全 文 ：玉米胚发育过程中脱水耐性的变化!
罗银玲!，，宋松泉!!，何惠英!，兰芹英!
（! 中国科学院西双版纳热带植物园，云南 勐腊 ###$%$； 中国科学院研究生院，北京 !%%%$&）
摘要：对离体玉米胚脱水耐性的变化以及不同脱水速率对其脱水耐性的影响进行了研究。授
粉后 !# ’的玉米胚能耐轻微脱水，含水量从 !()*降低到 %(+ , -. ,/ ! 01时胚的萌发率为
!%%2，但含水量低于 %(! , -. ,/ ! 01时胚死亡。胚的脱水耐性随着发育逐渐加强，表现
为电解质渗漏速率逐渐降低，萌发率和幼苗干重逐渐增加。授粉后 % ’胚内超氧化物歧化酶
（3.0）和抗坏血酸过氧化物酶（456）活性较高，过氧化氢酶（748）活性较低；授粉后 )
’，这些酶的活性与授粉后 % ’的正好相反。脂质过氧化产物丙二醛（904）在种子发育过
程中呈下降趋势。不同脱水速率明显地影响胚的脱水耐性：在慢速脱水到含水量 %(! : %(!+ ,
-. ,/ ! 01时，胚的萌发率和幼苗干重比快速脱水高，电解质渗漏速率比快速脱水低；在
快速脱水条件下胚中的 3.0、456活性和 904含量也比慢速脱水高；748活性的变化不明
显。
关键词：玉米胚；脱水耐性；种子发育；抗氧化酶；脱水速率
中图分类号：; &)* 文献标识码：4 文章编号：%*$ / <%%（%%*）%$ / %$%! / %&
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云 南 植 物 研 究 %%*，=>（$）：$%! : $%&
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!! 通讯作者：4FPKEQ REQ OEQQINXEA’IAOIY H / SG@J：NN]^ \PU,( EQ,( OA
收稿日期：%%) / !! / %&，%%* / %! / $!接受发表
作者简介：罗银玲（!&<+ /）女，在读硕士，主要从事种子脱水耐性的研究工作。
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目（_376BNWB!!<）
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正常性种子在发育过程中会经历一个成熟脱水阶段，随后进入干燥静止期，这样有利
于它们渡过某些逆境并便于贮藏（K$>!+’0$等，6LLM）。但在发育初期如组织分化期（%+-N
#(&+..$!$’#+#+(’）种子并没有耐脱水能力，在发育过程中它们会经历一个从不耐脱水到耐脱
水的转变（O$!@(&$，6LLP）。有许多因素可能导致这种转变，例如糖的种类和含量的变化
（间等（钱春梅等，;44S）。种子中产生活性氧（0#+*$ (J?9$’ ->$0+$-，D粒体，而过氧化物酶体，细胞质膜，脂质非酶促自动氧化也是 D;44S）。脱水过程中有 D被认为在脱水耐性获得过程中起很重要作用（:$’&!?等，6LL;；C(’9等，;44M）。在顽拗
性种子和萌发后不耐脱水的种子中抗氧化系统的研究较多（K$>!+’0$ 等，6LLL；Q+//?，
;44S）。但在正常性种子发育过程中这方面的研究很少，目前关于正常性种子在脱水过程
中的抗氧化酶活性变化趋势尚不清楚。
