全 文 ：福建小叶买麻藤种群的表型多样性*
黄姝博1,胡永红2,吴暋冬3,田暋旗1,李宏庆4
(1上海辰山植物园,上海暋201602;2上海植物园,上海暋200231;3杭州萧山园林集团有限公司,
浙江 杭州暋311201;4华东师范大学生命科学学院,上海暋200062)
摘要:测量了福建小叶买麻藤11个种群116个植株1139片叶的15个性状。分析得出小叶买麻藤物种多
样性指数为1灡9281,种群内平均为1灡7573。小叶买麻藤的遗传变异主要集中在种群内部 (91灡14%)。
UPGMA聚类和 Mantel检验支持遗传距离与地理距离成显著正相关关系 (r=0灡6216,P =0灡0020<
0灡005)。种群分化呈现距离隔离格局。
关键词:小叶买麻藤;种群;遗传变异;叶形态
中图分类号:Q944,Q16暋暋暋暋文献标识码:A暋 暋暋文章编号:0253灢2700(2010)Suppl灡桗桏灢065灢09
PhenotypicDiversityofGnetumparvifolium
(Gnetaceae)inFujian
HUANGShu灢Bo1,HUYong灢Hong2,WUDong3,TIANQi1,LIHong灢Qing4
(1ShanghaiChenshanBotanicalGarden,Shanghai201602,China;2ShanghaiBotanicalGarden,
Shanghai200231,China;3HangzhouXiaoshanGardensGroup,Hangzhou311201,China;
4SchoolofLifeScience,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China)
Abstract:Fifteencharactersweremeasuredin11populationsofGnetumparvifoliuminFujianProvince,in灢
cluding1139leavesfrom116plants.Thediversityindexis1灡9281atspeciesleveland1灡7573atpopulation
level.91灡14%ofalgeneticvariationisdistributedwithinpopulations.UPGMAclusteranalysisandMantel
testalsosupportthatthereisapositivecorrelation(r=0灡6216,P=0灡0020<0灡005)betweengeneticdis灢
tanceandgeographicdistance.Thepopulationdifferentiationconformstotheisolation灢by灢distancepattern.
Keywords:Gnetumparvifolium;Population;Geneticvariation;Morphologyofleave
暋 2亿5千万年前,买麻藤目 (Gnetales)几
乎遍布世界各地 (Won,2005),而现代仅存单
科单属且分布较为局限。买麻藤属 (Gnetum )
分布于亚洲、非洲及南美洲的热带及亚热带地区。
在中国,买麻藤属植物早在1500年前就已入药,
民间用于治疗风湿、腰痛、跌打损伤、溃疡、气管
炎、刀枪伤、蛇伤等 (王健伟和梁敬钰,2006)。
非洲许多国家亦有买麻藤属植物药用的记载 (Watt
等,1962;Burkil等,1994)。现代研究表明,买麻
藤属植物含有茋类、生物碱、挥发油、黄酮类化合
物等成分,具有抗菌消炎、抑制肿瘤坏死因子的活
性,抑制环氧酶活性、抗氧化、保肝、平喘、抗过
敏和抗蛇毒等作用 (王健伟和梁敬钰,2006)。此
外,买麻藤属植物的纤维可编制绳索,树液可作清
凉饮料,叶可作蔬菜,种子可炒食或炸油 (Wuand
Raven,1999)。目前买麻藤属植物的研究主要涉及
植物化学 (王健伟和梁敬钰,2006;Prakash等,
1981;冯爱芬等,2006)、形态学 (高信曾等,1989;
J昣uregui等,2005)、分 子 系 统 学 (Hansen 等,
1999;Soltis等,1999;Chaw等,2000)、胚胎学、
孢粉学 (Yao等,2004)、营养学 (Isong等,1999)
等,未见遗传多样性的研究报道。
云 南 植 物 研 究暋2010,Suppl灡桗桏:65~73
