全 文 ：喀斯特地区不同类型兰科植物的叶片性状*
成霄峰1,2, 李树云1, 胡摇 虹1**, 吴天贵3
(1 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院研究生院,
北京摇 100049; 3 广西雅长兰科植物国家级自然保护区管理局, 广西 百色摇 533209)
摘要: 叶片性状能够反映植物对环境的适应。 认识喀斯特地区兰科植物的叶片性状及其适应意义对其科学
合理的保育具有重要参考价值。 本文于干季与雨季研究了广西雅长兰科植物自然保护区内落叶、 常绿地
生、 常绿石附生三种类型共 19 种野生兰科植物的叶片性状及其相互关系, 并比较了不同类型兰科植物之
间的差异。 其中 18 种兰科植物为 C3 植物, 仅棒叶鸢尾兰 (Oberonia myosurus) 为 CAM植物。 相比于落叶
兰, 常绿兰具有较高的比叶重 (LMA) 和叶片碳氮比 (C / N), 但其叶片氮、 磷含量较低。 在常绿兰科植
物中, 石附生兰的叶片 Ca含量与 啄13C高于地生兰。 石附生兰的叶片磷含量在雨季要高于干季, 而地生兰
的叶片 啄13C在干季要高于雨季。 该地区常绿兰科植物的 N / P值>16, 表明其可能受到磷的限制。
关键词: 兰科植物; 叶片性状; 叶片磷含量; 叶片碳同位素; 季节变化
中图分类号: Q 944, Q 945摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)06-595-10
Leaf Traits of Orchids in Relation to Life Form in
Karst Area of Southwestern China
Cheng Xiao鄄Feng1,2, Li Shu鄄Yun1, Hu Hong1**, WU Tian鄄Gui3
(1 Key Laboratory of Economic Plants and Biotechnology, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3 Yachang Orchids Nature Reserve in Guangxi, Baise 533209, China)
Abstract: Leaf traits can reflect the adaptation of plants to environments. Understanding leaf traits of orchids and
their adaptive implications in karst area of southwestern China is contributive to the conservation for those endangered
orchids. Leaf traits of 19 orchids and their correlations in Guangxi Yachang Orchids Nature Reserve were studied in
both dry season and rainy season. Only Oberonia myosurus was CAM plant and its stomata distribution was amphisto鄄
maty. Other orchids were C3 plants and their stomata distributions were hypostomaty. Compared with deciduous or鄄
chids, evergreen orchids had higher leaf mass per area (LMA) and ratio of leaf carbon to leaf N (C / N), lower leaf
N and P content. For the evergreen orchids, lithophytic orchids showed higher leaf Ca content and leaf 啄13C than did
terrestrial orchids. Leaf P content of evergreen lithophytic orchids in rainy season was higher than in dry season.
Leaf 啄13C of terrestrial orchids in dry season was higher than in rainy season. The value of N / P in evergreen orchids
showed that these orchids in karst area might suffer the limitation of phosphorus.
Key words: Orchid; Leaf trait; Leaf phosphorus content; Leaf carbon isotope; Seasonal change
摇 叶片性状能够反映叶片对环境的适应与进
化, 或特定生境对植物叶片的影响 (Dunbar鄄Co
等, 2009; Chang 等, 2011; Guan 等, 2011)。 叶
片性状被广泛应用于植物功能性状研究, 如比叶
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (6): 595 ~ 604
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11067
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (30870239), 云南省自然科学基金重点项目 (2007C0012)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: huhong@ mail. kib. ac. cn; Tel. : 0871-5223005
