全 文 ：叶表皮蜡质纹饰特征的种内变异
———以青藏高原地区的紫花针茅和小叶棘豆为例*
王东超1,2, 吴摇 杰3,5, 杨永红1, 陈家辉2,3,4, 杨永平3,4**
(1 云南农业大学云南省植物病理重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地
理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 3 中国科学院昆明植物研究所西南野生生物种质资源库, 云南 昆明摇 650201;
4 中国科学院昆明植物研究所青藏高原研究所昆明部, 云南 昆明摇 650201; 5 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要: 叶表皮在扫描电镜下的微形态特征, 特别是蜡质纹饰的微形态特征, 被认为具有重要的分类学和系
统学价值。 既往的叶表皮微形态特征的研究主要集中于种或种以上分类等级, 而对种内微形态特征变异的
研究较少。 本研究以紫花针茅和小叶棘豆为研究对象, 各选取 29 份及 15 份来自青藏高原不同地区的实验
材料, 在扫描电镜下观察叶表皮蜡质纹饰微形态特征。 结果表明: 两种植物的蜡质纹饰微形态特征在种内
都存在较大的变异, 推测该特征并不受单一因素的选择作用, 生境的异质性导致蜡质纹饰的多态性。 本研
究建议在使用叶表皮微形态特征开展分类学和系统学研究时, 应加大取样量并涵盖尽可能多的生境类型,
才有可能阐明一个物种叶表皮微形态特征的变异范围。
关键词: 青藏高原; 叶表皮; 蜡质纹饰; 种内变异; 紫花针茅; 小叶棘豆
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-348-07
Intraspecific Variation of Leaf Epidermal Cuticle Waxes under
Scanning Electronic Microscope: Stipa purpurea and Oxytropis
microphylla from the Qinghai鄄Tibet Plateau*
WANG Dong鄄Chao1,2, WU Jie3,5, YANG Yong鄄Hong1, CHEN Jia鄄Hui2,3,4, YANG Yong鄄Ping3,4**
(1 Key Laboratory for Plant Pathology of Yunnan Province, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 Key
Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
3 Plant Germplasm and Genomics Center, China Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy
of Sciences, Kunming 650201, China; 4 Institute of Tibetan Plateau Research at Kunming, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 5 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Leaf epidermal microfeatures under Scanning Electronic Microscope (SEM), especially microfeatures of
cuticle waxes, are considered to be a valuable character in plant taxonomy and systematics. Previously studies of leaf
epidermal microfeatures mainly focused on levels of species or above species, whereas intraspecific study was rare.
In order to explore intraspecific variation of leaf epidermal microfeatures, we selected multiple materials of Stipa pur鄄
purea and Oxytropis microphylla (29 and 15 samples, respectively) to observe the microfeatures of leaf cuticle waxes
under SEM. The results revealed that these two species bearing high intraspecific variations of microfeatures of leaf
cuticle waxes, and these variations lack of a strong correlation with any single biotic or abiotic factors, in contrast, it
is affected by combined effects of multiple factors. Therefore, the use of microfeature of leaf cuticle waxes in taxo鄄
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 348 ~ 354
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313037
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100); 国家自然科学基金 (30900085); 云南省自然科学基金
(2010CD109); 国家重点基础研究发展计划 (2010CB951704)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yangyp@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2013-03-15, 2013-04-15 接受发表
作者简介: 王东超 (1985-) 男, 硕士研究生, 主要从事植物分类学与系统学研究。
nomical and systematic study will depend, to great extent, upon the detection of microfeature variation range, by ex鄄
tensive sampling along the whole distribution area.