自从 T!!’#等（6L8P）首次报道脱水速率影响顽拗性种子的脱水耐性以后，关于这方
面的研究就日益增多。快速脱水比慢速脱水能使顽拗性种子获得较高的脱水耐性（E@@$’#N
$! ’& Q$!RA，6LLL；2$-/$?NC@+#%等，;446）。脱水速率对体细胞胚脱水耐性的影响与顽拗
性种子正好相反（<)$’&(!.等，6LL8；2(/A$!-等，6LLL；Q(@/等，;44;）。本文以玉米胚
为材料，研究了不同发育阶段其脱水耐性的变化，以及不同脱水速率对脱水耐性的影响。
) 材料和方法
)*) 材料
供试玉米品种为粤单 6号，购于广东省农科院，于 ;44M年 M月在中国科学院西双版纳热带植物园苗
圃中种植，常规管理，人工授粉，取授粉后天数（&?- .#$! >(//+’#+(’，=DE）不同的玉米种子为实验材
料，然后将胚剥出进行不同条件的脱水。
)*+ 脱水处理
快速脱水：将不同发育时期的玉米胚放在装有大量活化硅胶的干燥器中（硅胶与胚的重量比远大于
64，;P U ;V）分别脱水 45P、6、;、S、W、L和 6; %；慢速脱水：将胚放在滤纸上（温度 ;P U ;V、X;Y Z
X8Y [:）分别脱水 6、;、M、W、6;、;S、S8和 X; %。
)*, 含水量的测定
脱水后的玉米胚在 64MV下烘 6X %，每个处理 6P个胚，M个重复。含水量用 9 :;< 97 6干重（9 :;<
97 6 =2）来表示。
)*- 萌发试验
将胚放在垫有两层滤纸的培养皿中，每个培养皿中放置 6P个胚，M个重复，在 ;PV恒温箱中萌发一
周，定期加无菌水保持滤纸湿润，胚根从胚中长出 6 0@为萌发。
;4M 云 南 植 物 研 究 ;X卷
!# 电解质渗漏速率的测定
电解质渗漏速率用电导率仪（!!#$%&，上海雷磁仪器厂）测定。在装有 ’( )*去离子水的锥形瓶中，
放入 (个胚，分别测定初始电导率和放置 + ,后的电导率，(次重复。电解质渗漏速率用! -)
. + /. + !0
,. +表示。
!$ 酶的提取和测定
+121+ 3! 经不同脱水处理后的胚加入 (% ))4*56磷酸缓冲液（78 &1%），内含 %1%(9（:5:）;<=>4? @#
+%%，’9（A5:）不溶性的聚乙烯吡咯烷酮（74*B:=?B*74*B7B<<4*=C4?D，EFE），+ ))4*56抗坏血酸冰浴研磨，
匀浆后在 +2 %%% G !，HI离心 ’% )=?，上清液转移到 D77D?C4超氧化物歧化酶（3!，KL +1+(1+1+）活性测定参照 !4?M,N等（+OO&）的方法。抑制氮蓝四唑（?=#
><4PN*D >D+121’ LT; 经不同脱水处理后的胚加入 (% ))4*56 ;<=U#8L*（78 &1%），内含 ’%9（:5:）甘油，+ ))4*56
抗坏血酸，+ ))4*56 K!;T和 +9不溶性 EFE，冰浴研磨。匀浆后 ’ %%% G ! HI离心 +( )=?，上清液转移到
D77D?C4过氧化氢酶（LT;，KL +1++1+12）活性测定参照 TDP=（+OV$）的方法，在 ’H% ?)（%1%H ))4*56 -). +）
处测定 8’3’ 光密度值的减少。
+121$ TE@ 提取方法同 LT;。抗坏血酸过氧化物酶（TE@，KL +1++1+1++）的测定参照 QMWM?4和 TUMCM
