全 文 ：亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
?
蔡 敏1 , 2 , 朱 华1
??
, 王 红3
(1 中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 , 云南 昆明 650223; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 ;
3 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204)
摘要 : 利用光学显微镜和电子扫描显微镜研究了亚洲茜草科粗叶木属植物 26 种 (包括 1 个亚种和 2 个变
种) 和相关 4 属即巴戟天属、九节属、染木属和尖叶木属 6 种植物的叶表皮微形态特征。粗叶木属植物上
表皮细胞形状一般呈不规则波状、近椭圆形或者不规则多边形 , 下表皮细胞一般呈不规则皱波状或者多裂
深波状 , 细胞壁曲折无章 , 细胞间界限不明显 , 上、下表皮细胞壁均有加厚现象。叶表皮角质层明显 , 在
电镜下有以下几种类型 : 颗粒状 , 网状 , 鳞片状 , 乳突状。气孔器几乎全部生在下表皮 , 有些种气孔下
陷 , 气孔器一般是一对保卫细胞和一对副卫细胞平列。一些粗叶木属植物种叶上着生表皮毛。表皮毛分为
单细胞毛和单列多细胞毛两种结构类型以及扭曲毛 , 线形毛和直壁毛 3 种形态类型。相关属的叶表皮微形
态特征与粗叶木属植物较为相似。粗叶木属植物叶表皮微形态特征具有一定的分类学价值 , 其性状虽有遗
传稳定性 , 但随生态环境不同而有一定变异。粗叶木属植物叶气孔长轴径?径轴变化幅度比较大以及叶表
皮上的毛被多样化均能反映其对生态环境的适应变化。
关键词 : 叶表皮 ; 微形态 ; 粗叶木属
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 05 - 497 - 16
Leaf Epidermal Morphology of Lasianthus (Rubiaceae)
and Its Related Genera in Asia*
CAI Min
1 , 2
, ZHU Hua
1 * *
, WANG Hong
3
(1 Kunming Section of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223 , China;
2 GraduateUniversity of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China;
3 Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract : Leaf epidermal morphology of 26 species ( including1 subspecies and2 varieties) of Lasianthus and6 species of
its related4 genera Morinda, Psychotria, Saprosma and Urophyllum, were investigated under both lightmicroscope (LM)
and scanningelectronmicroscope (SEM) . Itwasshown that theshapes of upper leaf epidermal cells varies fromirregularly
sinuolate, nearly elliptic to irregularly polygonal . The lower leaf epidermal cells are usually irregularly sinuous or sinuate .
The patterns of anticlinal walls are sinuate irregularly, and the ambits are inconspicuous between the cells . It was found
that the cell walls of both upper and lower epidermis arecoveredwith thick corticle . UnderSEM , thecuticulamembraneof
the leaf epidermis is distinct, and granular , reticulate, scalyor papilliformin shape . The stomatal apparatus is of paracytic
type and occurs only on the lower surface . The stomatas of some species are sunken . Leaf indumentumof Lasianthusspe-
cies can be classified into single-celled hairs and uniseriatemulti-celled hairs including linear, twisted and straight-walled
hairs . The leaf epidermal morphology of the related genera in Rubiaceae is similar to Lasianthus . In conclusion, the leaf
micro-morphological characteristics have some significance in identification of Lasianthus species, but show regular varia-
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (5) : 497～512
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence
收稿日期 : 2006 - 08 - 16 , 2007 - 07 - 21 接受发表
作者简介 : 蔡敏 ( 1978 - ) 女 , 研究生 , 主要从事植物系统分类学研究。Tel : + 86 ( 0) 871 5142055; E-mail : minc@ xtbg. ac. cn ?
基金项目 : 国家自然科学基金 (30770158 )
tion with habitats . The variations of the ratio between stomatal polar axis andouter stomatal ledge aperture, aswell as leaf
indumentum of Lasianthusspecies are well correspondent to their habitats .