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋
* 基金项目:上海市绿化和林业管理局科学技术项目 (G092403),上海市科委攻关项目 (10231201600)
作者简介:黄姝博 (1983-)女,植物学硕士,助理工程师,主要从事珍稀濒危植物保育研究。E灢mail:dahuang1983@gmail灡com
近年来,买麻藤属植物野生种质资源呈现出
减少的趋势,买麻藤 (G灡montanum )被收录
于濒危野生动植物种国际贸易公约 (CITES)附
录III中。在我国,买麻藤属内8个种进入了中
国物种红色名录 (汪松和解焱,2004):巨子买
麻藤 (G灡giganteum )的评估等级为极危,细
柄买麻藤 (G灡gracilipes)为濒危,灌状买麻藤
(G灡gnemon)、罗浮买麻藤 (G灡lofuense)和垂
子买麻藤 (G灡pendulum )为易危,海南买麻藤
(G灡hainanense)、买麻藤 (G灡montanum )和小
叶买麻藤 (G灡parvifolium )为近危几近符合易危。
小叶买麻藤系我国买麻藤属中常见的一个种,
产于福建、广东、广西、云南、贵州、海南、湖南
和江西,老挝、越南也有分布,生于海拔100~
1000m常绿阔叶林中。姚振生等 (1998)把小叶
买麻藤列入井冈山珍稀濒危药用植物保护种类名
录,廖建良等 (2004)将其列为广东罗浮山珍稀
保护植物。小叶买麻藤在福建省有广泛而较密集
的分布,福建南平 (N26灡6曘)是该种分布的北缘。
在这个区域内开展小叶买麻藤遗传多样性研究,
对理解小叶买麻藤现代分布格局的成因和致危机
理提供基础数据。为此,本文选择该地区的小叶
买麻藤,进行表型多样性分析,揭示小叶买麻藤
的遗传多样性状况和遗传结构特点,以期为研究
该物种种群的退化机制提供基础资料,并为该物
种的野生资源保护、合理开发利用提供理论依据。
1暋材料与方法
1灡1暋材料
福建省内共采集到11个小叶买麻藤天然种群,共
116株个体。每个个体采成熟叶10片 (部分植株不足10
片则成熟叶片全采),共获得1139片叶。采样时间2007
年8月到11月。采样地和采样数详见图1和表1。
1灡2暋方法
1灡2灡1暋测量性状暋共选择15个测量性状:叶长、叶宽、
叶尖端到叶最宽处的距离、叶柄长、叶柄横径、叶面积、
叶片干重、侧脉条数、单位面积上表皮细胞数、单位面
积气孔器数、单位面积下表皮细胞数、气孔器长、两个
保卫细胞横径、气孔器宽、上表皮细胞形状估计值。
1灡2灡2暋测量方法暋用万分之一电子天平称量每片样叶
干重,记录侧脉条数。将全部样叶扫描,利用扫描图片
测量所有样品的叶长、叶宽、叶尖端到叶最宽处的距
离、叶柄长、叶柄横径、叶面积。
在叶片最宽处,跨中脉剪取叶片组织约1cm暳1
cm,将其浸入Jefferys溶液中解离约24h,水中浸泡12
h,置于加水的培养皿中,用毛笔轻轻刷去残留在表皮
上的叶肉组织,用番红染液染色后制成临时装片,在
BX51TFOLYMPUS显微镜下观察、拍照。观察发现,
小叶买麻藤下表皮细胞垂周壁形状相似,故本实验只估
计上表皮细胞形状,平直记为1,波状记为2。利用图
片,以19灡57毺m2面积为一个单位,测量单位视野内的
上表皮细胞个数、细胞垂周壁形状,下表皮气孔器个
数、细胞个数、气孔器纵径及横径、两个保卫细胞的横
径。每片叶测量3个视野,每个视野内气孔器纵径、气
孔器横径、两个保卫细胞的横径测量3次,即每片叶的
上表皮细胞个数、细胞垂周壁形状,下表皮气孔器个
数、细胞个数为3次测量的平均值;每片叶的气孔器纵
径、气孔器横径、两个保卫细胞的横径为9次测量的平
均值。最后以每植株所有叶片测量值的平均值作为该植
株各性状的测量结果。
1灡2灡3暋数据处理暋用EXCEL统计数据,计算平均值、
标准差、最小值、最大值、极差、变异系数、多样性指
数,进行Pearson相关分析并进行双尾检验,利用欧式
距离做 UPGMA聚类图。变异系数 (CV)表示表型性
状的离散程度,CV=S/x暳100%。计算多样性指数时,
先计算总体平均数 (X)和标准差 (氁),按第一组 [Xi
< (X-2氁)]到第10组 [Xi> (X+2氁)],组距为0灡5氁,
图1暋福建地区小叶买麻藤各种群采样地分布图
Fig灡1暋MapofFujianwiththesamplelocationsindicated
66暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
