全 文 ：不同产地车前种子重量、 萌发特性及其影响因子*
胡枭剑, 李爱花, 杨摇 娟, 秦少发, 亚吉东, 杨湘云**
(中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 利用国内 8 个省 21 个居群的车前 (Plantago asiatica) 种子, 测量其在 15 益, 15%平衡相对湿度下
的重量; 通过 25 / 10 益下的萌发实验, 统计了种子的萌发率及腐烂率, 并通过未萌发新鲜种子的比例对种
子可能的休眠程度做出估计。 收集采集地的地理及气象信息, 对车前种子重量、 萌发率、 腐烂率及休眠
率与地理及气象因子之间的关系做双变量相关分析。 结果表明, 车前 50 粒种子的重量在 0. 0047 ~ 0. 0408
g之间, 平均值为 0. 0156 g; 种子重量与分布区降水量呈极显著的正相关性, 同时温度与种子重量也有显
著的正相关性; 随着温度升高与降水增多, 种子重量呈增大的趋势。 腐烂率与海拔呈极显著的负相关性,
而与经度、 年均温及降水量呈极显著的正相关性; 休眠率与年均温及降水量分别呈显著或极显著的正相关
性。 随着海拔升高、 经度减少, 温度及降水量下降, 车前种子的腐烂率呈下降趋势, 休眠程度也逐渐降
低; 因此西部高海拔地区分布的车前种子具有较浅的休眠及较高的库存活力, 因而萌发率较高。 车前种子
在重量、 休眠及萌发习性方面的多样性是其对不同环境适应的一种表现。
关键词: 车前; 种子重量; 萌发; 休眠; 地理因子; 气候因子; 相关性
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-310-07
Seed Weight, Germination and Their Correlation with the Geographic
and Meteorological Factors of Seeds from Plantago asiatica in China
HU Xiao鄄Jian, LI Ai鄄Hua, YANG Juan, QIN Shao鄄Fa, YA Ji鄄Dong, YANG Xiang鄄Yun**
(China Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: Seeds of Plantago asiatica were collected from 21 populations distributed in 8 provinces of China. Aver鄄
age 50 seed weight was measured at 15 益, 5% equilibrium relative humidity. Germination test was conducted at
25 / 10 益, and germination ratio as well as decay ratio was obtained. The dormancy status of the seeds was estimated
by calculating the proportion of freshly un鄄germinated seeds. Fifty seed weight is ranged from 0. 0047 g to 0. 0408 g
with an average value of 0. 0156 g. Bivariate correlations between seed weight, germination ratio, decay ratio as well
as dormancy status and geographic as well as meteorological factors of the collection sites were conducted. Seed
weight is positively correlated with precipitation and temperature at a significant level of P<0. 05 and P<0. 01 re鄄
spectively, thus plants from the environment with higher precipitation and temperature tend to produce heavier
seeds. The decay ratio has positively significant correlations with longitude, temperature and precipitation at the lev鄄
el of P<0. 01; and has a negative significant correlation with altitude at the level of P<0. 01. The dormancy ratio
positively correlated with temperature at the level of P<0. 05 and with precipitation at the level of P<0. 01. Over all,
seeds from high altitude in the west with a lower temperature and precipitation germinated better than seeds from low鄄
er altitude in the east, this is considered to be due to a lower ratio of decay and a lower dormancy level. These dif鄄
ferent traits reflected the different adaptation in different environments.
