全 文 ：西藏东南部色季拉山兰科植物的区系特征和物种多样性*
林摇 玲1, 汪书丽1,2, 土艳丽3, 罗摇 建1,2**
(1 西藏农牧学院, 西藏 林芝摇 860000; 2 西藏高原生态研究所, 西藏 林芝摇 860000;
3 西藏自治区高原生物研究所, 西藏 拉萨摇 850001)
摘要: 对我国西藏东南部色季拉山兰科植物的区系地理特征和物种多样性进行了研究。 结果表明: 1. 色
季拉山有兰科植物 35 属 67 种, 是西藏兰科植物分布最为丰富的地域之一; 2. 色季拉山兰科植物生活型
齐全, 陆生、 附生、 腐生 3 种类型皆有, 陆生兰最多, 共 21 属 42 种, 分别占总属数和总种数的 60. 00%
和 62. 69% , 附生兰有 11 属 21 种, 腐生兰有 4 属 4 种; 3. 就 6 个海拔带分析, 色季拉山兰科植物的物种
分布数量呈现随海拔升高逐渐减少的趋势, 其中陆生兰从低到高分布于整个山体的各个海拔带, 附生兰所
有种均分布在中低海拔, 4 种腐生兰在该区内仅分布在 2 800 ~ 3 730 m比较狭窄的区域内; 4. 兰科物种的
分布区类型表明: 色季拉山兰科植物区系成分比较复杂, 热带成分和温带成分属相当, 以热带成分稍多,
而就种的类型看, 热带分布类型相对较少, 温带分布类型占较大优势, 共有 43 种, 占总种数的 64. 18% ,
反映了色季拉山兰科植物区系为热带与温带相交错, 并向温带过渡的性质; 其次, 种的类型内东亚分布最
多, 共有 30 种, 占总种数的 44. 78% , 占温带分布的 69. 77% , 其中中国-喜马拉雅分布变型 20 种, 占
东亚分布的 66. 67% , 反映了色季拉山区兰科植物区系具有一定的高山植物区系的特色。 中国特有分布 12
种, 也证实了该区兰科植物区系具有特有现象发达的年轻性及其较强的衍化、 特化性质。
关键词: 区系地理; 兰科; 色季拉山; 物种多样性
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-335-08
Floristic Characteristics and Species Diversity of the Orchidaceae
on Shergyla Mountain, South鄄east Xizang, China
LIN Ling1, WANG Shu鄄Li1,2, TU Yan鄄Li3, LUO Jian1,2**
(1 Tibet Agricultural and Animal Husbandry College, Nyingchi 860000, China; 2 Research Institute of Tibet Plateau Ecology,
Nyingchi 860000, China; 3 Tibet Plateau Institute of Biology, Lhasa 850001, China)
Abstract: Floristic characteristics and species diversity of the Orchidaceae on Shergyla Mountain, south鄄east Xizang
(Tibet), China, have been investigated. The results are as follows: (1) This mountain harbors one of the richest
orchid floras in Xizang, including 35 genera and 67 species. Most of the species are vulnerable or endangered, and
some even critically endangered, thus badly needing protection. (2) Species are diverse in their life form, being
terrestrial (21 genera and 42 species, accounting for 60. 00% of the total genera and 62. 69% of the total species),
epiphytic (11 genera and 21 species), or saprophytic (4 genera and 4 species). (3) The species number gradually
decreases towards increasing elevations, with the terrestrial orchids occurring in all of the six altitudinal belts of the
mountain, the epiphytic ones in lower and middle belts, and the saprophytic ones in a narrower belt from 2 800 to
3 730 m. (4) The floristic components, at both generic and specific levels, are rather complicated. At the generic
level, the tropical elements are slightly more than the temperate ones, while at the specific level, the temperate ele鄄
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 335 ~ 342
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313049
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100) 和国家自然科学基金 (31260049, 30860026)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: luojian鄄sh@ sohu. com
收稿日期: 2013-03-21, 2013-04-16 接受发表
作者简介: 林摇 玲 (1973-) 女, 硕士, 副教授, 研究方向: 林学和保护生物学。 E鄄mail: xizyz@ 126. com
ments are predominant, including 43 species, which account for 64. 18% of the total. This indicates that the orchid
flora of Shergyla Mountain is of a mixed nature, i. e. , being both tropical and temperate, and tends to be purely tem鄄
perate. It is noteworthy that 30 orchid species on this mountain are of an eastern Asian distribution, respectively ac鄄
counting for 44. 78% of the total 67, and 69. 77% of the temperate species, and that 20 species among them (ac鄄
counting for 66. 67% ) are of a Sino鄄Himalayan distribution, a reflection of the alpine nature of the orchid flora on
Shergyla Mountain. The occurrence of 12 orchid species endemic to China on this mountain suggests a relatively
young and derived nature of the orchid flora.