表1暋福建地区小叶买麻藤各种群的采样信息
Table1暋SiteinformationofthepopulationssurveyedinFujian
种群
Population
采样地
Samplelocation
纬度
Latitude
经度
Longitude
采样植株数
Sampleplant
number
样品叶数
Sampleleaf
number
罗源县LYX 罗源县霍口乡附近 26曘26曚57曞N 119曘18曚02曞E 14 140
福州市FZ 福州市鼓山附近 26曘03曚18曞N 119曘23曚29曞E 3 30
福清市FQ 福清市东张镇灵石公园附近 25曘39曚18曞N 119曘13曚09曞E 4 23
永泰县YT 永泰县青云山青龙瀑景区附近 25曘46曚34曞N 118曘13曚14曞E 8 80
仙游县XY 仙游县钟山镇九鲤湖车风寨景区附近 25曘27曚18曞N 118曘49曚07曞E 7 70
永春县YC 永春县下洋镇牛姆林附近 25曘26曚00曞N 117曘55曚51曞E 17 170
平和县PH 漳州平和县九峰镇大芹山附近 24曘12曚33曞N 117曘04曚56曞E 2 17
长泰县CT 漳州长泰县亭下天柱山国家森林公园附近 24曘37曚11曞N 117曘52曚35曞E 17 170
龙岩市LYS 龙岩市新罗区龙门镇紫金山附近 25曘04曚29曞N 116曘57曚10曞E 20 200
三明市SM 三明市陈大镇瑞云山附近 26曘21曚17曞N 117曘39曚01曞E 11 110
南平市NP 南平县溪源大峡谷附近 26曘38曚12曞N 118曘07曚34曞E 13 129
把各性状测量数据划分成10组。每一组的相对频率用
于计算多样性指数。多样性指数 H曚=-暺PilnPi,式中
Pi为某性状第i组内样品数量占总样品数量的百分比,
ln为自然对数。多样性指数具有加权性,可以用来合并
不同性状,可以比较某物种或某地区的遗传变异性 (刘
三才等,2000),因此用各性状多样性指数的平均值表示
某一群体的遗传多样性程度。平均值、标准差、最小
值、最大值、极差、变异系数、多样性指数计算前的分
组与频数统计、Pearson相关分析,以及数据标准化、
计算欧式距离均用SPSS16灡0软件进行运算,用 NT灢
SYS灢pc2灡1软件做UPGMA聚类图。
2暋结果与分析
2灡1暋小叶买麻藤表皮细胞的形态学特征
小叶买麻藤叶上表皮细胞表面观为方形或多
角形,叶脉处的表皮细胞呈窄长方形,整齐排
列,细胞垂周壁呈细小波曲状,但垂周壁总体也
有略平直和波缘状之分;气孔器多位于叶脉处,
主脉上尤多,偶尔在主脉两侧少量分布,一般脉
间没有气孔器存在。下表皮细胞垂周壁一般为波
缘状,叶脉上有少量气孔器。裸子植物的气孔器
类型有两种:单唇型即发生于表皮细胞的气孔母
细胞仅分化为保卫细胞,邻近的表皮细胞分化为
副卫细胞的形式,是原始类型;复唇型即气孔母
细胞经两次分裂为三个细胞,中央细胞再分为
二,成为保卫细胞,左右二细胞则成为副卫细胞
的形式。小叶买麻藤叶的气孔属于较进化的复唇
型,并具有侧生副卫细胞。见图2。
2灡2暋形态学测量结果
小叶买麻藤各种群测量参数的平均值见表2。
2灡3暋统计分析
2灡3灡1暋基本统计分析暋从15个性状的基本统计
结果 (表3)可以看出,福建地区小叶买麻藤所
有宏观形态学性状的变异系数均大于微观性状。
宏观形状中叶片干重、侧脉条数、叶面积的变异
系数最大,即散程度最大,微观性状相对稳定,
宏观性状更容易受到外界环境影响而改变。在所
有测量性状中,除上表皮细胞形状估计值和侧脉
条数属于离散型数据,多样性指数较低外,其他
性状的多样性指数数值处于较高水平且比较均
一,说明这些性状都存在较高的多样性。
各种群多样性指数从高到低依次为:长泰
CT(1灡8555)>罗源县LYX(1灡8432)>三明SM
(1灡8281)> 南 平 NP(1灡8211)> 永 春 YC
(1灡8170)>龙岩市 LYS(1灡8149)>永泰 YT
(1灡7918)> 仙 游 XY (1灡7770)> 福 州 FZ
(1灡7007)> 福 清 FQ (1灡5766)> 平 和 PH
(1灡5044)。各种群内多样性指数的平均值为
1灡7573。排列在前面的长泰到永泰种群多样性指
数均在1灡8左右,处于较高水平,后面的仙游到
平和种群多样性较低。
小叶买麻藤种群总H曚为1灡9281,种群内平均
H曚为1灡7573,可得种群间 H曚为0灡1708,种群间
