全 文 ：中国角苔纲植物孢子和假弹丝形态的研究*
吴鹏程1 , 汪楣芝1 , 毕培曦2
( 1中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2香港中文大学生物系, 香港沙田)
摘要: 首次报道中国角苔类植物的 2科、5 属和 7种的孢子和假弹丝的形态。附分科和分属的检索表。从
形态上观察, 短角苔科植物为原始的类型。
关键词: 角苔纲; 孢子; 假弹丝
中图分类号: Q 944, Q 949 文献标识码: A 文章编号: 0253- 2700( 2006) 02- 133- 06
Studies on the Spores and Pseudoelaters of Anthocerotae in China
WU Peng-Cheng
1
, WANG Me-i Zhi
1
, Paul P1H. But2
( 1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093, China; 2 Department of Biology,
Chinese Universi ty of Hong Kong , Satin, Hong Kong, China)
Abstract : This is the first report on the spores and pseudoelaters of Chinese Anthocerotae, in which the spores and pseud-
oelaters of 2 families, 5 genera and 7 speceis have been studied. The keys to families and genera are included. Morpho-
logically, the Notothylaceae is the primitive one.
Key words: Anthocerotae; Spore; Pseudoelater
前几年在整理香港苔类植物标本时, 发现香
港的角苔类植物较为丰富。此外, 我国四川和云
南亦广泛生长有该类植物。经细致全面的观察,
这些材料代表角苔类植物的 2科和 5属, 除树角
苔属 Dendroceros Nees 外, 几乎占该类植物在中
国记录的绝大部分属。角苔类植物的孢子和假弹
丝不同于其它苔类, 因此, 进行专题报道可作为
苔类系统学研究的重要依据。
Knox ( 1939) 可能是最早研究角苔类植物孢
子的学者, 当时还比较了苏格兰煤矿中开采的石
炭纪化石 孢子。后来, Horikawa and Miyoshi
(1939) 就该类植物的不同属的形态性状作了观
察, 绘制了孢子的模式图例, 确定相关术语和形
态性状。H¾ssel de Men†ndez 在 1987 年首次用扫
描电镜观察了褐角苔属 Phaeoceros 的 2个种的孢
子, 确定二者应各自为独立的种, 也有学者
(Nehira, 1963) 研究了角苔类植物的孢子萌发。
近年来, Boros 等 ( 1993) 在 5近代欧洲苔藓孢
子图 谱6 中 介绍了 黄角 苔 Phaeoceros laevis
(Linn. ) Prosk. 的扫描电镜形态。
形态性状
角苔类植物为苔藓植物中较独特的一个类
群, 植物体呈叶状, 具空腔或空腔缺失。孢蒴多
呈细长角状, 稀为短角状, 中央分化不育的中
轴, 少数无分化中轴。假弹丝常扭曲, 具螺纹加
厚或无螺纹加厚, 表面平滑。孢子三裂缝, 外壁
具不规则刺状或棒状突起, 基部常相连成片状,
稀表面仅略不平或稍有不规则突起 (图 1)。
分科检索表
1. 孢蒴细长角状, 一般直立; 孢子外壁具刺状突起或棒
状突起; 假弹丝细长, , , ,I. 角苔科 Anthocerotaceae
1. 孢蒴短角状, 平横生长; 孢子外壁近于平滑或稍具不
规则突起; 假弹丝短而宽, ,II. 短角苔科 Notothylaceae
云 南 植 物 研 究 2006, 28 ( 2) : 133~ 138
Acta Botanica Yunnanica

* 基金项目: 国家自然科学基金会重大基金项目 (No. 30499340) 资助
收稿日期: 2005- 08- 01, 2005- 10- 09接受发表
作者简介: 吴鹏程 ( 1935- ) 男, 研究员, 主要从事苔藓植物学研究。
图 1 角苔纲植物各属的孢子外壁突起 (A) 和假弹丝 ( B) 示意图
1. 台湾角苔 Anthoceros formosae Steph; 2. 角苔 Anthoceros punctatus L. ; 3. 褐角苔 Folioceros fusciformis (Mont. ) Bharadw. ;
4. 东亚大角苔 Megaceros f lagellaris (M itt . ) Steph. ; 5. 黄角苔 Phaeoceros laevis (L. ) Prosk. ;
6. 南亚短角苔 Notothylas levieri Schiffn.