Key words: Floristic geography; Orchidaceae; Shergyla Mountain; Species diversity
摇 兰科 (Orchidaceae) 是单子叶植物最大的科
和被子植物第二大科, 全世界约有 800 属 25 000
~ 35 000 种 (Dressler, 1993; Mabberley, 1997;
Cribb等, 2001), 广泛分布于除两极和极端干旱
沙漠地区以外的各种陆地生态系统中 (刘强等,
2010), 在热带和亚热带地区具有极高的多样性
(Gustavo, 1996)。 中国有 194 属 1 388 种以及许
多亚种、 变种和变型 (陈心启和吉占和, 1998;
中国植物志编辑委员会, 1999; 陈心启等,
2010)。 兰科是被子植物中最进化、 最高级的类
群 (陈心启和罗毅波, 2003), 形态、 习性变异
多样, 花部结构高度特化, 对研究植物多样性演
化和区系地理具有重要科学价值, 而且大多数种
类具有极高的观赏价值和药用价值。 由于这些原
因, 兰科植物往往被大肆采挖, 造成物种繁衍的
巨大困难。 兰科植物对环境条件的要求较其他科
植物更为苛刻, 它们的地理分布具有较强的规律
性 (郎楷永, 1994), 野生兰科植物已成为植物
保护中的 “旗舰冶 类群 (Flagship group) (罗毅
波等, 2003)。 中国科学家对中国的动植物濒危
物种进行了详细调查与评估后认为, 兰科植物是
最为濒危的物种之一, 并将 1 210 个物种列入濒
危名录之中 (汪松和解焱, 2004)。 由此可见,
研究兰科植物的植物多样性和区系地理具有重要
的意义。
西藏兰科植物有 64 属 191 种及 2 变种 (郎
楷永和吉占和, 1987), 种类丰富, 在中国各省
区中, 仅次于云南、 广东、 台湾和四川, 主要分
布于西藏东南部和南部 (郎楷永, 1980)。 色季
拉山位于世界上 10 个生物多样性热点地区之一
的东喜马拉雅地区 (吴征镒和王荷生, 1985;
Myers等, 2000), 属东喜马拉雅北翼山地森林及
高山生态系统的典型代表地区, 发育了完整的原
始山地垂直生态系统, 孕育了丰富的野生动植物
资源, 是西藏植物物种最丰富的地区之一 (柴
勇等, 2003; 苏建荣等, 2011), 同时也是兰科植
物在西藏分布最多的区域之一。 此次研究采用植
物调查、 区系分析的方法, 对该区野生兰科植物
种类、 区系地理、 生活型及垂直分布格局进行了
初步研究, 旨在对该区野生兰科植物的科学研究
和保育工作提供科学依据。
1摇 色季拉山自然环境概况
色季拉山位于西藏自治区林芝县, 地处雅鲁
藏布江中下游、 藏东南林区腹心地带 (93毅12忆 ~
95毅35忆E, 29毅10忆 ~ 30毅15忆N), 系念青唐古拉山
向南延伸的余脉, 与东喜马拉雅向北发展的山系
相连, 山脉走向大致西北至东南, 南北长约 41
km, 东西宽约 32 km, 面积约 2 300 km2。 西坡最
低海拔高度为 2 800 ~ 3 000 m, 东坡低至 2 100
m, 主峰海拔高度 5 200 m (徐凤翔, 1995)。 由
于地处藏东南湿润气候区与半湿润气候区的分界
面上, 受印度洋暖湿季风影响, 冬春少雨, 夏秋
雨丰。 该区域无论是各生态要素还是生态系统类
型均丰富多样, 在藏东南林区极具典型代表性
(罗建等, 2006)。 特殊的自然条件和丰富的植物
物种, 造就了色季拉山区复杂多样的植被类型,
其随垂直气候带变化明显, 根据海拔梯度从低到
高可分为山地暖温带湿润针阔混交林带、 山地温
带凉润暗针叶林带、 亚高山寒温带冷湿暗针叶林
带、 亚高山-高山冷湿灌丛草甸、 高山融冻流石
滩地带 5 种植被类型带。 由于气候和植被的垂直
变化, 山体土壤类型的垂直变化也比较明显, 基
带为山地棕壤, 往上依次为山地酸性棕壤、 山地
漂灰土、 亚高山 (灌丛) 草甸土 (黑毡土、 棕毡
土)、 高山草甸土 (草毡土) 和高山寒漠土, 并
且东西坡呈对称分布 (方江平, 1997)。
633摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
2摇 研究方法
2008 ~ 2011 年, 采用线路调查方法每年在不同季节
对色季拉山区的兰科植物进行较为详细的调查, 范围覆