分化系数为0灡0886,因此,小叶买麻藤种群的
形态多样性主要集中在种群内部 (91灡14%),种
群间遗传变异少 (8灡86%)。
2灡3灡2暋相关分析暋Pearson相关系数分析显示,在
小叶买麻藤叶个性状中,呈高度正相关 (r>0灡8)
的性状包括:叶片干重与叶面积,叶面积与叶长、
76增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋黄姝博等:福建小叶买麻藤种群的表型多样性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图2暋表皮细胞形态
a.上表皮细胞;b.下表皮细胞;c.上表皮细胞;d.下表皮细胞虚线框示叶脉区域;e.垂周壁平直的上表皮细胞;
f.垂周壁波缘状的上表皮细胞;g和h.下表皮细胞箭头示侧生副卫细胞
Fig灡2暋Epidermalcelshape
a.upperepidermiscels;b.lowerepidermiscels;c.upperepidermiscels;d.lowerepidermiscels,Veinsareidentical;
e.upperepidermiscelswiththestraightanticlinalwal;f.upperepidermiscelswiththecurvedanticlinalwal,
Thelateralsubsidiarycelsareidentical;g.andh.lowerepidermiscels
86暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
表2暋小叶买麻藤11个种群各测量参数平均值
Table2暋Averageofmeasurementfor11populations
CT
(n=17)
FQ
(n=4)
FZ
(n=3)
LYS
(n=20)
LYX
(n=14)
NP
(n=13)
PH
(n=2)
SM
(n=11)
XY
(n=7)
YC
(n=17)
YT
(n=8)
叶柄横径 (mm)
1灡0447暲
0灡10707
1灡0425暲
0灡1218
1灡1700暲
0灡0819
1灡1295暲
0灡1336
1灡0671暲
0灡0943
1灡0154暲
0灡1019
1灡1700暲
0灡0707
1灡1864暲
0灡1201
1灡1500暲
0灡1606
1灡0741暲
0灡1638
1灡0488暲
0灡1104
单位面积上表皮
细胞数 (个)
30灡2665暲
4灡4129
22灡9200暲
1灡6341
22灡6667暲
1灡0140
27灡5170暲
2灡6934
23灡3543暲
2灡6787
23灡9638暲
2灡4024
24灡5350暲
1灡7607
24灡0100暲
2灡3905
23灡1071暲
2灡6230
24灡9718暲
2灡8116
25灡0525暲
2灡8186
单位面积气孔器
数 (个)
5灡3129暲
0灡5569
4灡1275暲
0灡2100
4灡8167暲
0灡4311
5灡1730暲
0灡5155
4灡4014暲
0灡5322
4灡9585暲
0灡4388
5灡4650暲
0灡3182
4灡8755暲
0灡4157
4灡4971暲
0灡4559
4灡8924暲
0灡4053
4灡4300暲
0灡1295
单位面积下表皮
细胞数 (个)
42灡1641暲
4灡5407
34灡4600暲
0灡7951
37灡0667暲
2灡1053
40灡2765暲
2灡5792
36灡3100暲
3灡5304
38灡9654暲
2灡8528
43灡0450暲
0灡8273
40灡0155暲
2灡7269
35灡4843暲
2灡8711
37灡3771暲
2灡7593
36灡8425暲
2灡7777
气孔器长 (毺m)
31灡1837暲
1灡4665
34灡4187暲
1灡8766
34灡5274暲
1灡7278
32灡6284暲
1灡1568
33灡9243暲
0灡7729
34灡3190暲
1灡1950
31灡1580暲
0灡2138
33灡2906暲
0灡3769
33灡9365暲
0灡6431
34灡2326暲
1灡5651
33灡3615暲
1灡1807
两个保卫细胞横
径 (毺m)
13灡8768暲
0灡7450
14灡5278暲
0灡1211
14灡7858暲
0灡1794
14灡8439暲
0灡5796
14灡5996暲
0灡4078
14灡6552暲
0灡6204
13灡7965暲