Key words: Leaf epidermal ; Morphology; Lasianthus
粗叶木属 ( Lasianthus Jack) 是茜草科 ( Ru-
biaceae) 中的一个大属 , 约有 180 个种 , 间断分
布在热带亚洲和东亚 ( 约 160 个种 )、热带澳洲
(1 个种 )、热带非洲 ( 20 个种 ) 和热带美洲 ( 2
个种 ) , 以热带亚洲为分布和多样化中心 ( Rob-
brecht, 1988)。粗叶木属于 1823 年建立 , 该属的
特征清楚 , 但是种类分化强烈 , 导致种间界线不
清 , 分类和鉴定十分困难 ( Zhu, 2002 )。
在植物分类研究中 , 叶是仅次于花和果实用
于分类的特征 (Stace, 1966; Hickey, 1973 , 1979;
Theobald等 , 1979)。叶微观形态特征在现代植物
分类学研究中被越来越多地应用到疑难类群的分
类鉴定中 ( Pan等 , 1990; Shui 等 , 1999; Sun等 ,
1999 , 2003; Christophel 等 , 1996) , 这些微观形态
特征已被证实是一类有运用价值的分类学特征
(David, 1974) 。在高等植物中 , 叶片形态解剖结
构也常 用在 种间 分类 上 ( Stace, 1966 , 1984;
Heywood等 , 1984)。
近年来 , 在茜草科粗叶木属植物的分类研究
上 , 朱华分别对中国、泰国等的粗叶木属植物进
行了修订 , 澄清了一些易混淆的种类 ( 朱华 ,
1994 , 1998, 2001b; Zhu, 2001a, 2002; 朱 华 等 ,
2000)。然而 , 在对该属植物以往的分类学研究
中 , 利用的均是宏观形态学特征。把叶微观形态
解剖特征运用于该属植物的分类上 , 将能提供新
的依据 , 并能对探讨该属植物在茜草科中的系统
位置提供参考。
1 材料和方法
研究材料来自粗叶木属植物 26 种 (包括 1 个亚种和
2 个变种) 和与之相近的 4 属 6 种植物 (表 1) , 其中的
一部分取自中国科学院西双版纳热带植物园标本馆
(HITBC) 的腊叶标本 , 另外一部分取自中国科学院昆明
植物研究所标本馆 (KUN) 的腊叶标本。
实验是在中国科学院昆明植物研究所生物多样性与
生物地理学开放实验室和中国科学院西双版纳热带植物
园植物系统与保护生物学实验室完成的。
通过实际的实验操作和预备实验 , 粗叶木属植物叶
表皮比较合理的实验流程为 : 每种选取正常的成熟叶片 2
～3 片 , 用水煮沸软化约 5 min, 在近中脉处剪取 1 cm×1
cm左右的小片若干。将小叶片浸泡在 Jefferys溶液 ( 10%
铬酸水溶液∶10%硝酸 = 1∶1) 中 , 放在 40℃保温箱中解离
约 20 h, 待叶肉组织与上、下表皮开始分离时把离析后的
材料用水冲洗干净 , 撕下上、下表皮 , 用毛刷刷去叶肉
组织 , 再水洗干净 (用细铜丝网洗)。将干净的上、下表
皮放于 1%的番红酒精溶液中染色 12 h之后 , 乙醇系列
(50 % , 75% , 80% , 95% ) 脱水 , 透明 , 中性树胶封
片。在 BX51?BX52 OLYMPUS光学显微镜下观察。观察的
片子 3 张以上 , 每张片子视野 20 个以上 , 并拍照。
将一小块成熟完好的干叶片直接贴在观察台上 , 镀
导电膜 , 在 KYKY-1000B 型的扫描电子显微镜下观察 , 拍
照。叶表皮术语参照 Dilcher (1974) 和 Wilkinson (1979)。
2 观察结果
详细结果见表 2 和表 3。
2 .1 上表皮细胞
大部分种上表皮细胞是不规则波状、近椭圆
形或者不规则多边形 , 细胞壁加厚 ( 图版Ⅰ: 1～
5)。上表皮细胞排列紧密 , 无气孔分布 , 一般无
毛 , 只有 L . biermannii , L . hirsutus, L . japonicus的
上表皮中脉上被硬毛或长糙毛。叶上表皮光滑 ,
角质层明显 (图版Ⅰ: 2 , 3) 或具有一层蜡质。电
镜下上表皮蜡被有以下几种类型 : 光滑 , 鳞片
状 , 网状 , 颗粒状 , 乳突状 ( 图版Ⅲ : 25～29) 。
2 .2 下表皮细胞
一般不规则皱波状 , 多裂深波状 ( 图版Ⅰ :
9～12) , 细胞壁曲折 , 细胞间界限不明显。下表
皮角质层不如上表皮明显 , 电镜下蜡被以网状和
鳞片状为主 ( 图版Ⅲ : 30 , 31)。下表皮上的表皮
毛多为单细胞毛 (single-cell hairs) ( 图版Ⅱ : 20 ,
图版Ⅴ : 52 ) 或者线形毛 ( line-type hairs) ( 图版
Ⅱ : 19 , 图版Ⅴ : 59 , 60)。单细胞或者单列多细
胞的毛细胞长条形或者长方形 ( 图版Ⅱ : 22 ,
23) , 基部膨大而末端渐尖 ( 图版Ⅱ : 19 , 21 ,
24) , 毛细胞有角质层 ( 图版Ⅵ : 61～63 ) , 一般