盖整个山区。 详细记录所发现的兰科植物种类、 数量、
生活型 (陆生、 附生、 腐生)、 海拔高度和生境等内容,
采集标本: 由于兰科植物都为国家重点保护植物, 同时
考虑到调查地区生物多样性的特殊性, 对多数资源量
少、 标本室已有收藏的种类就不再做采集, 只对部分非
常难鉴定的和数量较丰富的种类采集了凭证标本, 全部
调查的种类都进行了拍照。 凭证标本均保存在西藏高原
生态研究所标本馆 (XZE), 部分标本、 种子和 DNA 材
料报送 PE 和 KUN 收藏。 室内参考 《中国植物志》 (中
国植物志编辑委员会, 1999)、 《西藏植物志》 (郎楷永和
吉占和, 1987) 和 《中国兰花全书》 (陈心启和吉占和,
1998) 等文献资料, 对所有采集的标本进行分类鉴定,
根据鉴定结果及标本馆查阅历年来在该区采集的标本以
及野外调查记录的兰科植物物种, 建立色季拉山兰科植
物名录。 在此基础上, 对色季拉山野生兰科植物的种类
组成、 区系成分、 资源现状及其多样性特征进行分析。
3摇 结果和分析
3. 1摇 兰科植物多样性
根据上述方法调查、 统计, 得出色季拉山区
有兰科植物 35 属 67 种 (表 1)。 在属和种水平
上, 分别占色季拉山种子植物 469 属 1 296 种的
7. 46% 和 5. 17% , 占西藏兰科植物属和种的
54. 69%和 34. 72% , 而色季拉山面积仅为西藏
总面积的 0. 19% , 可见该区的兰科植物物种多
样性较为丰富, 在西藏乃至全国的兰科植物研究
和多样性保育中应占有重要地位。
摇 摇 色季拉山兰科植物种类最多的是虾脊兰属
(Calanthe), 有 5 种, 占该山区兰科植物总种数
的 7. 46% , 其次含 4 种的有石豆兰属 (Bulbo鄄
phyllum)、 角盘兰属 (Herminium) 和红门兰属
(Orchis), 占总种数的 17. 91% , 含 3 种的有斑
叶兰属 (Goodyera)、 手参属 (Gymnadenia)、 羊
耳蒜属 (Liparis) 等 7 属, 含 2 种的有贝母兰属
表 1摇 色季拉山区兰科植物
Table 1摇 Orchid species on Shergyla Mountain, south鄄east Xizang (Tibet), China
种 Species 生活型Life form
保护级别
Protection priority
濒危等级
Endangered category
海拔
Altitude / m
资源量
Resource
长茎羊耳蒜 Liparis viridiflora E 域 VU 2 100 ~ 2 300 O
狭叶鸢尾兰 Oberonia caulescens E 域 NT尹VU 2 500 R
卵叶贝母兰 Coelogyne occultata E 域 VU尹EN 2 150 ~ 2 400 O
双褶贝母兰 C. stricta E 域 VU 2 100 R
宽叶耳唇兰 Otochilus lancilabius E 域 VU 2 150 ~ 2 800 O
大尖囊兰 Kingidium decumbens E 域 VU 2 100 R
长叶兰 Cymbidium erythraeum E 玉 VU尹EN 2 150 ~ 2 800 R
黄蝉兰 C. iridioides E 玉 VU尹CR 2 100 ~ 2 800 R
兔耳兰 C. lancifolium E 玉 VU 2 180 ~ 2 200 R
对茎毛兰 Eria pusilla E 域 VU 2 150 R
伞花石豆兰 Bulbophyllum shweliense E 域 VU 2 100 R
大苞石豆兰 B. cylindraceum E 域 NT尹VU 2 100 R
伏生石豆兰 B. reptans E 域 NT尹VU 2 150 ~ 2 800 O
伞花卷瓣兰 B. umbellatum E 域 NT尹VU 2 150 ~ 2 200 R
铁皮石斛 Dendrobium officinale E 玉 CR 2 100 R
细茎石斛 D. moniliforme E 玉 EN 2 180 ~ 3 000 R
金耳石斛 D. hookerianum E 玉 EN 2 200 ~ 2 300 O
节茎石仙桃 Pholidota articulata E 域 VU 2 100 ~ 2 500 O