收稿日期: 2011-04-19, 2011-06-08 接受发表
作者简介: 成霄峰 (1985-) 男, 硕士, 主要从事植物生理生态学研究。 E鄄mail: cxf20041382@ 163. com
重、 气孔大小及密度、 叶片养分含量、 光合能
力、 叶片寿命等。 叶片性状与环境的关系以及叶
片性状之间的关系在不同尺度下被广泛研究, 然
而, 关于特定的进化分支类群 (Lineage) 的研
究还相对较少 (Dunbar鄄Co等, 2009)。
野生兰科植物是植物保护中的 “旗舰冶 类
群 (陈心启和罗毅波, 2003)。 我国西南部喀斯
特地区分布有大量的野生兰科植物。 然而, 喀斯
特地区日趋严重的石漠化可能影响该地区生态系
统的稳定性 (刘方等, 2008)。 大多数珍稀濒危
物种对于环境变化较为敏感 (Wan 等, 2009),
那么该地区兰科植物的生长分布也可能对喀斯特
地区的石漠化较为敏感。 通过研究珍稀濒危植物
叶片性状与环境的关系可以判断其生长环境是否
适合这些物种的生长保育 (Dunbar鄄Co等, 2009)。
因此, 开展兰科植物的功能性状研究, 尤其是叶
片性状的研究, 了解兰科植物对其生境的适应或
对环境变化的响应, 对于喀斯特地区兰科植物的
多样性保护尤为必要。
喀斯特地区频繁的土壤干旱是限制该地区植
物生长分布的主要因子 (Liu等, 2010)。 植物可
以通过发达的根系吸收土壤深层水和地下水
(李鹏菊等, 2008), 通过水力结构的调整和渗透
调节 (王爱英等, 2008) 来适应喀斯特地区的季
节性干旱。 喀斯特地区植物的叶片解剖结构、 表
皮形态、 维管组织结构也表现出一定的耐旱特性
(余龙江等, 2007; Guan等, 2011), 是对该地区
干旱环境的长期适应。 与非喀斯特地区相比, 喀
斯特地区植物的水分利用效率较高 (余龙江等,
2008; 黄芬, 2009)。 喀斯特地区植物叶片的 啄13C
值与土壤含水量负相关 (葛永罡和王世杰, 2008),
与海拔正相关 (杨成等, 2007b)。 喀斯特地区土
壤的钙含量较高, 而植物则表现出不同的高钙适
应方式 (姬飞腾等, 2009)。 该地区植物的叶片
营养元素研究表明, 土壤类型和生活型均影响植
物叶片营养成分含量 (周运超, 1997; 杨成等,
2007a), 土壤 pH 值可以影响植物叶片的 N / P
(朴河春等, 2005)。 然而, 关于该地区原生境下
兰科植物的叶片性状及其适应研究鲜有报道。
广西雅长兰科植物自然保护区位于我国西南
部的喀斯特地区, 分布有 44 个属 113 种兰科植
物, 且分布的兰科植物生态型较多, 如地生、 石
附生与树附生 (和太平等, 2007), 同时也存在
常绿与落叶的生活型。 这些兰科植物的生长环境
差异明显, 如水分、 生长基质等 (刘方等, 2008)。
这些生境与生活型的差异, 加之该地区干湿季区
分明显, 土壤易干旱, 含钙量高, 都可能影响该
地区兰科植物的叶片性状。 因此, 我们希望通过
研究该地区不同类型兰科植物在干季与雨季的叶
片性状, 搞清以下 3 个问题: (1) 不同类型兰科
植物叶片性状的差异; (2) 季节间兰科植物叶片
性状的变化; (3) 兰科植物叶片性状之间的相互
关系, 以期为该地野生兰科植物的多样性保护工
作提供参考依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究样地与材料
广西雅长兰科植物自然保护区位于广西壮族自治区
西北部的乐业县, 属于亚热带季风气候区, 年平均气温
16. 3益, 年平均降雨量为 1051. 7 mm, 雨季 (5-10 月)
集中了全年降水的 85%左右, 干季 (11-4 月) 降水较
少 (吴兴亮等, 2007)。
研究样地位于保护区内的 “野生兰科植物种质资源
基因园冶 (altitude 998 m, 106毅24忆E, 24毅51忆N)。 该园属
于喀斯特地貌, 植物群落为常绿落叶阔叶混交林, 野生
兰科植物是其下层草本植物的主要组成部分。 该园的兰
科植物包括地生、 石附生和树附生等不同生态型, 又有
常绿与落叶两种生活型。 2009 年 12 月至 2010 年 3 月,
该保护区遭遇干旱。 保护区管理局人员对兰科植物及其
周边树木进行浇水来缓解干旱, 进行保护。 2010 年 4 月
开始出现少量降雨。
本实验所研究的兰科植物被分为落叶、 常绿地生和
常绿石附生 3 种类型 (以下分别简称为落叶兰、 地生兰
和石附生兰)。 共选定 12 个属的 19 种兰科植物 (表 1),
分别于干季 4 月和雨季 7 月采集植株健康、 叶片完整的
兰科植物叶片, 带回实验室测定。 采集时植株要求一致
性较好, 且分布既不相对集中又要保证生境基本一致,
采集的叶片为完全扩展的第二片或第三片成熟叶片。 其
中 4月采集了两种地生兰和 13种石附生兰。 在此基础上,
7月增加了一种石附生兰 (天贵卷瓣兰) 和 3种落叶兰。
1. 2摇 生长基质化学性质
该园兰科植物中, 地生兰主要生长在地势平缓的洼地,
土层较薄; 而石附生兰多生长在石壁、 石头或石缝中, 其
生长基质含较多的腐殖质。 兰科植物的两种生长基质在
各项化学指标上具有明显的差异 (表 2)。 石附生兰的生
长基质 pH中性偏碱, 而地生兰的生长基质 pH偏酸性。
695摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 1摇 实验研究的 19 种兰科植物
Table 1摇 19 orchids in the present study
生活型 Life form 种 Species 属 Genus
鹅毛玉凤兰 Habenaria dentata 玉凤兰属 Habenaria
落叶