0灡0269
14灡0459暲
0灡3973
14灡3159暲
0灡5679
13灡9475暲
0灡4974
14灡2587暲
0灡5046
气孔器宽 (毺m)
39灡1683暲
2灡2742
37灡0978暲
1灡5654
37灡3520暲
0灡6494
39灡9192暲
2灡2625
39灡5402暲
1灡8025
39灡3803暲
1灡4429
39灡5303暲
1灡2335
36灡8205暲
1灡1952
39灡8421暲
1灡9051
40灡1936暲
2灡1572
38灡6715暲
0灡9553
叶长 (cm)
6灡5047暲
0灡8074
8灡2225暲
0灡5374
7灡7267暲
0灡7753
6灡8950暲
1灡0394
8灡6950暲
1灡2848
7灡5000暲
1灡3288
7灡4100暲
0灡6930
8灡0182暲
0灡8283
7灡7357暲
1灡6522
7灡3471暲
1灡1961
7灡6462暲
0灡6060
叶宽 (cm)
2灡9241暲
0灡4128
3灡4925暲
0灡5259
3灡2567暲
0灡2838
3灡0245暲
0灡5110
3灡2814暲
0灡4539
2灡9785暲
0灡3586
3灡2500暲
0灡4384
3灡4636暲
0灡4892
2灡9914暲
0灡5083
3灡1471暲
0灡4163
3灡2575暲
0灡2917
叶尖端到叶最宽
处的距离 (cm)
3灡2953暲
0灡4101
3灡8525暲
0灡2728
3灡5833暲
0灡3868
3灡4255暲
0灡5245
4灡2800暲
0灡6889
3灡7569暲
0灡6898
3灡9600暲
0灡1273
4灡1564暲
0灡5272
3灡7100暲
0灡9878
3灡5976暲
0灡5784
3灡8175暲
0灡2924
叶柄长 (mm)
6灡9010暲
1灡0170
6灡7680暲
0灡4390
6灡5330暲
0灡5952
7灡0700暲
1灡1915
8灡0420暲
1灡6325
7灡8360暲
1灡0182
7灡6800暲
0灡2546
7灡1520暲
1灡5053
7灡5140暲
1灡2393
7灡2620暲
0灡8275
7灡3620暲
0灡6571
叶面积 (cm2)
14灡0399暲
3灡3963
21灡1640暲
4灡1776
18灡4747暲
2灡7435
15灡5158暲
5灡1088
20灡9069暲
4灡8713
16灡7888暲
4灡8852
17灡1952暲
3灡6174
20灡7945暲
5灡2540
16灡6900暲
6灡0277
17灡0411暲
4灡3762
18灡1339暲
2灡7481
叶片干重 (g)
0灡1410暲
0灡0367
0灡1472暲
0灡0251
0灡1532暲
0灡0156
0灡1640暲
0灡0617
0灡1594暲
0灡0294
0灡1470暲
0灡0468
0灡2004暲
0灡0664
0灡1761暲
0灡0369
0灡1572暲
0灡0493
0灡1664暲
0灡0538
0灡1502暲
0灡0304
上表皮细胞形状
估计值
1灡1606暲
0灡2748
1灡7575暲
0灡3182
1灡3000暲
0灡4359
1灡0705暲
0灡1304
1灡3407暲
0灡3364
1灡3308暲
0灡3467
1灡0000暲
0灡0000
1灡5145暲
0灡3596
1灡3043暲
0灡4341
1灡1335暲
0灡2768
1灡3925暲
0灡2504
侧脉条数 (条) 7灡0706暲
0灡7928
7灡7575暲
0灡7797
7灡7667暲
0灡7768
6灡1700暲
0灡8285
7灡0500暲
0灡5708
7灡0815暲
0灡6323
7灡3150暲
0灡9687
7灡4182暲
0灡8542
7灡6286暲
1灡0641
7灡0529暲
0灡7707
7灡0500暲
0灡8212
注:n代表每种群内植株数;Note:nrepresentstheplantnumberofeachpopulation
表3暋小叶买麻藤形态学性状多样性基本统计分析
Table3暋Basicanalysisofmorphologicaldiversityfor11populations
样本数 平均值 标准差 最小值 最大值 极差 变异系数 多样性指数
Samplenumber Mean SD Minimum Maximum Range CV H曚