（+OV+）的方法，直接测定抗坏血酸（MU-4=- M-=C，TUT）在 ’O% ?)（’1V))4*56 -).+）处光密度值的减少。
+121H 蛋白质含量测定 参照 R!% 脂质过氧化产物的测定
采用 8D?C后产物的浓度来计算 X!T的量。
& 结果
&! 种子发育
玉米胚干重随着种子发育逐渐增加（图 +），+2!TE的胚的干重是 O1’$ Y %1$H )/，H%
!TE的胚干重为 2(1&$ Y $1&V )/。胚的含水量在发育过程中逐渐下降，在 +2 !TE 到 ’’
!TE期间下降较快，之后下降较慢（图 +）。
&& 玉米胚在发育过程中脱水耐性的变化
图 + 玉米胚发育过程中干重和含水量的变化
Z=/[ + L,M?/DU =? C M?C AM>D< -4?>D?> 4J
)M=\D D)P
图 ’ 玉米胚发育过程中电解质渗漏速率和幼苗干重的变化
Z=/[ ’ L,M?/DU =? D*D-><4*B>D *DMWM/D M?C C 4J
UDDC*=?/ CN<=?/ CD:D*47)D?> 4J )M=\D D)P$%$$期 罗银玲等：玉米胚发育过程中脱水耐性的变化
!! #$的胚尚没有萌发能力，!% #$的胚萌发率已经达到 &’(。!! #$和 !% #$
的胚脱水以后都不能萌发，不具有耐脱水能力。!) #$以后，胚萌发率达到 !’’(，胚的
电解质渗漏速率逐渐减少（图 *），萌发后的幼苗可以正常生长。
!) #$的胚初始含水量是 *+&, - .*/ -0 ! 1，脱水初期其电解质渗漏速率增加较小，
胚能够萌发并形成幼苗；随着进一步脱水，含水量下降到 ’+%2 - .*/ -0 ! 1时胚开始死
亡，含水量降低至 ’+!% - .*/ -0 ! 1时胚完全失去萌发能力。种子发育时期越晚，胚的
脱水耐性就越高。*) #$的胚已有较高的脱水耐性，含水量为 ’+’2 - .*/ -0 ! 1时其萌
发率仍为 2’(；含水量为 ’+’3 - .*/ -0 ! 1时萌发率为 3%+%(；%’ #$的胚在脱水至
’+’2 - .*/ -0 ! 1时其萌发率仍然是 !’’(（图 %）。这种趋势在胚含水量降低到 ’+! - .*/
-0 ! 1时更加明显（表 !）。
图 % 玉米胚发育过程中脱水耐性的变化
不同发育阶段的玉米胚，在 *4 5 *6，相对湿度为 3*( 7
3,(的条件下脱水。
8，萌发率；9，幼苗干重；:，电解质渗漏速率
;<-= % >?8@-AB <@ CAB<::8DCLG<@- CAMAFENIA@D
O8*6，3*( 0 3,( GAF8DPA<-?D EH BAACF<@-；:，AFA:DGEFKDA FA8Q8-A
表 ! 玉米胚在发育过程中脱水耐性的变化
R89FA ! >?8@-AB <@ CAB<::8D#$（C） SFA:DGEFKDA FA8Q8-A（!T :I
0 ! -0 ! 1 ?0 !） UAGI<@8D!) %’2% 5 **& ’ ’
!, *&3) 5 )) *’+4 5 %+* ’+’3 5 ’+’*
*’ !4)3 5 )) *,+% 5 4+’ ’+&% 5 ’+’*
** !*%! 5 ,% %)+4 5 4+) ’+4, 5 ’+’3
*& ,&& 5 23 ,*+* 5 3+3 !+3* 5 ’+*!
*) 4)’ 5 2, 2%+% *+)) 5 ’+!’