Deciduous 二耳沼兰 Malaxis biaurita深裂沼兰 M. purpurea 沼兰属 Malaxis
常绿地生
Evergreen terrestrial
莎叶兰 Cymbidium cyperifolium
兔耳兰 C. lancifolium 兰属 Cymbidium
密花石豆兰 Bulbophyllum odoratissimum
梳帽卷瓣兰 B. andersonii
天贵卷瓣兰 B. tianguii
石豆兰属 Bulbophyllum
流苏贝母兰 Coelogyne fimbriata 贝母兰属 Coelogyne
流苏石斛 Dendrobium fimbriatum 石斛属 Dendrobium
常绿石附生
Evergreen lithophytic
足茎毛兰 Eria coronaria
菱唇毛兰 E. rhomboidalis
半柱毛兰 E. corneri
毛兰属 Eria
平卧羊耳蒜 Liparis chapaensis 羊耳蒜属 Liparis
棒叶鸢尾兰 Oberonia myosurus 鸢尾兰属 Oberonia
平卧曲唇兰 Panisea cavalerei 曲唇兰属 Panisea
长瓣兜兰 Paphiopedilum dianthum
带叶兜兰 P. hirsutissimum 兜兰属 Paphiopedilum
云南石仙桃 Pholidota yunnanensis 石仙桃属 Pholidota
所采集的落叶兰中的鹅毛玉凤兰为地生, 而二耳沼兰与深裂沼兰为石附生, 在此都归于落叶兰一类
For deciduous orchids collected in our investigation, Habenaria dentata is terrestrial, both Malaxis biaurita and M. purpurea are lithophytic
表 2摇 不同生长基质的化学性质
Table 2摇 Properties of two kinds of growth media
基质类型
Type of media pH
有机质含量
Organic
matter
%
碱解氮
Alkali鄄hydroly鄄
zable nitrogen
mg / kg
速效磷
Available
phosphorus
mg / kg
速效钾
Available
potassium
mg / kg
交换性钙
Exchangeable
calcium
%
地生 Terrestrial 摇 6. 52依0. 01 10. 88依0. 01 351. 9依2. 0 11. 9依0. 4 84. 6依2. 4 0. 47依0. 01
石附生 Lithophytic 7. 15依0. 02 54. 20依1. 45 902. 7依44. 3 30. 0依1. 3 243. 3依13. 8 1. 70依0. 02
石附生兰的生长基质的有机质含量、 碱解氮、 速效磷、
速效钾以及交换性钙含量均高于地生兰的生长基质。
1. 3摇 叶片性状
利用指甲油印迹法测量叶片的气孔密度 (SD)。 涂
抹之前将叶片擦拭干净, 指甲油涂抹在叶片中部, 尽量
避开叶脉。 每个物种选取 3 ~ 5 个叶片, 20 个显微视野,
取平均值。 使用叶面积仪 Li鄄3100A (LI鄄COR, USA) 或
纸片重量法 (关志洁, 2010) 测定叶面积, 叶片置于 80益
的烘箱中烘至恒重, 再称干重, 并计算比叶重 (LMA)。
将烘干的叶片磨碎, 过 100 目筛后使用元素分析仪
(Elementar Analysensysteme, VarioEL, German) 测定叶片
C、 N含量, 使用电感耦合等离子体原子发射光谱仪
(Sequential Plasma Spectrometer ICP. 1000 域, Shimadzu,
Japan) 测定叶片 P、 Ca 含量, 委托巴斯德 (北京) 水
土保持所测定叶片 啄13C, 使用的仪器为 Advantage Isotope
Ratio Mass Spectrometer (Thermo Scientific, America), 标
样的连续测定精度: dC<0. 1译。
1. 4摇 统计分析与作图
季节间的比较和干季时地生兰与石附生兰的比较均
使用 Independent t鄄test 分析, 雨季时地生兰、 石附生兰
与落叶兰之间的比较采用单因素 ANOVA 分析。 分析前
进行正态分布与方差齐性检验。 当条件不满足时, 进行
数据转换后分析, 或进行非参数检验。 做相关性分析
时, 使用 Shapiro鄄Wilk test对各变量进行正态性检验。 当
数据满足正态性分布时采用 Bivariate Pearson correlation
进行分析, 否则使用 Bivariate Spearmon correlation 分析。
所有统计分析均使用 SPSS16. 0 (SPSS, USA), 相关绘图
均使用 SigmaPlot10. 0 (Systat Software Inc, USA) 完成。
7956 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 成霄峰等: 喀斯特地区不同类型兰科植物的叶片性状摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2摇 结果
19 种兰科植物的叶片性状见表 3。 LMA、 叶
片 Ca、 气孔密度 ( SD) 的变异系数较大, 在
50%左右, 而叶片 C 和 啄13 C 的变异系数较小。
LMA、 N、 P、 N / P的变异系数在干季和雨季的
差异较大, 分别为 LMA (43. 16% , 58. 60% )、
N (22. 01%, 43. 00%)、 P (30. 81%, 86. 40%)、
N / P (23. 75% , 43. 18% ) (表 3)。 这和季节之
