全 文 ：横断山及邻近地区风毛菊属三个种的核形态学 ?
岳学坤1 ,2 , 蔡金红1 , 李志敏1
??
, 孙 航2
( 1 云南师范大学生命科学学院 , 云南 昆明 650031; 2 中国科学院昆明植物研究所
生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204 )
摘要 : 对风毛菊属 ( Saussurea) 3 种植物进行了核形态学研究。昂头风毛菊 ( Saussurea sobarocephala) 核型
公式为 : 2n= 2x= 34 = 6m+ 26sm+ 2st; 弯齿风毛菊 ( Saussurea przewalskii ) 核型公式为 : 2n= 2x= 32 = 12m+
14sm+ 6st; 三角叶风毛菊 ( Saussurea deltoidea) 核型公式为 : 为 : 2n= 2x= 34 = 26m+ 8sm, 染色体数 2n= 34
与前人报道一致。3 种植物中 , 除三角叶风毛菊的核型不对称性为 1B 型外 , 另两种的核型不对称性均属
于 3B 型。它们的间期核均为复杂染色体型 , 前期染色体为中间型。
关键词 : 染色体数目 ; 核形态学 ; 风毛菊属 ; 横断山区
中图分类号 : Q 942 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 04 - 433 - 04
Karyomorphology of the Three Species of Saussurea
(Asteraceae) from Hengduan Mountians
and the Adjacent Areas*
YUE Xue-Kun
1 , 2
, CAI J in-Hong
1
, LI Zhi-Min
1 **
, SUN Hang
2
(1 School of Life Science, Yunnan Normal University, Kunming 650031 , China; 2 Key Laboratory of Biodiversity and
Biogeography, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract : Chromosome numbers and karyotypes of three species from Saussurea (Asteraceae) , S. sobarocephala, S. prz-
ewalskii and S. deltoidea were studied . S. sobarocephala 2n = 2x= 34 = 6m+ 26sm+ 2st with type 3B asymmetry and
S. przewalskii 2n= 2x= 32 = 12m+ 14sm+ 6st with type 3B asymmetrywere reported firstly . S. deltoidea 2n= 2x= 34 =
26m+ 8smwith type 1B was also confirmed . The interphase nuclei and prophase chromosomes of all these species were
found to be of the complex chromosome type and interstitial type .
Key words: Chromosome number; Karyotype; Saussurea; Hengduan Mountians
风毛菊属 ( Saussurea) 是菊科 (Asteraceae)
中最大的属 , 该属也是北温带分布的一个世界性
大属。全世界约 400 种 , 主要分布于欧亚大陆和
美国西北部 ( Fujikawa等 , 2007)。我国有 300 种
以上 , 超过 100 种分布在横断山脉 (Fujikawa等 ,
2003; 聂泽龙等 , 2004) 。风毛菊属是横断山脉区
域多样化最丰富的属 (Fujikawa 等 , 2007) , 并在
这一地区获得了高度的分化和特化。目前该属在
细胞学方面的研究主要集中在东亚和俄罗斯的温
带和亚北极区域。已经有 103 种被报道 , 显示了
一个广泛的染色体数 (Fujikawa 等 , 2003)。我国
该属植物染色体数目报道较少 (邰丽华等 , 1997;
周明东等 , 2005; 王一峰等 , 2006) , 而分布于横断
山脉该属植物仅 5 种有染色体报道 ( 聂泽龙等 ,
2004)。对风毛菊属植物的细胞学研究可为理解