Key words: Qinghai鄄Tibet Plateau; Leaf epidermis; Cuticle waxes; Intraspecific variation; Stipa purpurea; Oxytro鄄
pis microphylla
摇 植物地上部分 (如茎、 叶、 花、 果和种子等)
的表面被一层由脂质组成的角质层所覆盖。 蜡质层
是植物与外界环境发生相互作用的门户, 具有重要
的生理和生态功能, 可抵御紫外线辐射, 限制细
胞内部水分的非气孔流失, 减少表面水分滞留进
而减少灰尘、 花粉和污染物的沉积, 在植物抵御
病原菌的过程中起着重要的作用, 并有证据表明
蜡质层甚至参与了植物与昆虫的相互作用 ( Jenks
等, 2002; Kunst 和 Samuels, 2003)。 蜡质层由两
部分组成: 即嵌入角质层聚合体的非晶体状的内
角质层蜡质, 以及覆盖在植物的外表面的、 常呈
白色的晶体状的外角质层蜡质。 外角质层蜡质一
般被称为蜡质 (cuticle waxes), 其在沉积的过程
中形成突出的蜡质晶体, 这些晶体以一定的方式
排列, 形成特定的形态结构, 这种结构被称为蜡质
纹饰 (Barthlott等, 2008; Kunst和 Samuels, 2003)。
蜡质纹饰晶体所形成的形态结构和化学成分
在植物中有较高的多样性, 并受到遗传基因的强
烈控制, 具丰富的系统学信息 (Jenks 等, 2002;
Kunst和 Samuels, 2003; Barthlott 等, 2008)。 由
于植物的蜡质纹饰特别是叶表皮的蜡质纹饰在扫
描电子显微镜下容易观察, 因而被广泛应用于植
物分类学和系统学的研究, 常常用于区分一些表
型相似的近缘植物种类 (Tomaszewski, 2004; 吴
丁等, 2005; 陈家辉等, 2008; 王东超等, 2012;
向春雷等, 2013 )。
然而, 目前叶表皮蜡质纹饰的微形态特征的
研究多见于种或种以上分类等级的分类学和系统
学研究 ( Barthlott 等, 2008; 高敏和郭宝林,
2010), 而种内不同个体或不同居群间蜡质纹饰
微形态特征的研究较少。 模式植物拟南芥的研究
表明: 其叶表皮蜡质纹饰随生境的变化变异明显
(Jenks等, 2002); 在欧洲刺柏 ( Juniperus com鄄
munis L. ) (Dodd 和 Poveda, 2003) 中也观察到
叶表皮蜡质纹饰在居群间的变异。 因此, 在将蜡
质纹饰微形态特征用于分类学和系统学研究时,
要特别注意其变异范围, 而其分类学和系统学意
义还有待深入的研究。
为探讨叶表皮蜡质纹饰在种内的变异式样,
本研究选取了两种在青藏高原分布广泛、 自然生
境多样的植物———禾本科针茅属紫花针茅 (Sti鄄
pa purpurea Grisebach) 和豆科棘豆属小叶棘豆
(Oxytropis microphylla (Pallas) Candolle) 为研究
材料 (为避免近缘种之间可能的叶表皮微形态
特征的相似性影响对结果的判断, 我们选取了来
自不同科且亲缘关系较远的两种植物), 在扫描
电镜下对每种多个植株叶表皮蜡质纹饰的微形态
特征进行观察和分析, 进而讨论了叶表皮微形态
特征在植物分类学和系统学中的价值。
1摇 材料和方法
1. 1摇 实验材料
选取紫花针茅的 29份以及小叶棘豆的 15份实验样本,
涵盖了其各种主要生境类型 (表 1) 进行扫描电镜观察。
1. 2摇 研究方法
用于扫描电镜观察的叶片为发育完全的成熟叶片,
取叶片中部的部分用于观察。 为避免实验对蜡质层形态
的影响, 扫描电镜材料未经任何处理, 直接将取自叶片
中部约 1 cm 伊 1 cm 大小的方块, 将上表皮粘于样品台
上, 将灰尘吹去后镀膜, 在 KYKY鄄1000B 扫描电镜下观
察照相, 仅观察了下表皮。 使用 Barthlott 等 (2008) 的
术语进行描述。
2摇 结果
观察表明, 叶下表皮气孔器周边的蜡质纹饰
形态既能涵盖该叶片的蜡质纹饰形态, 又能反映
气孔的形态, 考虑到本研究使用的材料较多, 本
文附图仅选取了信息相对丰富的气孔及其周边区
域的蜡质纹饰形态图。
研究结果表明 (表 1), 在紫花针茅和小叶