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 310 ~ 316
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313050
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yxy@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2013-03-20, 2013-04-22 接受发表
作者简介: 胡枭剑 (1984-) 男, 博士, 主要从事种子生物学方面的研究。 E鄄mail: huxiaojian@ mail. kib. ac. cn
Key words: Plantago asiatica; Seed weight; Germination; Dormancy; Geographic factors; Meteorological factors; Correlation
摇 种子是植物进行有性繁殖的重要器官, 种
子的散布、 休眠及萌发在种子植物的生活史中占
据重要地位, 因此种子历来是各领域植物学家关
注的重要研究对象。 种子的休眠状况及萌发特性
是植物对所在环境的一种适应, 因此不同分布区
(环境) 的同一物种的种子往往表现出不同的休
眠及萌发特性 ( Skordilis 和 Thanos, 1995), 而
相同环境下的不同植物种子休眠及萌发特性又具
有某些相似性 (Baskin 和 Baskin, 2001)。 同样,
植物对种子的资源投入是植物总的资源分配的一
部分, 植物对种子的资源分配体现在种子的数
量、 大小、 重量以及结构上, 而不同的资源分配
策略也是对所处环境的一种适应 ( Fenner 和
Thompson, 2005)。 种子的大小与质量在不同的
植物间有很大的差别, 其分布具有一定的纬度梯
度性 (Moles 和 Westoby, 2003)。 有研究结果表
明, 种子的重量受到地理分布及环境因子如经纬
度 (Moles等, 2006)、 降水量 (Baker, 1972)、 光
照 (Mazer, 1989) 等的影响, 也受到如植物生活
型 (Leishman 和 Westoby, 1994)、 寿命 (Silver鄄
town, 1981)、 植株大小 (Venable, 1992) 等生物
因子的影响; 同时, 种子的重量对种子散布
( Leishman 和 Westoby, 1994 )、 休 眠 ( Rees,
1996)、 幼苗建成 (Reader, 1993)、 物种多度
(Guo等, 2000) 以及物种丰富度 (Leishman 和
Murray, 2001) 都有影响。 因此, 种子重量在生态
学研究上是一个重要的性状, 对种子重量的研究
已经成为当前生态学研究的热点之一 (于顺利等,
2007)。 目前对于种子重量的研究多集中在不同物
种, 甚至不同科属植物之间 (Moles 和 Westoby,
2003; Murra等, 2004; Moles等, 2006), 对同一物
种不同分布区居群的种子重量变异与环境因子的
关系以及对萌发休眠的影响研究不多 (魏胜利等,
2008; 舒枭等, 2010; 冒燕等, 2012)。 对不同物种
间的种子质量变异研究容易受到系统发育关系、
进化历史等因素的影响, 难以真实反映现时环境
因素对种子质量的影响; 而现有的对同一种植物
不同居群的种子质量研究, 材料分布范围往往较
窄, 环境因子的变异程度较小且梯度较少; 因此
有必要选取一种分布广泛的植物对其不同分布区
居群的种子重量、 休眠及萌发特性进行研究。
车前 (Plantago asiatica L. ) 是车前属 (Plan鄄
tago L. ) 二年生或多年生植物, 广泛分布于中国
的各省区 (胡嘉琪和李振宇, 2002), 且生境多
样, 海拔分布由近海平面到 4 000 m 都有记录
(表 1)。 由于车前属植物分布广且取材容易, 多
种种类现已被广泛用于生态学研究 (Guo, 2002)。
本研究采用 21 个产地的车前种子作为研究
对象, 对其种子重量、 休眠及萌发展开研究, 并
采集了分布区的经纬度、 海拔、 年均温及年均降
水量等地理及气象因子信息, 分析其对种子重
量、 休眠及萌发特性的影响。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料采集
自 2006 年 8 月至 2008 年 10 月, 分别采集 8 个省 22
个居群的车前种子, 采集的同时记录其经纬度及海拔高
度, 具体采集信息见表 1。 并从中国气象科学数据共享
服务网 ( China meterological data sharing service system,
http: / / cdc. cma. gov. cn / ) 获得采集地所在县级行政区的
年平均温及年降水量信息。 采集后将种子运回昆明中国
西南野生种质资源库, 放入 15 益, 15%相对湿度 (RH)
的干燥间中, 待种子平衡相对湿度 ( eRH) 达到 15%
后, 放入密闭容器中置于-20 益下保存。
1. 2摇 种子重量
随机取 50 粒种子以万分之一精度的天平称重, 每
个居群 5 个重复, 计算 50 粒种子的平均重量。
1. 3摇 种子萌发测试
将种子由-20 益取出后, 置于 15 益, 15%相对湿度