1 角苔科 Anthocerotaceae
配子体呈叶状, 部分属具空腔。孢子体呈
长角状, 多直立, 中央分化不育的中轴。全世
界分 8属, 中国有4属。
分属检索表
1. 叶状体具空腔; 孢子外壁具棒状或刺状突起; 假弹
丝线形, 稀分叉 , , , , , 11 2褐角苔属 Folioceros
1. 叶状体无空腔; 孢子外壁具尖刺、芽胞状突起或粗
疣状突起; 假弹丝多扭曲, 由单个至 4 个细胞组成
, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , 2
2. 孢子外壁具稀疏芽胞突起; 假弹丝单细胞, 呈单列
螺旋状加厚 , , , , , , , 113 大角苔属 Megaceros
2. 孢子外壁具刺状突起或粗疣状突起; 假弹丝多细胞,
不具螺旋状加厚, , , , , , , , , , , , , , , 3
3. 孢子三裂缝短, 外壁突起紧密; 假弹丝平滑 , ,
, , , , , , , , , , , , , 11 1角苔属 Anthoceros
3. 孢子三裂缝细长, 外壁突起稀疏; 假弹丝稀具小突
起 , , , , , , , , , , 114 黄角苔属 Phaeoceros
111 角苔属 Anthoceros L.
角苔 Anthoceros punctatus L. (图版Ñ: 1~ 3)
孢子直径约 37Lm, 近四面体形, 极面观为
近圆形, 三裂缝具宽边。SEM 观察, 外壁具密
的长尖刺, 刺顶端多向一边弯曲, 刺上部常有
小突起, 基部膨大, 刺间基部常相连。近极面
刺短而顶端钝。假弹丝常扭曲, 无螺纹加厚,
表面平滑。
生境: 阴湿土坡生长。
观察标本: 贵州, 道真县, 大沙河保护区,
汪楣芝 59033 (孢粉编号 M324)。
本种全世界广泛分布。
台湾角苔 Anthoceros f ormosae Steph. (图版
Ñ : 4~ 6)
孢子球形或近球形, 直径约32~ 35Lm, 具三
裂逢, 裂痕臂达近极面边缘。SEM观察, 外壁多
具不规则棒状突起, 顶端常膨大, 或分叉, 稀具
134 云 南 植 物 研 究 28卷
刺状突起, 基部膨大而常连合成。近极面的突起
小而稀。假弹丝细长, 略扭曲, 表面平滑。
生境: 着生阴湿土面。
观察标本: 云南, 福贡, 汪楣芝 7091 (孢
粉编号M352)。
此外在日本、尼泊尔和印度亦有分布。
112 褐角苔属 Folioceros Bharadw.
褐 角 苔 Folioceros fusciformis ( Mont . )
Bharadw. (图版 Ñ : 7~ 12)
孢子球形或近球形, 直径为 27~ 35 Lm, 近
极面内凹, 三裂缝不清楚。SEM 观察外壁具不
规则短棒状或小刺状突起, 顶端常膨大或分叉,
其上具颗粒状或小刺状突起; 近极面突起较小。
假弹丝内 3~ 4个细胞组成, 长 80~ 220 Lm, 宽
约8 Lm, 无螺纹加厚, 表面平滑。
生境: 多生山区潮润土面或溪边。
观察标本: 香港, 嘉道理农场, Gao 和 But
26520 (孢粉编号 M296) ; 大帽山, Gao 和 But
26238 (孢粉编号 M297)。云南, 贡山, 汪楣芝
10055 ( 孢粉编号 M350) ; 10057 ( 孢粉编号
M349)。四川, 江北, 采集人不详 s. n. (孢粉
编号M351)。
此外分布于日本、印度和印度尼西亚。
113 大角苔属 Megaceros Campb.