生在下表皮细胞的气孔之间 , 长大约 20～ 100
μm。一般气孔和表皮毛同在下表皮 ( 图版Ⅴ :
57 , 60) 。
894 云 南 植 物 研 究 29 卷
2 .3 气孔器
气孔器全部生在下表皮。气孔与表皮细胞大
部分在同一平面上 , 有的气孔下陷 , 在表皮细胞
平面之下 ( 图版Ⅳ : 46) 。粗叶木属植物气孔长
轴径介于 13 .63～44 .46μm之间 , 气孔径轴介于
10 .02～36 .31μm之间 , 气孔长轴径?径轴的比值
介于 1 .00～1 .60。根据气孔器电镜图片和长轴径
?径轴比值将其形状分为两种 : 椭圆形 ( 图版Ⅲ :
33 , 35 , 36 , 图版Ⅳ : 37 , 41～45) 和卵形 (图版
Ⅲ : 34 , 图版Ⅳ : 38～40 , 47) 。气孔类型几乎全
部是平列型 (图版Ⅰ : 11 , 12 , 图版Ⅱ : 14 , 15 )。
气孔外拱盖表面的形态特征是 : 光滑、近光滑、
浅波状、瘤状 ( 图版Ⅲ : 33 , 36 , 图版Ⅳ : 38 ,
42) , 以近光滑和浅波状为主。气孔外拱盖内缘
形态与气孔外拱盖形态相似。
气孔器一般有一对保卫细胞和一对副卫细胞
平列 , 副卫细胞通常在气孔两极端处融合 , 保卫
细胞在电镜下也有融合的趋势 (图版Ⅲ : 34 , 图
版Ⅳ : 39 , 41 )。有个别种可以看到气孔间连丝
(图版Ⅳ : 37)。
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
物种 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
斜基粗叶木 Lasianthus attenuatus Jack 云南勐养 Mengyang, Yunnan 冯国楣 ( K ?.M . Feng) 20379 (KUN)
华南粗叶木 L ?. austrosinensis H . S . Lo 广东鼎湖草塘坑 Dinghucaotangken, Guangdong 丁广奇 ( K .Q . Ding) 553 ( KUN)
梗花粗叶木 L ?. biermannii King ex Hook . f . 云南临沧大雪山区 Lincangdaxueshanqu, Yunnan 朱太平 (T. P . Zhu) 79 ( KUN)
黄果粗叶木 L ?. calycinus Dunn . 采集地不祥 Locality Unknown 刘心祈 ( X .Q . Liu) 26336 ( KUN )
长萼粗叶木 L ?. chevalieri Pitard 海南 Hainan 海南调查队 Hainan Exped . 317 P
(1955 ?年 ) ( KUN)
粗叶木 L ?. chinensis Benth . 广西龙津 Longjin, Guangxi 陈少卿 ( S.Q . Chen) 1324 ( KUN)
库兹粗叶木 L ?. chrysoneurus Miq . 云南沧源 Cangyuan, Yunnan 陶国达 ( K . D . Tao) 40052 (HITBC)
罗浮粗叶木 L ?. fordii Hance 海南陵水 Lingshui , Hainan 邓良 (L . Deng) 3011 ?( KUN)
台湾粗叶木 L ?. formosensis Matsum 云南勐腊补蚌 Bubeng, Mengla, Yunnan 朱华 ( H . Zhu) 2522 ( HITBC)
海南粗叶木 L ?. hainanensis Merr . 海南琼中 Qiongzhong, Hainan 陈少卿 (S. Q . Chen) 10446 ( KUN)
西南粗叶木 L ?. henryi Hutch 云南景洪勐宋 Mengsong, Jinghong, Yunnan 朱华 ( H . Zhu) 974113 3( HITBC)
鸡屎树 L ?. hirsutus ( Roxb .) Merr . 海南坝王岭 Bawanglin, Hainan 陶国达 ( K .D . Tao) 23287 ( KUN)
鸡屎树 L ?. hirsutus ( Roxb .) Merr . 苏门答腊 Sumatra K . lwatsuki , et . 926 ( HITBC)
文山粗叶木 L ?. hispidulus ( Drake) Pitard 越南大黄毛山 Dahuangmaoshan , Vietnam 曾怀德 ( H .D . Zeng) 27091 ( KUN)
虎克粗叶木 L ?. hookeri C . B . Clarke 云南沧源 Cangyuan, Yunnan 李延辉 ( Y .H . Li) 11678 ( KUN)
睫毛虎克粗叶木 L 5. hookeri var ?. dunnaiana H . Zhu 云南西双版纳 Xishuangbanna, Yunnan 王洪 ( H . Wang) 960970 i( HITBC)