%’ ——— !’’ %+, 5 ’+44
玉米胚在硅胶中脱水至含水量为 ’+!’ - .*/ -0 ! 1；———未测定。
O8&’% 云 南 植 物 研 究 *3卷
!# 发育过程中 $%&，’()和 (*+活性和,&(含量的变化
!#和 $%&活性在从 ’( #$%发育到 ’) #$%时逐渐下降，而 *$+活性则逐渐增加；
,#$含量随着胚发育呈降低趋势（图 )-）。
脱水后 !# 活性变化呈先下降后增加、到最后又下降的趋势（图 ).）。随着脱水，
$%&活性逐渐下降，而 *$+活性逐渐增强，脱水对 *$+活性的影响与对 $%&的影响相反
（图 )/）。脱水后 ,#$曲线变化趋势与 !#的相似（图 )-）。
图 ) 玉米胚发育过程中经 ’0 1 ’2，3’4 5 364相对湿度脱水后 !#，*$+，$%&活性和 ,#$含量的变化
.，!#活性；7，*$+活性；/，$%&活性；-，,#$含量
89:; ) *<.=:>? 9= !#，*$+ .=- $%& ./@9A9@9>? .=- ,#$ /B=@>=@ BC D.9E> >D7FGB? ->- .@ ’0 1 ’2，3’4 H 364
IJ -KF9=: ->A>LBMD>=@ ; .，!#；7，*$+；/，$%&；-，,#$
!- 不同脱水速率对胚脱水耐性的影响
发育 ’’ -的玉米胚在不同脱水速率下的含水量变化不同（图 0.）。导致不同脱水速率
脱水后胚的电解质渗漏速率、萌发率（图 0），抗氧化酶活性和 ,#$含量（图 N）都表现
出差异。
玉米胚在快速和慢速脱水条件下脱水耐性的差异见图 0。快速脱水后，胚的电解质渗
漏速率比慢速脱水的高；幼苗干重比慢速脱水低。在含水量从 OP0 : J’ :H O #Q到 (PR :
J’ :H O #Q时，无论是快速脱水还是慢速脱水，胚的萌发率都是 O((4，但是当含水量低
于 (PR : J’ :H O #Q时，慢速脱水的胚萌发率比快速脱水的要高一些。
!. 不同脱水速率对 $%&、(*+和 ’()活性与脂质过氧化的影响
0(RR期 罗银玲等：玉米胚发育过程中脱水耐性的变化
图 ! 快速和慢速脱水对脱水耐性的影响（授粉后
发育 #的玉米胚）
$，含水量；%，电解质渗漏速率；&，萌发率和幼苗干重
’()* ! +,,-&. /, 0$1(# $2# 34/5 #-67#0$.(/2 /2 #-3(&&$.(/2 ./4-08
$2&- *（9$(:- -;%07/3 #-<-4/1-# #$73 $,.-0 1/44(2$.(/2，0$1(#8
47 #-67#0$.-# (2 #-3(&&$./0 5(.6 $&.(<$.-# 3(4(&$ )-4，34/547 #-8
67#0$.-# $. ! = >，?@ A ?B@ 0-4$.(<- 6C;(#(.7）*
$，5$.-0 &/2.-2.；%， -4-&.0/47.- 4-$D$)-； &， )-0;(2$.(/2 $2#
#07 5-()6. /, 3--#4(2)
不同脱水速率对 EFG、HIJ 活性和 9GH 含量都有影响（图 K），EFG、HIJ 活性与
9GH含量均是快速脱水（LG）比慢速脱水（EG）时高；而且差别比较明显。但不同脱水
速率对 MHN活性的影响不显著（图 K%）。
图 K 快速和慢速脱水对玉米胚（授粉发育后 #）EFG、MHN、HIJ活性和 9GH含量的影响
$，EFG活性和 9GH含量；%，MHN活性和 HIJ活性
’()* K +,,-&. /, 0$1(# $2# 34/5 #-3(&&$.(/2 /2 EFG、MHN、HIJ $&.(<(.(-3 $2# 9GH &/2.-2. /, ;$(:- -;%07/3（#-<-4/1-#
#$73 $,.-0 1/44(2$.(/2）* $，EFG $&.(<(.7 $2# 9GH &/2.-2.；%，MHN $&.(<(.7 $2# HIJ $&.(<(.7
! 讨论
OK GHI的离体玉米胚经历轻微脱水后胚可以萌发并且产生正常的幼苗，说明当胚获
得萌发能力时它们可以耐受一定程度的脱水；而如果遭受严重脱水它们就不能萌发，并且