间的物种组成数量有关, 在雨季时增加了 3 种落
叶兰和一种常绿石附生兰。 其中 3 种落叶兰的
LMA、 N、 P、 N / P与其他常绿兰科植物的差异
明显。 无论是在干季还是雨季, 兰科植物的营养
元素含量的平均值均表现为: Ca>N>P (表 3)。
棒叶鸢尾兰 (O. myosurus) 的叶片上下表皮均具
有气孔, 其他兰科植物的气孔仅分布于叶片下表
皮 (图片未显示)。 从叶片 啄13C的数据可知, 大
部分兰科植物为 C3 植物, 仅棒叶鸢尾兰为 CAM
植物 (-17. 74译 ~ -17. 67译, 表 3)。
2. 1摇 不同类型兰科植物叶片性状差异 (表 4)
从表 4 可以看出, 地生兰与石附生兰的差异
主要表现在 Ca、 啄13C 上。 无论是在干季 4 月还
是雨季 7 月, 石附生兰的 Ca、 啄13C 均高于地生
兰。 石附生兰与地生兰的 LMA、 P、 N / P 在雨季
或干季均没有差异。 石附生兰与地生兰的 SD、
N、 C / N在干季存在差异, 但是这些差异在雨季
并不存在。
在雨季, 落叶兰与石附生兰、 地生兰的叶片
性状存在显著性差异。 落叶兰的 LMA、 C / N、
N / P均低于地生兰与石附生兰, 其叶片 N、 P 均
高于地生兰与石附生兰, 而叶片 Ca 介于地生兰
与石附生兰之间。 落叶兰的气孔密度与两者并没
有差异, 其 啄13C 低于石附生兰, 与地生兰没有
差异。
2. 2摇 叶片性状的季节变化 (表 4)
地生兰与石附生兰的大部分叶片性状未表现
出季节变化, 但是两者在 P、 N / P和 啄13C上的季
节变化有所不同。 石附生兰与地生兰的 LMA、
SD均不存在季节变化。 叶片发育成熟可能是造
成其无季节变化的主要原因。 在营养元素含量以
及比例方面, 地生兰没有表现出季节间变化, 而
石附生兰的 P、 N / P 表现出显著性的季节间差
异。 石附生兰的 P 在干季低于雨季, 其 N / P 则
相应地表现出干季高而雨季低的变化。 此外, 地
生兰的 啄13C在雨季低于干季, 而石附生兰的 啄13
C不存在季节变化。
2. 3摇 叶片性状之间的相关关系
综合 4 月和 7 月叶性状分析时, LMA 与 N
(图 1: A)、 P (图 1: B) 负相关, 而 LMA与 C /
N (图 1: C)、 啄13C (图 1: D) 正相关。 然而,
在 4 月或 7 月, LMA 与 N 存在负相关关系,
LMA与 C / N、 啄13C 存在正相关关系, 但与 P 不
相关 (数据未列出)。
综合 4 月和 7 月数据分析时, N与 P正相关
(图 2: A)、 C与 Ca负相关 (图 2: B)、 N与 啄13
C负相关 (图 2: C)、 C / N 与 P 负相关 (图 2:
D)。 分季节分析时, 上述显著性的相关关系除
N与 啄13C 的负相关关系在 4 月或 7 月均不存在
外, 其他叶性状之间的相关关系在 4 月或 7 月仍
然存在 (数据未列出)。
3摇 讨论
植物的叶片性状之间存在着协调关系 (Co鄄
ordination) (Wright等, 2004) 来适应外界环境,
表现出一些相关性。 这些相关性关系在不同的生
活型、 生境、 气候下, 甚至在全球范围内均存在
(Wright等, 2004; Han 等, 2005; Waite 和 Sack,
2011)。 我们发现, 其中的一些相关关系在喀斯
特地区的兰科植物类群中也存在, 如 LMA与 N、
P的负相关关系, N与 P的正相关关系。 这些结
果与前人在其他植物的研究结果相似 (Wright
等, 2004; Han等, 2005; Waite和 Sack, 2011)。
LMA是叶片性状中反映植物适应性和植物
生长策略的一项重要指标 (Poorter 等, 2009)。
在本研究中, LMA 与 N、 P 负相关, 而与 C / N、
啄13C正相关 (图 1)。 由于常绿兰科植物与落叶
兰科植物的 LMA 存在显著性差异, LMA 可被用
于解释两者之间 N、 P、 C / N、 啄13 C 的差异。 但
这并不是说 LMA 是影响植物叶片 N、 P、 C / N、
啄13C的主导因素, 而恰恰表明了植物叶片性状
之间的协调关系 (Wright 等, 2004)。 此外, 我
们还发现 C / N与 P 、 N与 啄13C的负相关关系 (图
2)。 落叶兰较低的 LMA、 C / N、 啄13C 和较高的 N、
P含量 (表 4), 是其叶龄较短、 快速生长的表现
(Han等, 2005; He等, 2006; Waite和 Sack, 2011),
895摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 3摇 兰科植物在 4 月和 7 月的叶片性状
Table 3摇 Leaf traits for all orchids in both seasons
LMA / g m-2
April July
N / %
April July
C / %
April July
P / mg g-1
April July
Ca / %
April July
C / N
April July
N / P
April July
啄13C / 译
April July
SD / unit mm-2
April July
鹅毛玉凤兰 H. dentata ——— 23. 63 ——— 2. 24 ——— 42. 16 ——— 1. 98 ——— 3. 19 ——— 18. 80 ——— 11. 40 ——— -33. 88 ——— 22. 48
二耳沼兰 M. biaurita ——— 20. 76 ——— 2. 90 ——— 46. 49 ——— 2. 04 ——— 1. 11 ——— 16. 04 ——— 14. 57 ——— -31. 96 ——— 56. 95