叶片干重 (g) 1139 0灡1579 0灡0663 0灡0514 0灡4658 0灡4144 14灡2298 1灡9097
侧脉条数 (条) 1139 7灡02 1灡3427 3 11 8 12灡2064 1灡6686
叶面积 (cm2) 1139 17灡2789 6灡8212 5灡2583 56灡3852 51灡1269 12灡0975 1灡9447
叶长 (cm) 1139 7灡46 1灡6173 3灡91 13灡85 9灡94 11灡6769 2灡0461
叶柄长 (mm) 1139 7灡3 1灡6057 3 14灡2 11灡2 11灡308 2灡0539
尖-最宽 (cm) 1139 3灡7 0灡9041 1灡7 8灡6 6灡9 10灡5124 2灡023
叶柄横径 (mm) 1139 1灡09 0灡2006 0灡63 1灡92 1灡29 10灡4454 2灡0396
叶宽 (cm) 1139 3灡13 0灡628 1灡76 6灡06 4灡3 10灡3639 2灡0174
单位面积上表皮细胞数 (个) 1139 25灡58 4灡9508 14灡83 49灡5 34灡67 10灡0016 1灡9968
单位面积气孔器数 (个) 1139 4灡88 0灡8423 2灡83 9 6灡17 9灡3591 2灡0539
上表皮细胞形状估计值 1139 1灡26 0灡4039 1 4灡67 3灡67 8灡6483 0灡9734
单位面积下表皮细胞数 (个) 1139 38灡77 5灡4091 25灡33 73灡5 48灡17 7灡3593 2灡0325
气孔器宽 (毺m) 1139 39灡2209 3灡3064 25灡822 53灡6662 27灡8442 6灡161 2灡0634
气孔器长 (毺m) 1139 33灡2525 2灡127 23灡7321 40灡5319 16灡7998 5灡2478 2灡0676
两个保卫细胞横径 (毺m) 1139 14灡34 1灡0777 10灡6397 23灡4427 12灡803 4灡597 2灡0313
总H曚=1灡9281
叶宽,叶尖端到叶最宽处的距离与叶长,单位面
积下表皮细胞数与气孔器个数 (表4),以上分析
说明小叶买麻藤叶片某些形态特征间存在较强的
线性相关关系,在聚类分析时为避免同类变量重
复贡献,占有较高权重,应对这些变量进行调整。
2灡3灡3暋聚类分析暋在聚类变量的选择上,本研
究在相关分析的基础上,对具有较强线性关系的
变量做出合理调整,并对所有参与聚类的原始数
据做了标准化处理 (陈光,2006;张彩霞等,
2008),计算欧式距离,并利用欧式距离进行
UPGMA 聚 类。采 用 的 聚 类 变 量 有:叶 长
(cm)、叶宽/叶长、叶尖-最宽/叶长、叶柄长/
叶长、叶柄横径 (mm)、叶面积/叶长*叶宽、
单位面积叶干重 (mg/cm2)、侧脉条数/叶片长、
上表皮细胞形状估计值、单位面积上表皮细胞数
(个)、气孔数/下表皮细胞数、单位面积下表皮
细胞数 (个)、气孔器长 (毺m)、两个保卫细胞
横径/气孔器长、气孔器宽/气孔器长。聚类结果
(图3)显示:11个种群首先分成两大支,把生
长在福建南部的小叶买麻藤种群与中北部的种群
分开,南部种群的聚类形式与Nei的遗传距离聚
类一致,只是遗传距离极近的CT、LYS种群在
形态聚类上距离较大,说明外界环境对小叶买麻
藤叶的宏观微观形态起了一定作用 (表5)。在
中北部种群的复杂分支中,形态特征最为相近的
分别为FZ、LYX、XY、FQ种群,NP、SM 种
群和YC、YT种群 。这些种群间形态学的紧密
联系恰恰与Nei的遗传距离聚类结构大致吻合。
若选取聚类系数为4灡51时,聚类结果可分为三
支,三个分支的种群可以用纬度高低划分开来,
C支纬度最高,A支中等,B支纬度最低,说明
纬度及与纬度相关的环境特征对小叶买麻藤形态
特征影响明显。形态差异距离与地理距离的
Mantel检验显示:r=0灡6508,P =0灡0020<
0灡005,说明形态学差异与地理距离显著正相关。
图3暋形态学性状UPGMA聚类图
Fig灡3暋UPGMAdendrogrambasedonmorphological
charactersfor11populations
3暋结论与讨论
3灡1暋小叶买麻藤各种群间叶片的形态学特征具
有明显的纬度相关性
11个种群中,单位面积叶干重 (mg/cm2)
07暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
表4暋小叶买麻藤各形态学性状的相关分析