(RH) 的干燥间中 4 ~ 12 h 后, 取 20 或 50 粒种子播种
于 1%琼脂培养基上, 每个居群 1 个重复; 将培养基放
于 25 / 10 益培养箱中, 光照条件为 12 h 光照 / 12 h 黑暗。
每 7天检查一次萌发, 将萌发的小苗取出, 4 周后如果连
续两周无萌发即结束萌发实验。 实验结束时, 将未萌发
的种子切开, 统计新鲜种子、 腐烂种子及空瘪种子数量。
1. 4摇 数据分析
计算种子的萌发率及腐烂率, 同时假设实验结束时
的新鲜种子未萌发的原因是具有休眠, 而不是没有活力
(区别于腐烂及空瘪种子); 因此实验结束时新鲜的种子数
量占有活力种子的数量 (即已经萌发的种子数量加上未萌
发的新鲜种子数量) 的比例可以作为推测种子休眠程度的
指标, 我们将其命名为休眠率。 各指标的计算公式如下:
萌发率=萌发种子数 / (种子总数-空瘪种子数)伊100%,
1133 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡枭剑等: 不同产地车前种子重量、 萌发特性及其影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 采集信息
Table 1摇 Collection information
采集号
No. of specimen 摇 摇 摇 摇 摇 摇 产地 Locality
海拔
Altitude / m
纬度
Latitude (N)
经度
Longitude (E)
SCSB鄄W鄄060 云南省昆明市哈马者村附近 1 800 24. 88 102. 83
SCSB鄄JS0104 江苏省镇江市句容市牛牧岗 80 32. 05 119. 07
72036 云南省文山壮族苗族自治州麻栗坡县大坪镇 1 500 23. 11 104. 62
65781 云南省昆明市西山区团结乡 2 113 25. 07 102. 53
TD鄄01701 新疆维吾尔自治区和静县巩乃斯镇 1 668 43. 26 84. 28
SCSB鄄HN鄄0766 湖南省郴州市宜章县莽山自然保护区 1 309 24. 92 112. 88
65850 云南省昆明市石林彝族自治县圭山雨美堵 2 153 24. 62 103. 57
SunH鄄07ZX鄄1174 西藏自治区昌都地区八宿县八宿 3 813 29. 92 96. 65
SunH鄄07ZX鄄1475 西藏自治区昌都地区八宿县然乌镇 3 705 29. 72 96. 08
SCSB鄄JS0435 江苏省南京市江宁区象山 80 32. 05 118. 82
SCSB鄄HC鄄2008125 湖南省湘西土家族苗族自治州永顺县永顺小溪 375 29. 87 110. 65
BianFH00024 山东省烟台市牟平区昆嵛山 165 37. 27 121. 72
Yangqe1952 云南省迪庆藏族自治州香格里拉县那帕海 3 300 27. 90 99. 63
TanDY0220 新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市后峡英雄桥 1 784 43. 33 87. 22
ZhouZK鄄07ZX鄄0087 云南省迪庆藏族自治州德钦县飞来寺 3 855 28. 40 98. 98
SCSB鄄HN鄄1369 湖南省怀化市沅陵县官庄镇马家坪村 480 28. 43 110. 87
SCSB鄄JSA7 湖北省黄冈市黄梅县五祖寺乡乱泥滩山 70 30. 10 115. 72
HANGYY8256 江苏省盐城市射阳县新洋港 0 33. 62 120. 50
SCU鄄08088 四川省阿坝藏族羌族自治州马尔康县鹧鸪山 3 520 31. 92 102. 65
HANGYY8305 江苏省连云港市赣榆县海头镇 0 34. 98 119. 20
SCSB鄄HN鄄1572 湖南省常德市澧县嘉山芦苇总场航标站 52 29. 55 111. 90
腐烂率=腐烂种子数 /种子总数伊100% , 休眠率 =萌发结
束时新鲜种子数 / (萌发结束时新鲜种子数+萌发种子数)
伊100% 。
利用 Shapiro鄄Wilk (W) 检验检测各统计值的正态
性, 发现各统计值均不符合正态分布, 因此在双变量相
关分析中利用了非参数检验的 Spearman等级相关系数法
进行分析, 该方法较 Kendall 秩相关系数法对偏态性双
变量的分析更优 (胡军等, 2009); 分别分析了种子重
量、 萌发率、 腐烂率及休眠率与经纬度、 海拔高度、 年
均温及年均降水量之间的相关性。 所有分析均使用软件
SPSS 16. 0 (Chicago, IL, USA)。
2摇 结果
50 粒种子的干重在 0. 0047 ~ 0. 0408 g 之间,
平均值为 0. 0156 g。 据此推算出的种子千粒重为
0. 094 ~ 0. 817 g 之间, 平均种子千粒重为 0. 313
g。 种子重量与经纬度及海拔之间的相关性不显
著 (P>0. 05), 而与年均温及年降水量之间显著
相关 (P<0. 05), 种子重量随着年均温及年降水
量的增加有增加的趋势 (表 2, 图 1); 萌发率
与海拔显著正相关 (P<0. 01), 与经度、 温度和
降水显著负相关 (P<0. 01) (表 2, 图 2), 而与
纬度之间的相关性不显著 (表 2); 腐烂率与经
度、 海拔、 年均温及年降水量都显著相关 (P<
0. 01), 其中腐烂率随着海拔的增加而减少 (表
2, 图 3), 随着经度的增加、 温度的升高以及降