深裂沼兰 M. purpurea ——— 18. 28 ——— 3. 54 ——— 46. 95 ——— 4. 90 ——— 1. 31 ——— 13. 30 ——— 7. 28 ——— -34. 30 ——— 80. 47
莎叶兰 C. cyperifolium 85. 29 102. 49 1. 38 1. 29 47. 29 47. 16 0. 43 0. 72 1. 38 1. 92 34. 31 36. 54 32. 24 18. 13 -31. 43 -32. 25 60. 86 56. 70
兔耳兰 C. lancifolium 62. 97 66. 95 1. 76 1. 82 47. 22 49. 01 0. 95 0. 90 0. 69 0. 65 26. 84 26. 98 18. 54 21. 15 -29. 68 -32. 20 59. 62 69. 46
密花石豆兰 B. odoratissimum 133. 83 108. 42 0. 86 1. 34 44. 17 44. 68 0. 37 0. 60 3. 51 3. 39 51. 47 34. 19 23. 21 22. 35 -27. 15 -9. 30 70. 12 80. 14
梳帽卷瓣兰 B. andersonii 141. 38 153. 90 1. 32 1. 20 44. 97 46. 98 0. 39 0. 82 2. 61 3. 14 34. 27 39. 80 33. 96 14. 90 -26. 04 -26. 37 60. 32 71. 98
天贵卷瓣兰 B. tianguii ——— 119. 18 ——— 1. 13 ——— 45. 87 ——— 0. 71 ——— 2. 48 ——— 41. 20 ——— 16. 45 ——— -29. 86 ——— 62. 24
流苏贝母兰 C. fimbriata 75. 08 83. 95 1. 38 1. 45 47. 26 49. 78 0. 77 0. 69 1. 83 1. 33 34. 38 34. 40 18. 41 21. 77 -30. 09 -28. 08 46. 40 52. 66
流苏石斛 D. fimbriatum 53. 62 56. 71 1. 54 1. 66 43. 25 43. 92 0. 56 1. 08 2. 92 3. 08 28. 14 26. 39 28. 05 16. 09 -27. 73 -28. 51 60. 50 64. 22
足茎毛兰 E. coronaria 103. 80 100. 86 0. 97 1. 09 46. 42 46. 14 0. 37 0. 75 0. 43 0. 99 47. 70 43. 11 26. 86 14. 58 -27. 68 -29. 54 60. 52 71. 76
菱唇毛兰 E. rhomboidalis 73. 04 68. 95 1. 06 1. 22 44. 16 45. 41 0. 42 0. 41 4. 08 4. 10 41. 73 37. 43 25. 35 43. 57 -30. 48 -29. 85 45. 12 43. 33
半柱毛兰 E. corneri 50. 40 39. 26 1. 72 2. 54 41. 02 43. 06 0. 87 1. 95 5. 53 4. 27 23. 90 17. 17 20. 21 13. 06 -27. 92 -26. 70 27. 00 24. 48
平卧羊耳蒜 L. chapaensis 60. 59 61. 85 1. 61 1. 68 48. 50 50. 51 0. 61 0. 72 2. 38 1. 72 30. 17 30. 07 28. 91 25. 57 -28. 33 -27. 07 47. 92 60. 48
棒叶鸢尾兰 O. myosurus 182. 23 188. 44 0. 91 1. 06 48. 85 50. 06 0. 70 0. 81 1. 25 1. 85 53. 76 47. 22 13. 26 17. 86 -17. 74 -17. 67 19. 66 16. 26
平卧曲唇兰 P. cavalerei 57. 14 58. 72 1. 42 1. 18 49. 12 49. 45 0. 66 0. 61 1. 14 1. 05 34. 57 42. 10 21. 69 19. 42 -31. 92 31. 43 26. 30 32. 44
长瓣兜兰 P. dianthum 164. 61 200. 10 1. 07 0. 99 47. 45 46. 67 0. 54 0. 86 1. 84 2. 14 45. 11 49. 97 20. 64 11. 33 -27. 55 -28. 26 40. 10 45. 76
带叶兜兰 P. hirsutissimum 110. 42 126. 43 1. 19 1. 25 43. 32 43. 28 0. 65 1. 16 4. 31 3. 78 36. 31 35. 01 19. 61 11. 11 -25. 55 -27. 51 28. 68 26. 86
云南石仙桃 P. yunnanensis 112. 06 134. 38 1. 31 1. 32 47. 57 49. 58 0. 53 0. 75 3. 23 2. 43 36. 46 37. 68 24. 83 18. 77 -28. 58 -30. 24 135. 70 144. 38
物种数 Species number 15 19 15 19 15 19 15 19 15 19 15 19 15 19 15 19 15 19
最小值 Minimum 50. 40 18. 28 0. 86 0. 99 41. 02 42. 16 0. 37 0. 41 0. 43 0. 65 23. 90 13. 30 13. 26 7. 28 -31. 92 -34. 30 19. 66 16. 26