Table4暋Correlationcoefficientsamongmorphologicalcharacteristicsof11populations
叶柄
横径
(mm)
单位面
积上表
皮细胞
数(个)
单位面
积气孔
器数
(个)
单位面
积下表
皮细胞
数(个)
气孔
器长
(毺m)
两个保
卫细胞
横径
(毺m)
气孔
器宽
(毺m)
叶长
(cm)
叶宽
(cm)
叶尖灢
最宽
(cm)
叶柄长
(mm)
叶面积
(cm2)
叶片
干重
(g)
上表皮
细胞形
状估
计值
侧脉
条数
(条)
叶柄横径 (mm) 1
单位面积上表皮
细胞数 (个) 灢0灡083暋 1
单位面积气孔
器数 (个) 灢0灡018暋 0灡483
++ 1
单位面积下表皮
细胞数 (个) 灢0灡077
++ 0灡644++ 0灡809++ 1
气孔器长 (毺m) 0灡012暋 灢0灡410++ 灢0灡365++ 灢0灡521++ 1
两个保卫细胞
横径 (毺m)
0灡094++ 灢0灡120++ 灢0灡084++ 灢0灡183++ 0灡215++ 1
气孔器宽 (毺m) 0灡078++ 灢0灡188++ 灢0灡100++ 灢0灡338++ 0灡064+暋 0灡272++ 1
叶长 (cm) 0灡450++ 灢0灡334++ 灢0灡292++ 灢0灡301++ 0灡215++ 0灡128++ 灢0灡027暋 1
叶宽 (cm) 0灡564++ 灢0灡179++ 灢0灡141++ 灢0灡161++ 0灡119++ 0灡070+暋灢0灡037暋 0灡689++ 1
叶尖灢最宽
(cm)
0灡399++ 灢0灡270++ 灢0灡220++ 灢0灡225++ 0灡155++ 0灡109++ 灢0灡003暋 0灡868++ 0灡600++ 1
叶柄长 (mm) 0灡228++ 灢0灡074+ 灢0灡028暋 灢0灡041暋 0灡109++ 0灡072+暋 0灡054暋 0灡301++ 0灡260++ 0灡261++ 1
叶面积 (cm2) 0灡559++ 灢0灡266++ 灢0灡225++ 灢0灡238++ 0灡183++ 0灡111++ 灢0灡036暋 0灡897++ 0灡914++ 0灡789++ 0灡284++ 1
叶片干重 (g) 0灡719++ 灢0灡133++ 灢0灡058+暋灢0灡149++ 0灡126++ 0灡153++ 0灡144++ 0灡700++ 0灡816++ 0灡621++ 0灡334++ 0灡836++ 1
上表皮细胞形状
估计值 灢0灡037暋暋灢0灡359
++ 灢0灡363++ 灢0灡313++ 0灡090++ 灢0灡047暋暋灢0灡196++ 0灡279++ 0灡121++ 0灡236++ 灢0灡044暋暋0灡215++ 灢0灡066+暋 1
侧脉条数 (条) 0灡228++ 灢0灡112++ 灢0灡123++ 灢0灡104++ 0灡001暋 灢0灡037暋暋灢0灡086++ 0灡371++ 0灡318++ 0灡352++ 灢0灡024暋暋0灡370++ 0灡274++ 0灡172++ 1
+.在0灡05水平上显著相关 (双尾检验)暋暋++.在0灡01水平上显著相关 (双尾检验)
+.Correlationissignificantatthe0灡05level(2灢tailed)暋暋++.Correlationissignificantatthe0灡01level(2灢tailed)
表5暋形态学数据的欧式距离
Table5暋Euclideandistanceofmorphologicaldata
CT FQ FZ LYS LYX NP PH SM XY YC YT
CT 0灡000
FQ 11灡734 0灡000
FZ 9灡960 2灡950 0灡000
LYS 3灡672 8灡487 6灡469 0灡000
LYX 10灡017 2灡196 1灡730 6灡726 0灡000
NP 7灡902 4灡991 2灡361 4灡494 3灡196 0灡000
PH 5灡958 10灡221 7灡775 4灡461 8灡432 5灡890 0灡000
SM 7灡267 5灡907 3灡494 4灡152 3灡999 1灡570 4灡783 0灡000
XY 10灡253 2灡893 2灡179 6灡728 2灡447 3灡774 8灡409 4灡810 0灡000
YC 7灡821 4灡636 2灡675 4灡262 3灡109 2灡126 6灡729 3灡231 2灡710 0灡000