KPQ 云 南 植 物 研 究 ?卷
具有较高的电解质渗漏速率。随着发育它们耐受脱水的能力得到加强，这说明胚的脱水耐
性是逐渐获得的，它是一个数量性状，而不是质量性状。这与 !#和 $%&’&()（*++,）研究
大豆的结果一致。
随着发育玉米胚 !-.（图 /0）和 123（图 /4）活性降低，而 516（图 /7）活性却升
高。809((:等（;<<*）也发现，抗氧化酶活性变化是与大豆种子发育相联系的，成熟大豆
种子中 516活性高，!-.和 123活性低，而不耐脱水的未成熟种子情况正好相反。玉米
胚 =.1含量随着种子发育降低（图 /)），表明膜质过氧化随着种子发育降低，抗氧化系
统能力随着种子发育而增强。向日葵种子在发育过程中 516活性增强是与脱水耐性获得
相关联的，使得过氧化氢含量降低，电解质渗漏下降（809((:等，;<<,，;<避免氧化伤害过程中可能是协同的（!>9?#&@@，*++,）。发育过程中玉米胚 !-.和 123活性
的降低会使 1-!的伤害更大，但这种伤害可能被 516活性增加所补偿，516在脱水耐性
获得过程中可能起更大的作用。另外，!-.和 123活性降低也可能反映了 1-!生成量减
少。正常性种子成熟脱水过程中，1-!量会减少（$%’?9#7%等，;<<<）。可能是由于种子在
发育过程中含水量降低呼吸作用变得较弱（A&%BCD?0等，;<<;）。
脱水过程中，=.1含量呈现先增加后降低的趋势（图 /)）。这与 E9%)FG9%)FH!9%I9%#等
（;<失去平衡，造成 !-.和 123活性降低，从而膜质过氧化程度加深；但进一步脱水会激发
细胞内防御体系，516、!-.活性增加，1-!得到有效清除，从而减轻 1-!的伤害，膜质
过氧化产物相应减少。本实验中 !-. 活性先下降后增加，这与 E9%)FG9%)FH!9%I9%# 等
（;<一步研究探讨。
本研究表明，玉米胚的脱水耐性在慢速脱水时较高（图 J）。这与不同脱水速率对大
豆、胡萝卜、黑云杉（4(07B C’?7%）体细胞胚的影响相似（-4%#)&?@ 等，*++K；L&(B%?C
等，*+++；8&>0(等，;<<;），与顽拗性种子的情况相反（8%?M0B 0#) 20>>%#D%?，;<<*）。慢
速脱水条件下胚萌发率高，可能是因为慢速脱水使细胞发生了保护性的变化，从而增强了
脱水耐性；而快速脱水时细胞还未发生保护性变化，引起对细胞膜的伤害（N%?>&)% 0#)
O9#7PH!0Q0I%，;<<;）。$90#I和 !#（;<<<）研究可可（!#$%&$’( )()($）胚轴时发现，快速
和慢速脱水都对可可胚轴有害，在含水量较高时电解质渗漏就开始增加，存活率降低；最
大的脱水耐性是在相对湿度 KKR和 +*R之间的脱水速率得到的。他们还发现，对胚性组
织有害的累积脱水胁迫在慢速脱水条件下迅速增加（$90#I 0#) !#，;<<;）。玉米胚经过快
速和慢速脱水后，它们在 !-.和 123活性方面的差别很明显：!-.和 123活性比慢速脱
水高（图 S），但 516活性几乎没有变化。E9%)FG9%)FH!9%I9%#等（;<速脱水伤害比慢速脱水时大，两种脱水处理中 516的活性无明显差异。可能是因为这些
酶位于不同细胞器，而酶活性变化与细胞器活性变化相关或者与脱水过程中它们的分化相
关（T%?D779 0#) O0??0#D，*++J）。
致谢 本实验得到种子生物学组老师和同学的大力支持，刘勇对文章的修改提出了具有建设性的建议。
U<,,期 罗银玲等：玉米胚发育过程中脱水耐性的变化
〔参 考 文 献〕
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)G* 云 南 植 物 研 究 BC卷
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《云南植物研究》系中国生物学类科技核心期刊，中国自然科学核心期刊。内容涉及植物区系地理
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J;XX期 罗银玲等：玉米胚发育过程中脱水耐性的变化