最大值 Maximum 182. 23 200. 10 1. 76 3. 54 49. 12 50. 51 0. 95 4. 90 5. 53 4. 27 53. 76 49. 97 33. 96 43. 57 -17. 74 -17. 67 135. 70 144. 38
平均值 Mean value 97. 76 91. 22 1. 30 1. 63 46. 04 46. 69 0. 59 1. 18 2. 48 2. 31 37. 27 33. 02 23. 72 17. 86 -27. 86 -29. 21 52. 59 57. 00
标准差 Standard deviation 42. 19 53. 46 0. 29 0. 70 2. 40 2. 55 0. 18 1. 02 1. 46 1. 12 8. 94 10. 72 5. 63 7. 71 3. 35 3. 64 27. 76 29. 02
变异系数
Coefficient of variation, % 43. 16 58. 60 22. 01 43. 00 5. 22 5. 46 30. 81 86. 40 58. 95 48. 57 24. 00 32. 45 23. 75 43. 18 12. 01 12. 45 52. 79 50. 92
各物种所对应的数据均为其平均值; SD: 气孔密度; LMA、 SD: n=3~ 6; 其他: n=3; 鹅毛玉凤兰、 二耳沼兰、 深裂沼兰与天贵卷瓣兰仅有 7 月的相关数据
Mean values of leaf traits were listed; SD: Stomatal Density; for LMA and SD, n=3-6; for others, n=3; for deciduous orchids and B. tianguii, only values in July were showed
表 4摇 干季与雨季不同类型兰科植物的叶片性状
Table 4摇 Leaf traits of different types of orchids in both dry season and rainy season
叶片性状
Leaf traits
April
石附生兰
Evergreen lithophytic
orchids
地生兰
Evergreen terrestrial
orchids
July
石附生兰
Evergreen lithophytic
orchids
地生兰
Evergreen terrestrial
orchids
落叶兰
Deciduous
orchids
LMA / g m-2 101. 91依5. 64aA 74. 13依4. 72aA 105. 42依5. 48aA 82. 75依6. 27aA 20. 73依0. 79b
SD / unit mm-2 51. 79依3. 69aA 60. 24依2. 50bA 56. 91依3. 91aA 63. 08依3. 07aA 48. 47依7. 54a
N / % 1. 26依0. 04aA 1. 57依0. 09bA 1. 36依0. 06aA 1. 55依0. 12aA 2. 90依0. 19b
P / mg g-1 0. 57依0. 03aA 0. 69依0. 12aA 0. 85依0. 06aB 0. 81依0. 08aA 2. 97依0. 49b
Ca / % 2. 70依0. 23aA 1. 04依0. 21bA 2. 55依0. 18aA 1. 28依0. 35bA 1. 87依0. 36ab
N / P 23. 46依1. 07aA 25. 39依3. 25aA 19. 06依1. 66aB 19. 64依1. 59aA 11. 08依1. 18b
C / N 38. 31依1. 47aA 30. 58依1. 76bA 36. 84依1. 44aA 31. 76依2. 20aA 16. 05依0. 81b
啄13C / 译 -27. 44依0. 53aA -30. 56依0. 51bA -27. 89依0. 51aA -32. 22依0. 35bB -33. 38依0. 37b
小写字母表示同季节不同类型兰科植物之间的比较, 而大写字母表示同类型兰科植物 (石附生兰与地生兰) 不同季节之间的比较。
SD: 气孔密度。 Mean依SE, 石附生兰: 物种数为 13 ~ 14, n (LMA、 SD)= 64 ~ 76, 其他 n=39 ~ 42; 地生兰: 物种数为 2, n=6 ~ 10;
落叶兰: 物种数为 3, n=9 ~ 17
Small letters indicate the differences among different types of orchids within the same season, and capital letters indicate the differences between dif鄄
ferent seasons for lithophytic or terrestrial orchids. SD: Stomatal Density. Mean依SE, for lithopytic orchids, species number is 13-14; for LMA and
SD, n=64-76; for others, n=39-42. For terrestrial orchids, species number is 2, n=6-10; for deciduous orchids, species number is 3, n=9-17
图 1摇 LMA与叶片 N、 P、 C / N、 啄13C的散点图及其相关关系
荫: 干季四月份 15 种常绿兰科植物叶片性状的平均值; 茵: 雨季七月份 16 种常绿兰科植物叶片性状的平均值; 吟: 雨季
七月份 3 种落叶兰科植物叶片性状的平均值。 A. LMA与 N, r=0. 789, P<0. 001; B. LMA与 P, r=0. 354, P=0. 040; C.