或揭示该属的分化机制等提供基础资料。
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (4) : 433～436
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07236
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : lizhing-alpine@ hotmail . com
收稿日期 : 2007 - 10 - 12 , 2008 - 01 - 24 接受发表
作者简介 : 岳学坤 , 2007 级硕士研究生 , 主要从事植物系统进化的研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30770167 , 40771073 , 30625004)
1 材料和方法
材料采自横断山脉及邻近地区 , 三角叶风毛菊
( Saussurea deltoidea) 采自海拔约 2 100 m的云南安宁 ; 昂
头风毛菊 ( S. sobarocephala) 采自海拔约 4 110～ 4 280 m
的四川德格县 ; 弯齿风毛菊 ( S. przewalskii ) 采自海拔约
4 030 m的西藏类乌齐。凭证标本分别为 : Xu 500 , David
Boufford et al. 36731 和 Zhang & Tu85 , 存于中国科学院昆
明植物研究所标本馆 (KUN)。
种子在室温下用水浸泡约 7 h, 在 22℃培养箱中萌
芽。取生长旺盛的新生根尖用 0 .002 mol?L 8-羟基喹啉避
光处理 3 .5～5 h, 4℃温度下用卡诺氏固定液 (无水乙醇
∶100 %醋酸 = 3∶1 ) 固定 0 .5～2 h。60℃恒温水浴锅中用
1 mol?L HCl 解离 6～8 min, 1%地衣红染色至少 1 h。常规
植物根尖细胞染色体压片 , 永久封片制作采用标准的液
氮制作方法。
观察植物体细胞间期核、有丝分离前期染色体和中
期染色体。每个样本取 100 个细胞进行染色体计数 , 并
对 5 个染色体分散较好的细胞进行核型分析。间期核和
有丝分裂前期染色体的形态划分按 Tanaka ( 1971 , 1977 ,
1987) 的标准 ; 着丝粒位置确定根据 Levan and Sandberg
(1964) ; 中期核型按同源性进行配对 , 核型分析参考李
懋学和陈瑞阳 ( 1985) 的标准 ; 核型不对称性按 Stebbins
(1971) 的分类标准进行判断。
2 结果与分析
3 种风毛菊的间期核和有丝分离前期染色体
的形态特征较一致。在间期核中都有一些着色深
的染色体 , 根据 Tanaka ( 1971 , 1977 , 1987 ) , 它
们的间期核属于复杂染色体 (图 1: 1 , 4 , 7) ; 有
丝分离前期染色体为中间型 ( 图 1: 2 , 5 , 8)。
2 .1 三角叶风毛菊 ( S. deltoidea)
三角叶风毛菊有 34 条染色体 , 此结果与
Shimizu (1984) 对采自泰国的三角叶风毛菊染色
体数目的报道一致。核型公式为 : 2n= 34 = 26m
+ 8sm。第 5 , 7, 9 和 16 对染色体为近中着丝
粒 , 其余为中着丝粒 ( 表 1 )。染色体相对长度
比为 2 .2 , 核型不对称性属于 1B 型 ( 图 1: 3)。
2 .2 昂头风毛菊 ( S. sobarocephala)
昂头风毛菊核型公式为 : 2n= 34 = 6m+ 26sm
+ 2st。第 1, 2 和 4 对染色体为中着丝粒 , 第 7
对为近端着丝粒 , 其余为近中着丝粒 ( 表 1 )。
染色体相对长度比为 2 .3 , 核型不对称性属于 3B
型 ( 图 1: 6)。
2 .3 弯齿风毛菊 ( S. przewalskii)
弯齿风毛菊核型公式为 : 2n = 32 = 12m +
14sm+ 6st。第 1 , 3 , 4 , 8 , 10 和 16 对染色体为
中着丝粒 , 第 7 , 9 和 11 对为近端着丝粒 , 其余
为近中着丝粒 ( 表 1 )。染色体相对长度比为
2 .4 , 核型不对称性属于 3B 型 (图 1: 9) 。
从以上结果可以看出 , 昂头风毛菊和弯齿风
毛菊均存在中着丝粒、近中着丝粒和近端着丝
粒 , 而三角叶风毛菊仅有中着丝粒、近中着丝粒。
表 1 风毛菊属 3 个种的核型参数
Table 1 Karyomorphological parameters of the three species of Saussurea
序号
Pair no .