棘豆中, 同种植物的不同个体的蜡质纹饰形态存
在较大的变异。 在 29 份紫花针茅实验材料中,
有 13 份 (占 44. 8%) 蜡质层光滑 (smooth lay鄄
er), 无突出的蜡质晶体; 15 份 (55. 2%) 在光
滑的蜡质层上还具有密度或高或低的薄片状
9433 期摇 摇 摇 摇 王东超等: 叶表皮蜡质纹饰特征的种内变异———以青藏高原地区的紫花针茅和小叶棘豆为例摇 摇 摇 摇
(platelets) 的蜡质纹饰; 7 份 (24. 1% ) 具或多
或少的膜状薄片 (membraneous plateles) 的蜡质
纹饰; 所有材料的气孔器形态基本一致, 只是由
于蜡质纹饰的不同而导致气孔器拱盖上的蜡质沉
积有差异。 在 15 份小叶棘豆实验材料中, 7 份
(46. 7%) 的蜡质是光滑的, 无突出的蜡质晶体;
表 1摇 材料、 凭证标本及扫描电镜下的叶表皮蜡质纹饰的微形态特征
Table 1摇 Materials, voucher specimens and micro鄄features of leaf epidermal waxes under SEM
类群 Taxon 凭证标本; 存放标本馆Voucher; Herbarium
采集地; 海拔
Locality; Elevation / m
蜡质纹饰微形态特征
Micro鄄features of waxes 图 Figure
Yangyp鄄Q鄄0010; KUN 西藏普兰县; 4 639 有密的薄片 图 1: 1
Yangyp鄄Q鄄0036; KUN 西藏普兰县; 3 639 有少量的薄片 图 1: 2
Yangyp鄄Q鄄0147; KUN 西藏班戈县; 4 715 光滑 图 1: 3
Yangyp鄄Q鄄0243; KUN 西藏安多县; 4 468 光滑 图 1: 4
Yangyp鄄Q鄄2006; KUN 西藏噶尔县; 4 797 光滑 图 1: 5
Yangyp鄄Q鄄2024; KUN 西藏革吉县; 4 823 光滑 图 1: 6
Yangyp鄄Q鄄2050; KUN 西藏双湖特别区; 4 851 光滑 图 1: 7
Yangyp鄄Q鄄2058; KUN 西藏班戈县; 4 628 光滑 图 1: 8
Yangyp鄄Q鄄2065; KUN 西藏安多县; 4 546 光滑 图 1: 9
Yangyp鄄Q鄄4242; KUN 西藏当雄县; 4 744 光滑 图 1: 10
Yangyp鄄Q鄄4248; KUN 西藏班戈县; 4 690 光滑 图 1: 11
Yangyp鄄Q鄄4254; KUN 西藏当雄县; 4 583 有少量的薄片, 并有膜状薄片 图 1: 12
Yangyp鄄Q鄄4326; KUN 西藏聂拉木; 4 718 有较多的薄片 图 1: 13
Yangyp鄄Q鄄5128; KUN 西藏定日; 4 637 光滑 图 1: 14
紫花针茅 Liujq鄄08kls鄄025; KUN 青海格尔木 有少量的薄片 图 1: 15
Stipa purpurea Zhongy 113; KUN 西藏普兰 有少量的薄片 图 1: 16
Lihui鄄q鄄0070; KUN 西藏普兰; 4 360 有少量的薄片 图 1: 17
Lihui鄄q鄄0016; KUN 西藏普兰; 4 311 有少量的薄片, 并有膜状薄片 图 1: 18
Liujq鄄qls鄄txm鄄067; KUN 青海可可西里 有极少量的薄片 图 2: 19
Liujq0103; KUN 新疆塔什库尔干县 有较多的薄片 图 2: 20
Chensl0854; KUN 青海曲麻莱县 有极少量的薄片 图 2: 21
Chensl10530; KUN 青海玛多县 有少量的薄片, 并有膜状薄片 图 2: 22
Chensl10505; KUN 青海兴海县 有较多的薄片, 并有膜状薄片 图 2: 23
Chensl10873; KUN 青海格尔木 光滑 图 2: 24
LJQ鄄QLS鄄2008鄄0069; KUN 青海门源县 有少量的薄片, 并有膜状薄片 图 2: 25
费勇等 801; KUN 青海都兰县 有少量的薄片, 并有膜状薄片 图 2: 26
费勇等 514; KUN 西藏普兰县 光滑 图 2: 27