革叶粗叶木 L ?. inodorus Blume 马来西亚 Kinabalu, Borneo, Malesia 朱华 ( H . Zhu) 无记录 ( HITBC)
日本粗叶木 L ?. japonicus Miq . 贵州榕江 Rongjiang, Guizhou 黔南队 Qinnan Team 2933 (KUN)
宽叶日本粗叶木 L 5. japonicus var ?. latifolius H . Zhu 采集地不祥 Locality Unknown 武全安 ( Q.A . Wu) 7500 ( KUN)
美脉粗叶木 L ?. lancifolius Hook . f . 云南马关 Maguan, Yunnan 孙航 ( H . Sun) 1466 ( KUN)
无苞粗叶木 L ?. lucidus Bl . 泰国清迈 Qingmai , Thailand 朱华 ( H . Zhu) 19910509 }( KUN)
小花粗叶木 L ?. micranthus Hook . f . 采集地不祥 Locality Unknown 朱华 ( H . Zhu) 2508 ( HITBC)
黄毛粗叶木 L ?. rhinocerotis Bl . 马来西亚 Kinabalu, Borneo, Malesia 朱华 ( H . Zhu) 无记录 ( HITBC)
版纳粗叶木 L ?. rhinocerotis subsp. xishuangbanna- 泰国中部 Middle of Thailand 朱华 ( H . Zhu) 19910512 }( KUN)
ensis H . Zhu & H . Wang
大叶粗叶木 L ?. rigidus Miq . 云南沧源 Cangyuan, Yunnan 陶国达 ( K .D . Tao) 40023 ( KUN)
泰北粗叶木 L ?. schmidtii K . Schum . 云南思茅 Simao, Yunnan 采集人不祥 Unknown 6445 (HITBC)
锡金粗叶木 L ?. sikkimensis Hook . f . 云南景洪勐宋 Mengsong, Jinghong, Yunnan 朱华 ( H . Zhu) 19970420 }( HITBC)
栖兰钟萼粗叶木 L S. trichophlebus Hemsl . var }. 海南 Hainan 海南调查队 Hainan Exped . 520 P
latifolius H . Zhu (1955 ?年 ) ( KUN)
截萼粗叶木 L ?. verticillatus (Lour .) Merr . 云南版纳勐仑 Menglun, Banna, Yunnan 李延辉 ( Y .H . Li) 1507 ( HITBC)
印度羊角藤 Morinda umbellata Linne . 云南独龙江 Dulong River , Yunnan 冯国楣 ( K ?.M . Feng) 24244 (KUN)
海南巴戟 Morinda hainanensis Merr . et How 采集地不祥 Locality Unknown 侯宽昭 ( K ?. Z . Hou) 72652 ( KUN )
驳骨九节 Psychotria prainii Lévl . 云南绿春至李仙江 Luchun to Lixianjiang, Yunnan 陶德定 (T ?. D . Tao) 573 ( KUN)
滇南九节 Psychotria henryi Lévl . 云南绿春 Luchun, Yunnan 税玉民 (Y ?.M . Shui) 13379 ( KUN)
染木树 Saprosma ternatum Hook . f . 云南勐腊 Mengla, Yunnan 李锡文 (X ?.W . Li ) 59-13528 ( KUN)
尖叶木 Urophyllum chinensis Merr . et Chun 云南勐腊补蚌 Bubeng, Mengla, Yunnan 陶国达 ( K ?.D . Tao) 9178 (KUN)
9945 期 蔡 敏等 : 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
005 云 南 植 物 研 究 29 卷
1055 期 蔡 敏等 : 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
205 云 南 植 物 研 究 29 卷
2 .4 表皮毛
叶中脉上表皮毛多 , 侧脉和小脉上的表皮毛
次之 ( 图版Ⅴ : 53～ 56 )。表皮毛上有角质层 ,
可以从基细胞处脱落 (图版Ⅵ : 61) 。毛细胞角
质层可以观察到如下几种类型 : 条纹状 , 雕纹
状 , 近光滑及毛状突起的条纹状 ( 图版Ⅵ : 61～
69) , 以条纹状为主。大多数的种类即使其表皮