水的增加而增加 (表 2, 图 3); 休眠率与年均
温、 年降水量分别呈显著 (P<0. 05) 和极显著
(P<0. 01) 的正相关性 (表 2, 图 1)。
表 2摇 种子重量及萌发指标与地理及气象因子的 Spearman等级相关系数
Table 2摇 Correlation between seed weight, germination, decay ratio, dormancy status, and the geographic as well as meteorological factors
海拔 经度 纬度 年均温 年降水量
种子重量 -. 190 . 384 -. 199 . 530* . 580**
萌发率 . 684** -. 598** -. 008 -. 665** 摇 -. 730** 摇
腐烂率 -. 641** . 555** . 052 . 562** . 645**
休眠率 -. 360 . 326 -. 177 . 501* . 565**
*P<0. 05, **P<0. 01
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图 1摇 种子重量、 休眠率与年均温及年降水量的关系
Fig. 1摇 Relationship between seed weight, dormancy ratio and average temperature and precipitation
图 2摇 萌发率与海拔、 经度、 年均温及降水量总的关系
Fig. 2摇 Relationship between germination and elevation, longitude, average temperature and precipitation
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图 3摇 腐烂率与海拔、 经度、 年均温及降水量总的关系
Fig. 3摇 Relationship between decay ratio and elevation, longitude, average temperature and precipitation
3摇 讨论
在本研究中, 据车前 50 粒种子的干重推算出
的平均种子千粒重为0. 313 g, 邱园种子信息数据库
中的记录为 0.23 g (Royal Botanic Gardens Kew Seed
Information Database (SID) 2008), 而一份产自日本
的车前种子千粒重为 0. 73 g (Hayashi, 1984)。 本
研究因为采集材料的地理分布比较广泛, 最小值
比邱园记录的要小, 而最大值则比日本的记录要
大。 在对 11 481 个植物物种伊位置组合进行研究
后, Moles等 (2006) 发现自赤道至南北纬 60毅,
种子大小呈变小的趋势, 但这一趋势是非线性
的。 Murray 等 ( 2004 ) 对越桔科乌饭树属
(Vaccinium L. ) 8 个种及豆科大豆属 (Glycine
L. ) 38 个种的研究表明, 随着纬度的降低, 种
子有变大的趋势。 不同产地的厚朴 (Magnolia
officinalis Rehd. et Wils. ) 种子大小及质量与纬
度也呈极显著的负相关性, 而与年均温度、 年降
水量及无霜期呈极显著正相关 (舒枭等, 2010);
甘草 (Glycyrrhiza uralensis Fisch. ) 种子重量与
纬度及降水量也呈现显著或极显著的正相关性
(魏胜利等, 2008 ); 而不同产地的紫穗槐
(Amorpha fruticosa L. ) 种子重量则与经纬度、
年降水量、 年均温、 无霜期及海拔都没有显著的
相关性 (冒燕等, 2012)。 在本研究中, 车前种
子重量与温度有显著正相关性, 与降水量有极显
著的正相关性 (表 2, 图 1), 与甘草的结果较
为接近, 暗示不同的植物类型 (草本或木本)
及分布范围会对种子对环境因素的响应产生不同
影响; 同时, 对于车前的种子重量, 降水量可能
是一个关键的影响因素, 在降雨较多的地区, 车
前产生的种子也较重。
种子萌发率与年均温、 经度及降水量都呈显
著的负相关, 而与海拔呈显著正相关 (表 2, 图
2)。 经过对采样地点的分析, 发现随着经度减
少 (自东向西), 采样点的海拔也随之升高, 而
相应的温度及降水量都随之降低, 这与我国总的
地理与气候特征是一致的 (我国自东向西海拔
总体逐渐升高, 而温度和降水量总体上是逐渐降
低的)。 因此我们认为, 实际影响萌发率的主要
因素是温度和降水 (经度与海拔是通过温度与
413摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
降水来影响萌发率的), 即随着年均温及年降水
量的降低, 萌发率呈上升趋势。 就种子本身来
说, 影响种子萌发率的因素有两个, 即种子活力
及种子休眠状况; 活力越低, 休眠越深则种子的
萌发率就越低。 在本研究中, 腐烂率与海拔呈极
显著的负相关性, 而与经度、 年均温及降水量呈
极显著的正相关性 (表 2, 图 3); 休眠率与年
均温及降水量则呈正相关性 (表 2, 图 1)。 同
样我们认为, 影响腐烂率与休眠率的主要因素也
是年均温与年降水量, 即温度较高, 降水较多的
采样点, 种子活力更低 (更易腐烂) 且休眠程