Soreng R. J. 5457; KUN 青海都兰县 光滑 图 2: 28
Soreng R. J. 5497; KUN 青海格尔木市 有较多的薄片, 并有膜状薄片 图 2: 29
Yangyp鄄Q鄄0137; KUN 西藏萨嘎县; 4 653 有颗粒 图 3: 1
Yangyp鄄Q鄄0182; KUN 西藏那曲县; 4 684 有颗粒 图 3: 2
Yangyp鄄Q鄄2009; KUN 西藏噶尔县; 4 797 有颗粒 图 3: 3
Yangyp鄄Q鄄2010; KUN 西藏噶尔县; 4 797 光滑 图 3: 4
Yangyp鄄Q鄄2028; KUN 西藏革吉县; 4 823 光滑 图 3: 5
Yangyp鄄Q鄄2089; KUN 西藏聂荣县; 4 680 光滑 图 3: 6
小叶棘豆 Yangyp鄄Q鄄2124; KUN 西藏那曲县; 4 577 光滑 图 3: 7
Oxytropis microphylla Yangyp鄄Q鄄4344; KUN 西藏吉隆县; 4 840 光滑 图 3: 8
Yangyp鄄Q鄄5116; KUN 西藏定日县; 4 308 有密集的丝 图 3: 9
Yangyp鄄Q鄄5134; KUN 西藏定日县; 4 321 有少量的颗粒 图 3: 10
Yangyp鄄Q鄄0158; KUN 西藏班戈县; 4 715 有少量的颗粒 图 3: 11
Lihui鄄q鄄0030; KUN 西藏噶尔县; 4 290 有密集的丝 图 3: 12
Lihui鄄q鄄0023; KUN 西藏噶尔县; 4 311 有密集的丝及薄片 图 3: 13
武素功等 K鄄010; KUN 青海可可西里野牛沟 光滑 图 3: 14
武素功等 K鄄065; KUN 青海可可西里苟鲁山克错 光滑 图 3: 15
053摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 1摇 1 ~ 18: 紫花针茅不同标本的叶下表皮扫描电镜图片, 示蜡质纹饰及气孔
Fig. 1摇 1-18: Scanning electron micrographs of abaxial leaf surfaces of Stipa purpurea of different
specimens, showing the wax layer and stomatal apparatus
1533 期摇 摇 摇 摇 王东超等: 叶表皮蜡质纹饰特征的种内变异———以青藏高原地区的紫花针茅和小叶棘豆为例摇 摇 摇 摇
图 2摇 19 ~ 29: 紫花针茅不同标本的叶下表皮扫描电镜图片, 示蜡质纹饰及气孔
Fig. 2摇 19-29: Scanning electron micrographs of abaxial leaf surfaces of Stipa purpurea of different
specimens, showing the wax layer and stomatal apparatus
5 份 (33. 3% ) 在这层光滑的蜡质层上具有颗粒
状 (granule) 蜡质纹饰; 3 份 (20% ) 或具密集
的丝状 (thread) 蜡质纹饰或伴有薄片状的蜡质
纹饰; 气孔器形态一致, 但因蜡质纹饰的不同而
导致气孔器拱盖上的蜡质沉积不一样。
3摇 讨论
本研究表明紫花针茅和小叶棘豆的叶表皮蜡
质纹饰均存在较大的种内变异。 两种植物的蜡质
都有一层光滑的蜡质层, 近一半实验材料的蜡质
层上无任何突出的蜡质晶体, 部分材料具薄片
状、 膜状薄片或颗粒状的蜡质晶体。 研究还发
现: 种内蜡质纹饰的差异与实验材料的产地、 海
拔没有任何明显的规律性, 即同一海拔或同一产
地 (或者说居群。 有的采集地点非常相近的标
本为同一居群。 如小叶棘豆的 Yangyp鄄Q鄄2009,
Yangyp鄄Q鄄2019 两号标本, 为同一采集点采集;
而 Yangyp鄄Q鄄5116 与 Yangyp鄄Q鄄5134 两份标本采
集地仅相距不到 30 余公里, 也可视为同一居
群) 的实验材料, 蜡质纹饰可能存在差异, 而
不同产地实验材料的蜡质纹饰微形态特征也可能
完全相似。
为什么同一种植物不同产地的实验材料中其
蜡质纹饰各异? 一般认为这可能与不同材料的自