毛着生的位置相同 , 毛细胞的形态和结构也存在
一定的差异。根据表皮毛着生的位置以及毛细胞
的形态和结构 , 可以将粗叶木属植物的表皮毛分
成以下几种结构类型 :
类型Ⅰ 单细胞毛 (single-cell hairs) , 一般
生在下表皮细胞或气孔之间 , 偶尔也会在小脉
上。单细胞圆锥形或长条形 , 毛细胞基部膨大 ,
末端渐尖 , 细胞壁加厚 ( 图版Ⅱ : 20 , 图版Ⅴ :
52)。
类型Ⅱ 单列多细胞毛 ( uniseriate multi-cell
hairs) , 即多细胞纵列 , 只有一个细胞的宽度 ,
由 2 个以上细胞线形排列而成 , 有的多达 30 个
左右细胞。此类型的表皮毛一般着生在叶中脉、
侧脉或小脉上 ( 图版Ⅴ : 53～56 ) , 部分种的下
表皮偶尔有少量存在。毛细胞矩形、长方形或不
规则形 ( 图版Ⅱ : 22 , 23 , 图版Ⅴ : 57 , 图版Ⅵ :
62 , 63 )。毛细胞的基部、中部、尖端不同部位
细胞的形态不同 , 一般表皮毛基细胞宽而平 , 细
胞壁明显加厚 , 细胞横向长方形或不规则形 ( 图
版Ⅵ : 61 , 63 , 67)。表皮毛中部细胞其壁边缘加
厚 , 角质层明显 , 细胞纵向长方形、矩形或不规
则形 ( 图版Ⅴ : 52 , 57 , 图版Ⅵ : 62) 。表皮毛尖
端明显渐尖 ( 图版Ⅴ : 57 , 58 , 60)。
单列多细胞毛有以下形态类型 :
(1) 扭曲毛 ( twist hairs) : 毛扭转卷曲 , 扁
平稍向内卷曲 , 细胞 2～10 个不等 , 有的种单列
毛细胞多达 10 个以上 ( 图版Ⅱ : 24 , 图版Ⅴ :
57 , 58) 。
(2 ) 线形毛 ( line-typehairs) : 细长 , 由 2～5
个细胞组成 , 毛顶端细胞渐尖 ( 图版Ⅱ : 19 , 图
版Ⅴ : 59 , 60)。
(3) 直壁毛 (straight-wall hairs) : 相邻细胞
壁直 , 顶端细胞长而渐尖。一般 10 个以上细胞
排列而成 , 可以看到明显的分“节”, 毛细胞长
方形或者矩形整齐的单列 ( 图版Ⅱ : 22 , 23 , 图
版Ⅵ : 61 , 63 , 65)。
3 讨论
3 .1 叶表皮特征与分布生境的关系
粗叶木属植物是亚洲热带和南亚热带原始林
下优势地位十分明显的一类灌木植物 , 主要生在
低海拔地区森林中。该属植物的分布生境与其微
形态特征之间有一定的关系。通过立体显微镜、
光学显微镜和扫描电镜对粗叶木属植物观察 , 发
现该属植物叶表皮微形态的一般特征较为一致。
大多数种类的叶为革质 , 纸质叶较少见 ; 叶型以
中等大小为主 , 单叶 , 对生。粗叶木属植物上下
表皮细胞一般以不规则波状为主 , 角质层或者蜡
被以及表皮毛的毛细胞角质层特征多样 , 细胞壁
加厚现象明显。该属植物下表皮还分布有大量气
孔和丰富的毛被。角质层是由表皮细胞内原生质
体分泌所形成 , 通过质膜 , 沉积在表皮细胞的外
壁上 , 对阻止植物体内水分蒸腾和抗病虫害具有
重要作用 ( 陆时万等 , 1991 )。粗叶木属植物的
这些叶表皮特征显示了它们有一定的耐旱性 , 但
又生长于湿润热带 - 亚热带森林下 , 这一现象值
得进一步探讨。粗叶木属植物表皮毛形态多样 ,
表皮毛的疏密 , 着生位置和毛细胞的排列方式以
及毛细胞的形态在不同种类之间 , 以及同一种植
物的不同叶部位 , 有一定的变异 , 但该属植物叶
表皮毛均是单细胞毛或者单列多细胞毛 , 又表现
了总体上的一致性。
作者在实验过程中 , 曾经做了以下几个采集
于不同地方即不同居群的种 ( L . fordii , L . he-
nryi , L . hirsutus, L . hispidulus, L . japonicus var. la-
tifolius, L . sikkimensis) 的对比实验。结果显示 ,
同种而不同产地的居群之间叶表皮微形态特征差
异不显著 , 不论是光学显微镜下还是扫描电镜下
的各 项 特 征 指 标 都 较 一 致。例 如 : 鸡 屎 树
( L. hirsutus) 分别采集于海南坝王岭和苏门答
腊 , 其叶上、下表皮均生有长糙毛 , 气孔和表皮
毛特征相似 , 仅蜡被的纹饰有差异 , 前者为颗粒
状 , 后者为鳞片状。可见 , 尽管生境对叶表皮微
形态特征有一定影响 , 但其遗传上是相对稳定
性。
3 .2 C叶表皮特征为一些分类学疑难种类的处理
提供了依据
3055 期 蔡 敏等 : 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
从叶表皮特征研究的结果可以看出 , 粗叶木
属植物叶表皮微形态特征虽总体较相似 , 但仍能
在一些种类的分类学处理上提供解剖学的证据。
例如 : 海南粗叶木 ( L . hainanensis) , 在中国植
物志中被处理为染木树属植物 , 给予新名称琼岛