YT 8灡057 3灡720 2灡677 4灡832 2灡231 2灡617 7灡358 3灡385 2灡848 1灡756 0灡000
大小排序为:PH(11灡4821)>LYS(10灡3887)>
CT(10灡1295)>XY(9灡7817)>YC(9灡6923)>
NP(8灡7520)>SM(8灡6673)>FZ(8灡4810)>YT
(8灡3242)>LYX(7灡7125)>FQ(7灡1792)。平和
(PH)、龙岩市 (LYS)、长泰 (CT)种群单位
面积叶干重最大 (最厚),福清 (FQ)、罗源县
(LYX)、永泰 (YT)、福州 (FZ)最小 (最
薄)。叶作为植物的光合作用器官,其形状和大
小是影响植物生存的重要因素。叶片面积越大,
植物可以吸收越多的光能;叶越平展越薄,越可以
促进气体交换。但是,如果叶太大太薄,叶片会迅
速干燥 (Hirokazu,2005)。长泰、龙岩市、平和种
群地处福建南部,太阳高度角较高,阳光辐射强
烈。该地区小叶买麻藤叶片厚有利于植物避免叶片
过热失水,是适应高温、高辐射、高蒸发率环境的
表现。福清、罗源县、永泰、福州种群位于中北部
沿海地区,太阳辐射相对少,雨水丰富,该地区小
叶买麻藤叶片薄而平展可以吸收较多光能。
长泰、龙岩市、平和种群的表皮细胞最小,气
孔器密度大;福清、永泰、罗源县种群的表皮细胞
最大,气孔器密度最小 (表2)。三明、南平、永春
和永泰种群位于福建中部丘陵地区,在叶形、薄
厚、表皮细胞大小和气孔密度上介于南部种群与中
北部沿海种群之间。一般说来,生长在高光强下的
植物通常比低光强下的植物具有较高的气孔密度,
这可能是因为在叶片的生长过程中,较强的光照
对原表皮细胞的不等分裂和小细胞分化为保卫细
胞有促进作用或者是由于较强光照抑制表皮细胞
生长而导致气孔增多 (Lasc涹ve等,1997)。
另外,罗源县、仙游、福州、福清种群叶窄
而长,长泰、龙岩市、平和种群的叶宽而短,也
体现了纬度对叶形的影响。
3灡2暋形态标记结果与ISSR分子标记结果基本一致
形态学标记中,长泰、罗源、三明、南平、
永春、龙岩、永泰的多样性指数均在1灡8左右,
均处于较高水平;而在分子标记中 (黄姝博等,
2010)罗源、永春、龙岩和永泰种群的遗传多样
性均在0灡18以上,是多样性最高的4个种群。
长泰、南平种群形态多样性指数较高,但分子标
记遗传多样性处于中间水平。平和种群形态标记
多样性指数最低,其分子标记遗传多样性同样较
低。只有三明种群形态标记多样性指数高而分子
标记遗传多样性指数低,三明种群的表型多样性
可能源于复杂的外界环境。
根据形态标记多样性指数得出小叶买麻藤遗
传分化系数高达91灡14%,此结果与分子标记结
果 (约80%)在数值上有一定的差异,但共同
表明小叶买麻藤的遗传变异以种群内变异为主,
并具有一定程度的遗传分化。
福清 (FQ)、罗源县 (LYX)、福州 (FZ)
种群,永春 (YC)、永泰 (YT)、仙游 (XY)
种群,龙 岩 市 (LYS)、长 泰 (CT)、平 和
(PH)种群和南平 (NP)、三明 (SM)种群在
形态距离聚类树和遗传距离聚类树均紧密地聚在
一起,相互印证的结果充分证明了福建地区小叶
买麻藤已经稳定分化成4个较大的群体,每个群
体内包含的种群地理位置相互邻近,经 Mantel
检验,无论在遗传距离上还是形态测量距离上都
与地理距离呈显著正相关关系,提示小叶买麻藤
种群分化符合地理分布格局。
27暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
4暋保护措施
小叶买麻藤物种多样性较高,种群分化程度
中等,遗传漂变作用不显著,说明其种群退化的
主要原因并非出于物种遗传多样性和遗传结构方
面,而源自人为干扰、生境破坏。实地调查中也
发现,小叶买麻藤天然的生态环境常常被杉木
林、茶林、柚子林、竹林等经济林所取代,许多
有过标本采集记录的地方已经找不到该物种生长
了。因此,小叶买麻藤就地保护显得尤为重要,
尤其是多样性较高的罗源、永春、龙岩和永泰种
群和多样性较低的平和种群。迁地保护可同时进
行。根据小叶买麻藤多样性主要存在于种群内,
且遗传距离与地理距离正相关的遗传特征,可以
选择保存少数距离较远的代表性种群,如罗源、
永春、龙岩、南平种群且每个种群内采集较多个
体,以达到迁地保护的目的。
暡参暋考暋文暋献暢
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