度更深。 对于正常型种子来说, 种子活力与收获
后种子的含水量及其所处环境的温度及湿度密切
相关, 种子含水量越高, 温度越高, 湿度越大,
种子活力下降越快 (Ellis 和 Roberts, 1980)。 位
于东部低海拔地区年均温较高, 年降水量较多的
采样点, 在种子采集时的气温及湿度都比西部高
海拔地区采样点的要高, 因而采集时种子的含水
量及其环境温度及湿度都较高, 这可能会导致种
子在送达种子库之前活力下降的要比西部高海拔
地区的种子快, 并进一步导致不同产地库存种子
的活力差异。 休眠是植物种子避免在 “虚假的
适宜环境冶 ( superficially favorable condition) 下
萌发的一种手段 (Fenner和 Thompson, 2005), 对
于确保种子萌发后幼苗建成的顺利进行具有重要
意义。 对于车前种子的休眠状况, 迄今未见明确
报道, 但车前属其他种类的种子有生理休眠的习
性 (Pons, 1989; Baskin和 Baskin, 2001), 我们认
为对于这一分布广泛的物种, 其不同分布区的居
群应该具有不同的休眠程度以适应不同的环境。
对于温暖湿润地区的车前种子, 其在成熟散布后,
往往会经历适宜萌发的环境, 但萌发后形成的幼
苗很难在随之而来的冬季存活, 因此可能需要采
取休眠来避免这种萌发; 而寒冷干燥地区的车前
种子, 在成熟散布后, 温度及水分条件均不能满
足其萌发, 所以不用通过休眠来避免萌发, 因而
休眠程度较浅或没有休眠。 欧洲花楸 (Sorbus au鄄
cuparia L. ) 的种子也有类似的表现, 其低海拔居
群的种子休眠较深, 而高海拔居群休眠较浅, 主
要原因是, 低海拔地区的居群种子散布后, 温度
仍然较高, 种子需要通过较深的休眠来避免散布
后的立即萌发 (Barclay和 Crawford, 1984)。
综合以上结论, 我们认为车前种子的重量主
要受到分布区年降水量的影响, 同时温度也是影
响种子重量的一个因素。 西部高海拔地区分布的
车前种子萌发率较高, 这可能是由于两方面的因
素造成的: 首先采集过程中东部低海拔地区的种
子具有较高的初始含水量会导致入库前种子活力
下降; 其次温暖湿润地区的车前种子可能具有较
深的休眠。 车前种子在重量、 休眠及萌发习性方
面的多样性是其对不同环境适应的一种表现。
致谢摇 感谢向本研究提供实验材料的多位采集人, 并特
别感谢李梅娟、 李杰琼在萌发实验中给予的帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
胡嘉琪, 李振宇, 2002. 中国植物志 第 70 卷 [M]. 北京: 科学
出版社
Baker HG, 1972. Seed weight in relation to environmental conditions
in California [J] . Ecology, 53 (6): 997—1010
Barclay A, Crawford R, 1984. Seedling emergence in the rowan
(Sorbus aucuparia) from an altitudinal gradient [ J] . The Jour鄄
nal of Ecology, 72 (2): 627—636
Baskin CC, Baskin JM, 2001. Seeds: Ecology, Biogeography, and
Evolution of Dormancy and Germination [M]. Elsevier
Ellis, R. and E. Roberts (1980) . Improved equations for the predic鄄
tion of seed longevity [J] . Annals of Botany, 45 (1): 13—30
Fenner M, Thompson K, 2005. The Ecology of Seeds [M]. Cam鄄
bridge University Press
Guo Q, Brown JH et al., 2000. Constraints of seed size on plant dis鄄
tribution and abundance [J] . Ecology, 81 (8): 2149—2155
Guo S, 2002. Advances in ecology and evolutionary biology of the ge鄄
nus plantago [J] . Chinese Bulletin of Botany, 19 (5): 567
Hayashi I, 1984. Secondary succession of herbaceous communities in
Japan: Seed production of successional dominants [ J] . Japa鄄
nese Journal of Ecology, 34 (4): 375—382
Hu J (胡军), Zhang C (张超), Cheng PY (陈平雁), 2009. Sim鄄
ulating comparisons between spearman and kendall爷s tau鄄b meth鄄
ods for the nonparametric bivariate correlation analysis [ J] .