染木树 ( Saprosma merrillii ) ( 罗献瑞 , 1999 )。从
电镜下叶表皮特征可见 , 该种植物有表皮毛 , 毛
细胞长方形 , 角质层条纹状 , 与粗叶木属植物相
似 , 而染木树属植物一般叶表皮无表皮毛。作者
已做过的花粉资料也显示出该种植物与粗叶木属
植物花粉形态更 为相似。又如 : 虎克粗 叶木
( L . hookeri ) 与变种睫毛虎克粗叶木 ( L . hookeri
var. dunnaiana) , 日本粗叶木 ( L . japonicus) 与变
种宽叶日本粗叶木 ( L . japonicus var. latifolius) ,
黄毛粗叶木 ( L . rhinocerotis) 与亚种版纳粗叶木
( L . rhinocerotis subsp. xishuangbannaensis) , 仅在蜡
被纹饰和表皮毛的疏密程度上有细微差异 , 其他
特征如表皮细胞和气孔等均较为一致。台湾粗叶
木 ( L . formosensis) 的叶表皮微形态特征与该属
植物的其它种无明显差异 , 但作者做过的花粉研
究结果显示该种植物的花粉形态独特 ( 蔡敏等 ,
2007)。
另外 , 粗叶木属植物与相 关的巴戟 天属
( Morinda L .) 的海南巴戟 ( M. hainanensis) , 九
节属 ( Psychotria Linn .) 的驳骨九节 ( P . prainii)
和滇南九节 ( P . henryi ) 及尖叶木属 ( Urophyl-
lumMerr .) 的尖叶木 ( U . chinensis) 相比较 , 在
表皮毛细胞形状和毛细胞角质层纹饰特征有一定
差异。染木属 ( Saprosma Bl .) 的染木树 ( S. ter-
natum) 气孔外拱盖和气孔外拱盖内缘均为浅波
状 , 这些特征与粗叶木属以及相关属的其他种区
别明显。
3 .3 气孔和表皮毛
根据气孔与相邻细胞的关系 , 以及它的数
目 , 大小与排列等为依据 , 可以看出粗叶木属植
物气孔为平列型 , 也称茜草科型 ( 陆时万等 ,
1991) , 在每一保卫细胞侧面伴随着一个或几个
副卫细胞 , 它们的长轴与气孔的长轴平行。气孔
和气孔器的各种类型在分类学的鉴定上具有一定
价值。气孔的数目和分布情况 , 在木本植物的叶
中不同 ( Prabhakar, 2004 )。粗叶木属植物叶气孔
全部在下表皮 , 上表皮无气孔分布 , 并且在叶中
脉部分的气孔较叶缘的多 , 一部分气孔下陷或被
下表皮毛遮盖。粗叶木属植物气孔长轴径?径轴
比变化幅度较大 , 反映了可能是部分气孔关闭
(长?宽大 ) , 部分气孔张开 ( 长?宽小 ) , 它们不
同步 , 并且气孔的开关在很大程度上是由保卫细
胞和副卫细胞通过形状的改变来控制的 , 显示了
气孔在调节植物体与外界环境之间相互适应方面
有重要的“门户”作用 ( Wilkinson, 1979)。
表皮毛是指一切由表皮细胞形成的毛茸 , 这
一点在叶片中脉上表皮细胞脱分化为表皮毛比较
明显 ( Theobald等 , 1979)。表皮毛一般单细胞毛
或者单列多细胞毛 , 毛细胞矩形、长方形或不规
则形 , 细胞壁加厚。表皮毛基部宽而平 , 末端渐
尖 , 与叶中脉上的表皮细胞形态较为相似 ( 图版
Ⅴ : 54 , 59) , 从这些现象推测粗叶木属植物的表
皮毛可能是由叶脉或叶下表皮上的表皮细胞衍生
脱分化而来的。
致谢 昆明植物所标本馆提供部分材料以及电镜室高级
实验师樊熙楷帮助扫描电镜实验。
〔参 考 文 献〕
Cai ?M (蔡敏 ) , Zhu H (朱华 ) , Wang H (王红 ) , 2007 . Pollen mor-
phology of the genus Lasianthus ( Rubiaceae) and related taxa inAsia
[ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分类学报 ) ( in press)
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图版说明
图版Ⅰ : 光镜下 , 粗叶木属及相关属植物叶上下表皮细胞形态
特征 , 比例尺 100μm。1～5 粗叶木属上表皮细胞形态和角质层 :
1 .斜基粗叶木 ; 2 . 小花粗叶木 ; 3 . 罗浮粗叶木 ; 4 . 美脉粗叶
木 ; 5 . 文山粗叶木。6～8 相关属植物上表皮细胞形态 : 6 . 驳骨
九节 ; 7 . 印度羊角藤 ; 8 . 海南巴戟。9～12 粗叶木属下表皮细胞
和气孔形态 : 9～10 . 西南粗叶木 ; 11 . 小花粗叶木 ; 12 . 文山粗
叶木。
图版Ⅱ : 光镜下 , 粗叶木属及相关属植物叶下表皮气孔和表皮
毛形态特征 , 比例尺 100μm。13～18 气孔形态特征 : 13 .锡金粗
叶木 ; 14 . 虎克粗叶木 ; 15 . 库兹粗叶木 ; 16 . 版纳粗叶木 ; 17 .
