０对 ８. 黄梨木属 Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
０３４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
１. 叶脉为曲行羽状脉ꎮ
　 ９. 环结曲行羽状脉ꎮ
１０. 叶为倒披针形 ９. 车桑子属 Ｄｏｄｏｎａｅａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１０. 叶为披针形、 椭圆形、 长圆形ꎮ
１１. 三级脉为结网型 １０. 荔枝属 Ｌｉｔｃｈｉ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１１. 三级脉为分支型与贯串型并存ꎮ
１２. 二级脉夹角较一致ꎮ
１３. 具完善的网眼ꎮ
１４. 叶缘具明显的边脉ꎮ
１５. 盲脉分支 ３ 次以上ꎬ 呈树状 １１. 鳞花木属 Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１５. 盲脉 １~２次分支 １２. 柄果木属 Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１４. 叶缘不具边脉ꎬ 末级脉结环 １３. 赤才属 Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１３. 网眼不完善ꎮ
１６. 偶数羽状复叶ꎬ 主脉中等粗细 １４. 滇赤才属 Ａｐｈａｎｉａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１６. 奇数羽状复叶ꎬ 主脉粗 １５. 爪耳木属 Ｏｔｏｐｈｏｒａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１２. 二级脉夹角有变异ꎮ
１７. 小叶常有锯齿 １６. 伞花木属 Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１７. 小叶常全缘 １７. 假山萝属 Ｈａｒｐｕｌｌｉａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ９. 真曲行羽状脉ꎮ
１８. 无盲脉或部分网眼缺盲脉ꎮ
１９. 无盲脉 １８. 假韶子属 Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１９. 部分网眼缺盲脉ꎮ
２０. 大部分网眼具简单不分支的盲脉 １９. 龙眼属 Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２０. 大部分网眼具 １~２次分支的盲脉 ２０. 韶子属 Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１８. 具盲脉ꎮ
２１. 小叶有锯齿ꎬ 二级脉具分支 ２１. 檀栗属 Ｐａｖｉｅａｓｉａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２１. 小叶全缘ꎬ 二级脉不具分支ꎮ
２２. 掌状复叶ꎬ 对生 ２２. 掌叶木属 Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２２. 偶数羽状复叶ꎬ 互生ꎮ
２３. 具发育完善的网眼 ２３. 干果木属 Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２３. 网眼发育不完善ꎮ
２４. 二级脉夹角较一致ꎬ 常具边脉 ２４. 无患子属 Ｓａｐｉｎｄｕｓ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２４. 二级脉夹角有变异ꎬ 不具边脉 ２５. 滨木患属 Ａｒｙｔｅｒａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
致谢 　 中国科学院华南植物园胡晓颖老师、 邵耘老师、
邹璞博士在实验过程中给予了大力帮助ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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