三角叶风毛菊 S ^. deltoidea
相对长度
RL
臂比
AR
类型
Type
昂头风毛菊 S ?. sobarocephala
相对长度
RL
臂比
AR
类型
Type
弯齿风毛菊 S. przewalskii
相对长度
RL
臂比
AR
类型
Type
1 ?4 #. 53 1 .53 m 3 .99 1 .34 m 5 .11 1 n. 15 m
2 ?3 #. 94 1 .31 m 3 .65 1 .47 m 4 .72 2 n. 06 sm
3 ?3 #. 72 1 .61 m 3 .59 1 .89 sm 4 .04 1 n. 46 m
4 ?3 #. 46 1 .48 m 3 .29 1 .46 m 3 .57 1 n. 48 m
5 ?3 #. 21 1 .75 sm 3 .08 1 .81 sm 3 .34 2 n. 06 sm
6 ?3 #. 02 1 .45 m 2 .94 2 .80 sm 3 .26 1 n. 99 sm
7 ?2 #. 88 1 .92 sm 2 .83 3 .78 st 3 .15 3 n. 30 st
8 ?2 #. 85 1 .42 m 2 .71 2 .45 sm 3 .11 1 n. 08 m
9 ?2 #. 77 1 .72 sm 2 .56 2 .03 sm 2 .87 2 n. 22 st
10 ?2 #. 72 1 .37 m 2 .62 2 .09 sm 2 .72 1 n. 38 m
11 ?2 #. 65 1 .50 m 2 .44 2 .94 sm 2 .53 5 n. 08 st
12 ?2 #. 54 1 .44 m 2 .21 2 .90 sm 2 .50 1 n. 89 sm
13 ?2 #. 43 1 .68 m 2 .14 2 .46 sm 2 .49 2 n. 19 sm
14 ?2 #. 34 1 .52 m 2 .04 2 .55 sm 2 .33 1 n. 57 sm
15 ?2 #. 25 1 .29 m 1 .94 2 .66 sm 2 .25 2 n. 20 sm
16 ?2 #. 21 1 .81 sm 1 .86 2 .70 sm 2 .04 1 n. 17 m
17 ?2 #. 09 1 .22 m 1 .72 2 .30 sm
434 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 1 风毛菊属的间期核 , 有丝分裂前期染色体和中期染色体
1～3: 三角叶风毛菊 ; 4～6: 昂头风毛菊 ; 7～9: 弯齿风毛菊。1、4 和 7 : 间期核 ;
2、5 和 6 : 有丝分裂前期染色体 ; 3、6 和 9 : 中期染色体 (标尺 = 5μm)
Fig . 1 Cytological features . Scale bars= 5μm
1 - 3 . Saussurea deltoidea; 4 - 6 . S. sobarocephala ; 7 - 9 . S. przewalskii . 1、4 and 7 . Interphase nuclei ;
2、5 and 8 . Mitotic prophases; 3、6 and 9 . Mitotic metaphases
三角叶风毛菊的核型不对称性为 1B 型 , 另两种
的核型不对称性均属于 3B 型。
3 讨论
统计该属已报道的种显示了一个广泛的染色
体数 : 2n = 24、26、28、30、 32、34、36、38、
39、42、48、50、51、52、54、72 和 78 ( Fujikawa
等 , 2003)。三角叶风毛菊的核型不对称性为 1B
型 , 昂头风毛菊和弯齿风毛菊的核型不对称性均
属 3B 型。在被子植物中 , 有核型由对称向不对
称进化的基本趋势 ( Stebbins, 1971 ) , 一般认为
核型对称性大的较为原始 , 对称性小的较为进化
(黄运平 , 1994) , 因此昂头风毛菊和弯齿风毛菊
较三角叶风毛菊的更进化。三角叶风毛菊属于风
毛菊属齿冠亚属 , 昂头风毛菊和弯齿风毛菊属于
风毛菊属风毛菊亚属 (中国植物志编辑委员会 ,
1999) , 本文研究的结果支持这种分类。
致谢 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地
理学重点实验室涂铁要、杨扬、张建文、张永洪等在样
品采集和实验上给予的指导。
5344 期 岳学坤等 : 横断山及邻近地区风毛菊属三个种的核形态学
〔参 考 文 献〕
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