染木树 ; 18 . 尖叶木。19～24 表皮毛形态特征 : 19 . 睫毛虎克粗
叶木 ; 20 . 库兹粗叶木 ; 21～22 . 鸡屎树 ; 23 .斜基粗叶木 ; 24 . 虎
克粗叶木。
图版Ⅲ : 电镜下 , 粗叶木属及相关属植物叶上表皮角质层和下
表皮及气孔形态特征 , 25～32 及 35 比例尺 50μm, 33 , 34 , 36 比
例尺 10μm。25～29 上表皮角质层 : 25 . 西南粗叶木 ; 26 .锡金粗
叶木 ; 27 . 长萼粗叶木 ; 28 . 日本粗叶木 ; 29 . 海南粗叶木。30～
36 下表皮及气孔 : 30 . 黄毛粗叶木 ; 31 . 罗浮粗叶木 ; 32 . 尖叶
木 ; 33 . 鸡屎树 ; 34 . 粗叶木 ; 35 . 文山粗叶木 ; 36 . 西南粗叶木。
图版Ⅳ : 电镜下 , 粗叶木属及相关属植物叶气孔形态特征 , 比
例尺除 37 和 46 是 50μm, 其余均为 10μm。37 . 锡金粗叶木 ; 38 .
虎克粗叶木 ; 39 . 库兹粗叶木 ; 40 . 睫毛虎克粗叶木 ; 41 . 日本粗
叶木 ; 42 . 版纳粗叶木 ; 43 . 台湾粗叶木 ; 44 . 海南粗叶木 ; 45 .
泰北粗叶木 ; 46～47 . 梗花粗叶木 ; 48 . 滇南九节。
图版Ⅴ : 电镜下 , 粗叶木属及相关属植物叶气孔和表皮毛形态
特征 , 比例尺除 49 和 51 是 10μm, 其余均为 50μm。49～51 气孔
形态特征 : 49 . 海南巴戟 ; 50 .染木树 ; 51 .尖叶木。52～60 表皮
毛形态特征 : 52 . 鸡屎树 ; 53 . 台湾粗叶木 ; 54 . 文山粗叶木 ; 55
～56 . 鸡屎树 ; 57 . 锡金粗叶木 ; 58 . 虎克粗叶木 ; 59 . 库兹粗叶
木 ; 60 . 睫毛虎克粗叶木。
图版Ⅵ : 电镜下 , 粗叶木属及相关属植物 叶表皮毛形态特 征 ,
比例尺除 62 和 68 是 10μm, 其余均为 50μm。61～62 . 鸡屎树 ;
63 . 文山粗叶木 ; 64 . 截萼粗叶木 ; 65 . 长萼粗叶木 ; 66 . 美脉粗
叶木 ; 67 . 日本粗叶木 ; 68 . 梗花粗叶木 ; 69 . 版纳粗叶木 ; 70 .
驳骨九节 ; 71 . 泰北粗叶木 ; 72 . 尖叶木。
Explanation of Plates
Plate Ⅰ : 1 - 12 Under LM , the epidermal cell morphology of Lasianthus
and some related generaon the upper and the lower leaf surfaces . Bars,
100μm . 1 - 5 Epidermal cell morphology and thick corticle of Lasianthus
on the upper leaf surface: 1 . L . attenuatus; 2 . L . micranthus; 3 . L . f-
ordii ; 4 . L . lancifolius; 5 . L . hispidulus . 6 - 8 Epidermal cell morpholo-
5055 期 蔡 敏等 : 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
gy of the related genera on the upper leaf surface: 6 . Psychotria prainii ;
7 . Morinda umbellata; 8 . Morinda hainanensis . 9 - 12 Epidermal cell
morphology and the stomata of Lasianthus on the lower leaf surface: 9 -
10 . L . henryi ; 11 . L . micranthus; 12 . L . hispidulus .