Chinese Journal of Health Statistics (中国卫生统计), 25 (6):
590—591
Leishman MR, Murray BR, 2001. The relationship between seed size
and abundance in plant communities: model predictions and ob鄄
served patterns [J] . Oikos, 94 (1): 151—161
Leishman MR, Westoby M, 1994. Hypotheses on seed size: tests u鄄
sing the semiarid flora of western New South Wales, Australia
[J] . American Naturalist, 143 (5): 890—906
Mao Y (冒燕), Sun MY (孙名玥), Feng K (冯凯) et al., 2012.
5133 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡枭剑等: 不同产地车前种子重量、 萌发特性及其影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Variation in seed characters of Amorpha fruticosa among different
provenance [J] . Journal of Southwest Forestry University (西南
林学院学报), 32 (2): 26—31
Mazer SJ, 1989. Ecological, taxonomic, and life history correlates of
seed mass among Indiana dune angiosperms [ J] . Ecological
Monographs, 59 (2): 153—175
Moles A, Westoby M, 2003. Latitude, seed predation and seed mass
[J] . Journal of Biogeography, 30 (1): 105—128
Moles AT, Ackerly DD, Tweddle JC et al., 2006. Global patterns in
seed size [ J] . Global Ecology and Biogeography, 16 ( 1 ):
109—116
Murray BR, Brown A, Dickman CR et al., 2004. Geographical gradi鄄
ents in seed mass in relation to climate [J] . Journal of Biogeog鄄
raphy, 31 (3): 379—388
Pons TL, 1989. Breaking of seed dormancy by nitrate as a gap detec鄄
tion mechanism [J] . Annals of Botany, 63 (1): 139
Reader RJ, 1993. Control of seedling emergence by ground cover and
seed predation in relation to seed size for some old鄄field species
[J] . Journal of Ecology, 81 (1): 169—175
Rees M, 1996. Evolutionary ecology of seed dormancy and seed size
[J] . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biologi鄄
cal Sciences, 351 (1345): 1299—1308
Royal Botanic Gardens Kew, 2008. Seed Information Database (SID)
[DB / OL]. Version 7. 1. Available from: http: / / data. kew.
org / sid / (May 2008)
Shu X (舒枭), Yang ZL (杨志玲), Yang X (杨旭) et al., 2010.
Variation in seed characters of Magnolia officinalis from different
locations [J] . Forest Research (林业科学研究), 23 (3):
457—461
Silvertown JW, 1981. Seed size, life span, and germination date as
coadapted features of plant life history [J] . American Naturalist,
118 (6): 860—864
Skordilis A, Thanos CA, 1995. Seed stratification and germination
strategy in the Mediterranean pines Pinus brutia and P. halepensis
[J] . Seed Science Research, 5 (03): 151—160
Venable DL, 1992. Size鄄number trade鄄offs and the variation of seed
size with plant resource status [ J] . American Naturalist, 140
(2): 287—304
Wei SL (魏胜利), Wang WQ (王文全), Qin SY (秦淑英) et al.,
2008. Study on geographical variation of morphologic and germi鄄
nation characteristic of different Glycyrrhiza uralensis provenance
seeds [J] . China Journal of Chinese Materia Medica (中国中
药杂志), 33 (008): 869—873
Yu SL (于顺利), Chen HW (陈宏伟), Li H (李晖), 2007. Re鄄
view of advances in ecology of seed mass [J] . Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 31 (6): 989—997
613摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