东亚大角苔 Megaceros flagellaris ( Mitt . )
Steph. (M1tosanus Steph. ) (图版 Ò : 1~ 3)
孢子近球形, 直径约 32 Lm, 三裂缝不清
楚。SEM 观察, 外壁具稀疏、形状不等的芽胞
状突起。假弹丝为单个细胞, 长约 135 Lm, 宽
约7 Lm, 具单列螺纹加厚。
生境: 着生山地溪边或阴湿的地面。
观察标本: 云南, 贡山, 汪楣芝 9352 (孢
粉编号M353)。
此外分布于日本、泰国、菲律宾、巴布亚
新几内亚和印度。
114 黄角苔属 Phaeoceros Prosk.
黄角苔 Phaeoceros laevis ( L. ) Prosk. ( An-
thoceros laevis L. ) (图版 Ò : 4~ 7)
孢子极面观近圆形或圆三角形, 常成四分
体, 直径 30~ 3418 Lm, 三裂缝细长, 具较宽的
边, 裂痕臂达近极面轮廓, 近极面稍内凹。SEM
观察, 外壁具长而稀疏的刺状突起, 顶端一般
圆钝, 有的向一侧弯曲或分叉, 基部常膨大并
连合; 近极面突起较短, 多着生在接触面中部
及裂缝边缘。有时外壁具不明显的稀疏不突起。
假弹丝长约100Lm, 宽约10Lm, 由2~ 4个细胞
组成, 扁平, 常扭曲, 无螺纹加厚, 表面平滑,
有时具小突起。
生境: 习生溪边或田埂上。
观察标本: 香港, 汪楣芝 65882 (孢粉编号
M226)。四川, 雅安, 李乾 2868 ( 孢粉编号
M208)。
此外分布于日本、亚洲东南部、澳大利亚、
南美洲、地中海地区、非洲北部和南部。
2 短角苔科 Notothylaceae
配子体呈叶状, 无空腔。孢子体短角状,
平横生长, 中央无分化的中轴。全世界仅 1属。
中国有分布。同时观察了日本服部新佐标本集
中东亚短角苔的孢子标本作比较。
211 短角苔属 Notothylas Sull.
分种检索表
1. 孢蒴长 3~ 4 mm; 孢子直径约 39Lm, 远极面中央有
长而不规则的外壁加厚区; 外壁表面不平, , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,东亚短角苔 N1j aponica
1. 孢蒴长 1~ 11 2 mm; 孢子直径约 32Lm, 远极面中央
有三角形外壁加厚区; 外壁表面不平具不明显颗粒, ,
, , , , , , , , , , , , , , ,南亚短角苔 N1 levieri
南亚短角苔 Notothylas levieri Schiffn. (图版
Ò : 8~ 9)
孢子极面观为近圆形或圆三角形, 直径约
32Lm, 常成四分体, 具三裂缝。SEM 观察, 远
极面中央具三角形外壁加厚区, 外壁表面不平
滑, 具不明显颗粒。假弹丝的细胞宽而短, 具
螺纹加厚。
生境: 着生山区阴坡湿地。
观察标本: 云南, 昆明, 徐文宣 210 (孢粉
编号M209)。
此外分布于喜马拉雅地区、印度、俄罗斯、
欧洲和北美洲。
东亚短角苔 Notothylas japonica Horik. (图
版 Ò : 10~ 12)
孢子极面观为近圆形或圆三角形, 直径约 39
1352 期 吴鹏程等: 中国角苔纲植物孢子和假弹丝形态的研究
Lm, 常成四分体, 具三裂缝。SEM观察, 远极面
中央有不规则长形外壁加厚区; 外壁表面不平。
假弹丝为单个细胞, 短而宽, 具螺纹加厚。
生境: 多生于山区阴湿土面。
观察标本: 日本, S. Hattori 标本集 2: 56
(孢粉编号M348)。
此外分布于日本和朝鲜。
3 系统关系探讨
中国地域辽阔且具有热带、亚热带的丰富
多样的生态环境, 角苔类植物具有 2个科和5个
属的代表植物。系统上, 角苔类植物具有形态
性状上异于苔类中其它的叶状体类型。在孢子
体上, 孢蒴独特的角状类型以及孢子和假弹丝
性状与其它苔类植物亦不存在任何亲缘上关系。
因此, 角苔类植物被一致认为独立于藓类和其
它苔类的一个独立的纲。
角苔类植物的叶状体一般无气室或空腔。
在干燥后较难于观察。然而角苔类植物常着生
有孢子体, 尤其是孢子外壁的纹饰和假弹丝形
态均系稳定而突出的性状, 完全异于其它苔藓
类植物。从着生生境而言, 角苔完成生活史所
需的生态链属于脆弱的类型, 但角苔类孢子外
壁性状对环境适应性均较强, 大多数角苔的属
种孢子外壁存在不同程度的突起和加厚, 能经
受短期干旱或强光照射。然而, 角苔类假弹丝
形态性状在系统上可能更接近于原始类型。
从角苔类两个科的关系来看, 短角苔科 No-
tothylaceae的孢蒴短而平横生长, 不利于孢子的