Plate Ⅱ : 13 - 24 Under LM , the epidermal stomata and the indumentum
morphology of Lasianthus and its related generaon the lower leaf surface .
Bars, 100 μm . 13 - 18 Stomata morphology: 13 . L . sikkimensis; 14 .
L . hookeri; 15 . L . chrysoneurus; 16 . L . rhinocerotis subsp. xishuangba-
nnaensis; 17 . Saprosma ternatum; 18 . Urophyllumchinensis . 19 - 24 In-
dumentum morphology: 19 . L . hookeri var. dunniana; 20 . L . ch-
rysoneurus; 21 - 22 . L . hirsutus; 23 . L . attenuatus; 24 . L . hookeri .
Plate Ⅲ : 25 - 36 Under SEM, the epidermal cell corticle and thestomata
morphology of Lasianthus and its related generaon the upper and the low-
er leaf surfaces . Bars, 50μm for 25 - 32 and 35 , 10μmfor 33 , 34 , 36 .
25 - 29 Epidermal corticle on the upper leaf surface: 25 . L. henryi ; 26 .
L . sikkimensis; 27 . L . chevalieri ; 28 . L . japonicus; 29 . L. hainanensis .
30 - 36 Epidermal cell morphology and thestomataon the lower leaf surface:
30 . L . rhinocerotis; 31 . L . fordii ; 32 . Urophyllum chinensis; 33 . L . hir-
sutus; 34 . L . chinensis; 35 . L . hispidulus; 36 . L . henryi .
Plate Ⅳ : 37 - 48 Under SEM , the stomatamorphology of Lasianthus and
its related genera . Bars, 50μmfor 37 and 46 , 10μmfor theothers . 37 .
L . sikkimensis; 38 . L . hookeri ; 39 . L . chrysoneurus; 40 . L . hookeri
var . dunniana; 41 . L . japonicus; 42 . L . rhinocerotis subsp. xishuan-
gbannaensis; 43 . L . formosensis; 44 . L . hainanensis; 45 . L . schmidtii ;
46 - 47 . L . biermannii ; 48 . Psychotria henryi .
Plate Ⅴ : 49 - 60 Under SEM , the stomata and the indumentummorphol-
ogy of Lasianthus and its related genera . Bars, 10μmfor 49 and 51 , 50
μmfor theothers . 49 - 51 Stomatamorphology: 49 . Morinda hainanensis;
50 . Saprosma ternatum; 51 . Urophyllum chinensis . 52 - 60 Indumentum
morphology: 52 . L . hirsutus; 53 . L . formosensis; 54 . L . hispidulus; 55
- 56 . L . hirsutus; 57 . L . sikkimensis; 58 . L . hookeri ; 59 . L . ch-
rysoneurus; 60 . L . hookeri var. dunniana .
Plate Ⅵ : 61 - 72 Under SEM, the indumentummorphology of Lasianthus
and its related genera . Bars, 10μmfor 62 and 68 , 50μmfor theothers .
61 - 62 . L . hirsutus; 63 . L . hispidulus; 64 . L . verticillatus; 65 . L . che-
valieri; 66 . L . lancifolius; 67 . L . japonicus; 68 . L . biermannii ; 69 .
L . rhinocerotis subsp. xishuangbannaensis; 70 . Psychotria prainii ; 71 .
L . schmidtii ; 72 . Urophyllum chinensis .
605 云 南 植 物 研 究 29 卷
蔡 敏等 : 图版Ⅰ CAI Min et al: PlateⅠ
7055 期 蔡 敏等 : 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
蔡 敏等 : 图版Ⅱ CAI Min et al: PlateⅡ
805 云 南 植 物 研 究 29 卷
蔡 敏等 : 图版Ⅲ CAI Min et al: PlateⅢ
9055 期 蔡 敏等 : 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
蔡 敏等 : 图版Ⅳ CAI Min et al: PlateⅣ
015 云 南 植 物 研 究 29 卷
蔡 敏等 : 图版Ⅴ CAI Min et al: PlateⅤ
1155 期 蔡 敏等 : 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征
蔡 敏等 : 图版Ⅵ CAI Min et al: PlateⅥ
215 云 南 植 物 研 究 29 卷