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然生境多样化相关。 紫花针茅广泛分布于我国西
部的甘肃、 新疆、 西藏、 青海、 四川等地, 海拔
范围 1 950 ~ 5 150 m, 生长于湿润、 半湿润和干
旱地区 (Wu 等, 2006)。 紫花针茅蜡质纹饰的
多样性可能是由于实验材料来自不同生境所致。
与紫花针茅相似, 小叶棘豆也是一个分布范围广
泛, 生态效应性强, 生境多样性高的物种 (Wu
等, 2010), 我们的取样范围涵盖了该物种多样
化的自然生境。 由于生境的异质化, 在缺乏有效
的基因交流的情况下, 同种植物的不同种群发生
分化, 而伴随种群的分化过程, 叶表皮蜡质纹饰
形状也发生相应的变化, 从而导致两种植物的不
图 3摇 1 ~ 15: 小叶棘豆不同标本的叶下表皮扫描电镜图, 示蜡质纹饰及气孔
Fig. 3摇 1-15: Scanning electron micrographs of abaxial leaf surfaces of Oxytropis microphylla of
different specimens, showing the wax layer and stomatal apparatus
3533 期摇 摇 摇 摇 王东超等: 叶表皮蜡质纹饰特征的种内变异———以青藏高原地区的紫花针茅和小叶棘豆为例摇 摇 摇 摇
同种群的叶表皮蜡质纹饰特征差异明显。
蜡质层是植物与外界环境联系的第一道屏
障, 具有防止水分蒸散、 保护植物免受太阳辐射
伤害、 抵御空气污染物以及昆虫、 病原菌侵袭等
功能, 其中任何一种生物或非生物因素的影响都
可能导致植物蜡质层发生改变。 可以推测: 缺乏
对蜡质层起强烈选择作用的单一因素, 而这些因
素受植物所处的小环境影响非常大, 植物的蜡质
纹饰可能并没有固定方向的选择压力, 因此它在
异质化的生境中就会表现种内的多态性。 此类由
于环境异质化 (包括气候条件上的差异, 以及
同一居群由于小生境的不同而导致的温度、 湿度
等差异) 而导致的蜡质纹饰在形态上的多态性
在模式植物拟南芥 ( Jenks 等, 2002) 以及欧洲
刺柏 (Dodd 和 Poveda, 2003) 中都被观察到。
Baker (1974) 的研究也表明太阳辐射的增加、
湿度与温度的降低都会大幅度的增加 Brassica ol鄄
eracea var. gemmifera L. 的蜡质沉积量, 从而导
致其蜡质纹饰形态的多样性。 Jenks 等 (2002)
综述了拟南芥和水稻的蜡质基因调控途径, 认为
植物蜡质的化学成分虽然稳定, 但蜡质沉积的形
成以及沉积量受到复杂的调控, 并没有单纯的环
境因素对蜡质沉积及其形状有显著的影响。 如与
蜡质化合物的转运相关的 CER2 基因, 在 6-苄基
腺嘌呤的诱导下, CER2 蛋白的表达量异常增加;
而光照、 干旱胁迫、 盐胁迫、 损伤、 水杨酸、 热
休克、 冷休克、 脱落酸等影响因素都被证明对
CER2的表达没有明显的诱导作用。 总之, 蜡质纹
饰形态和蜡质沉积量是多因素综合影响的结果。
既然植物的蜡质纹饰特征在异质化的生境下
呈现出多态性, 蜡质纹饰的微形态特征是否具有
分类学和系统学价值? 植物的角质层蜡质纹饰主
要由长链脂肪族化合物组成, 其化学组成受到遗
传基因的强烈控制, 在种内往往是非常稳定的
(Jenks等, 2002; Kunst和 Samuels, 2003; Barthlott
等, 2008)。 因此, 在不同的生境条件下, 植物的
蜡质的沉积量及其形态虽然可能出现多态性, 但
其遗传基础决定了蜡质纹饰这个特征只可能在一
定的幅度内变化。 只要取样密度大、 涵盖各类生
境, 就可能找到一个物种的蜡质纹饰特征的种内
变异幅度, 该特征就可能具分类学和系统学价值。
致谢摇 中国科学院昆明植物研究所中国西南种质资源库
任宗昕老师在扫描电镜观察中给予指导和帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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