远距离释放。短角苔的孢子外壁多缺失突起,
假弹丝虽外壁具螺丝加厚, 但宽而短, 这些性
状显然对环境的适应能力均较差; 而角苔科 An-
thocerotaceae孢蒴细长角状而直立, 对孢子的释
放距离远高于短角苔植物。角苔科植物的孢子
外壁纹饰多刺或棒状突起, 假弹丝细长扭曲,
在孢蒴开裂后有助于把孢子弹向远处, 其孢子
外壁明显对生境短期干旱具较强适应能力。无
疑, 短角苔科和角苔科植物在形态关系上属于
同一个类型, 而角苔科植物具有更强的进化特
性, 短角苔科植物显然为较原始的类型。
1参 考 文 献2
Boros A, Jara-i komlŽdi, TŽth Z, et al , 1993. An Atlas of Recent Eu-
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Erdtman G, 1957. Pollen and Spore MorphologyPPlant Taxonomy.
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H¾ssel de Men†ndez GG, 1987. Phaeoceros laevis ( L. ) Prosk. and
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Horikawa Y, Miyoshi N, 1963. Spore morphology in some species of
the Anthocerotaceae [ J] . Hikobia , 3 ( 4) : 281) 287
Jarzen DM, 1979. Spore morphology of some Anthocerotaceae and the
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[ J] . Pollen et Spores , 21: 211) 232
Nehiva K, 1963. The germinat ion of spores inHepaticae 5. Megaceros
tosanus Steph. and Dendroceros japonicus Steph [ J ] . Hikobia ,
3: 184 ) 190
图版说明
图版 I: 角苔 Anthoceros punctatus L. ( M324 ) 1. 孢子远极面
观, @ 1405; 2. 孢子表面纹饰, @ 3750; 3. 孢子近极面观, @
1240。台湾角苔 Anthoceros formosae Steph. (M352) 4. 孢子远
极面观, @ 1545; 5. 孢子表面纹饰, @ 6170; 6. 孢子和假弹
丝, @ 370。褐 角 苔 Folioceros fusciformis ( Mont . ) Bharadw .
(M350) 7. 孢子远极面观, @ 1390; 8. 孢子远极面观, @
1475; 9. 假弹丝, @ 480; 10. 孢子表面纹饰, @ 4275; 11. 孢
子表面纹饰, @ 4275; 12. 孢子近极面观, @ 1490。
图版 II: 东亚大角苔 Megaceros f lagellaris ( Mitt . ) Steph. ( M353)
1. 孢子远极面观, @ 1350; 2. 孢子表面纹饰, @ 6000; 3. 假
弹丝, @ 1550。黄角苔 Phaeoceros laevi s ( L. ) Prosk. ( M226)
4. 孢子呈四分体形, @ 1230; 5. 孢子远极面观, @ 1830; 6.
孢子近极面观, @ 1540; 7. 假弹丝, @ 440。南亚短角苔 Noto-
thylas levieri Schiffn. (M209) 8. 孢子呈四分体形, @ 925; 9.
假弹丝的一部分, @ 540。东亚短角苔 Notothylas japonica Horik.
(M348) 10. 孢子四分体分离时的状态, @ 925; 11. 孢子远
极面观, @ 1230; 12. 假弹丝的一部分, @ 1540。
136 云 南 植 物 研 究 28卷
吴鹏程等: 图版 Ñ WU Peng-Cheng et al : Plate Ñ
1372 期 吴鹏程等: 中国角苔纲植物孢子和假弹丝形态的研究
吴鹏程等: 图版 Ò WU Peng-Cheng et al : Plate Ò
138 云 南 植 物 研 究 28卷