LMA与 C / N, r=0. 820, P<0. 001; D. LMA与 啄13C, r=0. 512, P=0. 002
Fig. 1摇 Scatter plots showing the correlations between LMA and leaf N、 P、 C / N、 啄13C
荫: mean values of leaf traits for 15 evergreen orchids in dry season; 茵: mean values of leaf traits for 16 evergreen orchids in rainy
season; 吟: mean values of leaf traits for 3 deciduous orchids in rainy season. A. LMA and N, r=0. 789, P<0. 001; B. LMA and
P, r=0. 354, P=0. 040; C. LMA and C / N, r=0. 820, P<0. 001; D. LMA and 啄13C, r=0. 512, P=0. 002
006摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 2摇 叶片性状 N与 P、 Ca与 C、 N与 啄13C、 P与 C / N的散点图及其相关关系
荫: 干季四月份 15 种常绿兰科植物叶片性状的平均值; 茵: 雨季七月份 16 种常绿兰科植物叶片性状的平均值; 吟: 雨季
七月份 3 种落叶兰科植物叶片性状的平均值。 A. P与 N, r=0. 559, P=0. 001; B. Ca与 C, r=0. 738, P<0. 001; C. N与
啄13C, r=0. 395, P=0. 021; D. C / N与 P, r=0. 514, P=0. 002
Fig. 2摇 Scatter plots showing the correlations between leaf traits (A: N与 P; B: Ca与 C; C: N与 啄13C; D: P与 C / N)
荫: mean values of leaf traits for 15 evergreen orchids in dry season; 茵: mean values of leaf traits for 16 evergreen orchids in rainy
season; 吟: mean values of leaf traits for 3 deciduous orchids in rainy season. A. P and N, r=0. 559, P=0. 001; B. Ca and C, r
=0. 738, P<0. 001; C. N and 啄13C, r=0. 395, P=0. 021; D. C / N and P, r=0. 514, P=0. 002
而常绿兰科植物较高的 LMA、 C / N、 啄13 C 和较
低的 N、 P 含量 (表 4), 是其叶龄较长、 生长
缓慢、 长期收益的表现 (Han 等, 2005; He 等,
2006), 这可能利于其适应喀斯特地区易干旱、
营养分布不均的生境 (关志洁, 2010)。
大量附生类型的常绿兰科植物表现为 CAM
光合代谢途径, 被认为是对干旱的适应 (Mo鄄
tomura等, 2008; Silvera等, 2009)。 兰属植物中
表现出弱 CAM活性的种类会随着外界环境条件
的变化而转换光合代谢途径 (Motomura等, 2008)。
在本研究中, 除棒叶鸢尾兰为 CAM 植物外, 其
他兰科植物的光合代谢途径均为 C3 类型。 虽然
在干季出现了严重干旱, 所有兰科植物在季节间
均没有表现出光合代谢途径的变化。
除棒叶鸢尾兰的气孔在叶片上下表皮均有分
布外, 本文研究的兰科植物像其他大多数兰科植
物一样 (Paek和 Jun, 1995; 关志洁, 2010), 气
孔仅在叶片下表皮分布。 兰科植物的气孔分布类
型可能与其生长环境的光照与水分条件有关。 兰
科植物叶片上下表皮都具有气孔可能是一种对高
强度光照下二氧化碳吸收限制的适应方式 (Mott
和 Michaelson, 1991)。
而那些仅在叶片下表皮具有气孔的兰科植
物, 如兰属和兜兰属, 其气孔覆盖有角质层, 气
孔室内的气体凝滞而富有水汽, 利于防止水分的
过度蒸发。 这些特征可能是许多兰科植物耐旱的
共性 (Goh 等, 1977)。 本文所研究的兰科植物
的气孔密度为 16. 26 ~ 144. 38 个 mm-2, 变异系
数较大 (表 3)。 而 Paek 和 Jun (1995) 研究的
33 种兰科植物的气孔密度为 27. 11 ~ 269. 88 个
mm-2。 气孔密度在物种之间的较大差异可能主
要受到物种遗传因素的影响。 但我们没有发现兰
1066 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 成霄峰等: 喀斯特地区不同类型兰科植物的叶片性状摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
科植物的气孔密度在季节间的变化。
氮和磷是植物重要的必需营养元素。 中国土
壤的磷含量与植物叶片磷含量均低于世界范围内
的平均水平 (Han 等, 2005)。 在中国南部, 土
壤磷被认为是限制植物生长的主要营养元素
(Han等, 2005; Wu等, 2007)。 一些学者通过叶
片 N / P 的大小可以得出判断 (杨成等, 2007a;
Zhu和 Cao, 2010)。 本文中, 叶片氮含量的平均
值为 1. 30% ~ 1. 63% (表 3), 叶片磷含量的平
均值为 0. 59 ~ 1. 18 mg g-1 (表 3), 低于 Han 等
(2005) 测定的中国 753 种植物的叶片氮含量平
均值 (2. 02%) 和磷含量平均值 (1. 46 mg g-1),
也低于杨成等 (2007a) 所测定的喀斯特地区 12
种植物 (含灌木、 藤本、 草本植物和苔藓) 的
叶片氮含量平均值 (2. 02% ) 和叶片磷含量平
均值 (1. 63 mg g-1)。 这和我们所研究的兰科植
物主要为多年生常绿植物有关。 而常绿兰科植物
表现出较低的叶片氮磷含量以及较长的叶寿命可
能是对喀斯特地区氮、 磷营养元素含量匮乏的适
应 (关志洁, 2010)。 在不同季节, 地生或石附
生的常绿兰科植物的 N / P>16, 表明其可能受到
磷的限制 (Koerselman和 Meuleman, 1996)。
喀斯特地区土壤含钙量较高, 也是影响该地
区植物生理特征的重要环境因素之一 (姬飞腾
等, 2009)。 本文研究的兰科植物的钙含量平均
值为 2.31% ~2. 48% (表 3), 高于杨成等 (2007a)
所研究的喀斯特地区 12 种植物 (含灌木、 藤
本、 草本植物和苔藓) 的钙含量平均值 1. 88% ,
表现出较高的钙含量。 物种之间钙含量的差异较
大, 即便同样生活在石附生生境下的兰科植物的
钙含量跨度也较大 (0. 43% ~ 5. 53% , 表 3),
这可能与物种的遗传背景和环境的异质性有关
(Wan等, 2009)。 钙是植物体内较为重要的营养
元素。 细胞质中的钙可以作为信号物质调节生理
活动, 而细胞壁中的钙则可以增强其稳定性并提
供胁迫保护 (Hirschi, 2004)。 高的钙含量也会
影响植物的光合作用和生长速率 (姬飞腾等,
2009)。 然而, 关于高含钙量对兰科植物生长的
影响则未见报道。 本文中 Ca 与 C 的相关性分析
显示两者负相关 (图 2: B), 这是否和高钙的抑
制作用有关, 还需进一步的实验来解释。
大多数植物叶片性状的研究局限于生长旺盛
的季节, 忽略了季节间的变化。 该地区干季与雨
季表现出水分与光照的显著性差异, 这对兰科植
物的叶片性状造成了一定的影响。 石附生兰的
啄13C在季节间没有差异, 而地生兰的 啄13C 在干
季要高于雨季 (表 4), 这暗示石附生兰的水分
利用策略较为保守, 而地生兰的水分利用效率更
容易受到环境条件变化的影响。 石附生兰还表现
出叶片磷含量的季节变化 (表 4)。 叶片营养元
素含量可能受到营养元素吸收能力、 生长基质中
养分供应以及其他环境因素的影响 (侯学煜,
1982; Wu等, 2007; Waite和 Sack, 2011)。 植物
自身的营养元素吸收能力和植物的生长发育、 遗
传背景的关系更为密切 (侯学煜, 1982; Thomp鄄
son等, 1997)。 本文所研究的常绿兰科植物叶片
均为成熟的多年生叶片, 可能其叶片磷的养分变
化主要与环境变化、 生长基质的磷供应有关。 在
常绿落叶阔叶混交林, 干季时容易出现大量树木
凋落物, 雨季时降水的增加可以增加树木凋落物
的分解 (Wieder和 Wright, 1995) 和营养物质的
矿化 (Yavitt 等, 2004), 导致土壤的营养元素
增加, 尤其是磷等营养元素的释放增加 (Xiong
等, 2008)。 此外, 兰科植物与菌根的关系较为
密切, 由菌根真菌为兰科植物提供磷也相继见到
报道 (Cameron 等, 2007; Dearnaley, 2007)。 这
种营养供应关系是否会随着季节变化还不清楚。
石附生兰叶片磷的季节变化还有待进一步实验来
进行解释。
石附生兰与地生兰的差异主要表现在 Ca 和
啄13C (表 4)。 石附生兰表现出较高的叶片 Ca 含
量可能与其石附生生境有关。 而石附生兰的 啄13C
高于地生兰, 说明其具有较高的水分利用效率。
虽然石附生兰与地生兰在气孔密度和 LMA 上的
差异没有统计学意义, 但石附生兰还是表现出低
气孔密度和高 LMA 的趋势, 是保守的水分利用
策略的体现 (Guan等, 2011), 可能利于其适应
喀斯特干旱生境。
受条件限制, 本文所研究的地生兰物种数量
相对石附生兰而言较少。 对于文中叶片钙和气孔
密度在种间存在的较大差异, 我们还难以区分是
由物种差异还是环境差异造成 (Hoffmann 等,
2005)。 因此, 需要进一步针对特定物种的适应
性研究来揭示喀斯特地区兰科植物的适应性。 我
206摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
们的研究初步了解了该地区 19 种不同类型兰科
植物的叶片性状及其适应意义, 可以为了解喀斯
特地区兰科植物的生物学特性和探讨该地区兰科
植物的适应性提供参考。 常绿兰科植物可能存在
着磷限制, 这对从营养学上保护该地区的兰科植
物具有一定的参考价值。
致谢摇 李存信研究员、 张石宝副研究员和严宁博士在本
研究的实验设计和数据分析中提出宝贵建议。 广西雅长
兰科植物自然保护区管理局的辛荣仕先生、 陈云盟先生
等工作人员在实验期间, 尤其是植物材料采集过程中给
予帮助与支持。
也参摇 考摇 文摇 献页
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