宿苞石仙桃 P. imbricata E 域 NT尹VU 2 200 ~ 2 700 R
岩生石仙桃 P. rupestris E 域 VU 2 150 ~ 2 600 R
少花大苞兰 Sunipia intermedia E 域 EN引VU 2 200 R
流苏虾脊兰 Calanthe alpine T 域 NT尹VU 2 750 ~ 2 800 O
三棱虾脊兰 C. tricarinata T 域 NT尹VU 2 380 ~ 3 500 O
车前虾脊兰 C. plantaginea T 域 EN 2 150 ~ 2 200 R
戟形虾脊兰 C. nipponica T 域 EN 2 600 R
肾唇虾脊兰 C. brevicornu T 域 NT尹VU 2 100 ~ 2 700 R
(continued)
7333 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 林摇 玲等: 西藏东南部色季拉山兰科植物的区系特征和物种多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 续表 1摇 Table 1 continued
种 Species 生活型Life form
保护级别
Protection priority
濒危等级
Endangered category
海拔
Altitude / m
资源量
Resource
银兰 Cephalanthera erecta T 域 VU 3 100 R
头蕊兰 C. longifolia T 域 NT尹VU 3 100 ~ 3 165 A
火烧兰 Epipactis helleborine T 域 NT尹VU 2 800 ~ 3 080 O
大叶火烧兰 E. mairei T 域 NT尹VU 3 150 F
小斑叶兰 Goodyera repens T 域 NT尹VU 2 980 ~ 3 100 O
斑叶兰 G. schlechtendaliana T 域 LC 2 300 ~ 2 800 F
大花斑叶兰 G. biflora T 域 NT尹VU 2 100 ~ 2 200 O
沼兰 Malaxis monophyllos T 域 NT尹VU 2 900 ~ 3 700 O
西南手参 Gymnadenia orchidis T 域 VU 3 000 ~ 4 200 O
手参 G. conopsea T 域 VU 3 200 O
短距手参 G. crassinervis T 域 VU 4 326 F
长距玉凤花 Habenaria davidii T 域 NT尹VU 2 100 ~ 3 200 R
紫斑兰 Hemipiliopsis purpureopunctata T 域 VU 2 500 ~ 3 300 O
叉唇角盘兰 Herminium lanceum T 域 LC尹NT 2 500 O
角盘兰 H. monorchis T 域 NT 3 100 O
裂瓣角盘兰 H. alaschanicum T 域 NT 3 350 ~ 3 450 A
宽唇角盘兰 H. josephi T 域 NT尹VU 3 350 ~ 3 450 A
齿唇羊耳蒜 L. campylostalix T 域 VU 3 000 O
羊耳蒜 L. japonica T 域 NT尹VU 2 380 ~ 2 500 F
西藏对叶兰 Listera pinetorum T 域 NT尹VU 3 000 ~ 3 800 O
广布红门兰 Orchis chusua T 域 NT 2 500 ~ 4 000 F
斑唇红门兰 O. wardii T 域 VU 4 300 ~ 4 650 F
黄花红门兰 O. chrysea T 域 VU 3 800 ~ 4 000 R
二叶红门兰 O. diantha T 域 NT 3 700 ~ 3 900 O
西藏阔蕊兰 Peristylus elisabethae T 域 NT 3 150 ~ 3 300 O
凸孔阔蕊兰 P. coeloceras T 域 NT尹VU 3 100 ~ 3 700 O
绶草 Spiranthes sinensis T 域 LC尹NT 2 970 ~ 3 400 A
缘毛鸟足兰 Satyrium ciliatum T 域 NT尹VU 3 300 ~ 3 836 A
二叶舌唇兰 Platanthera chlorantha T 域 NT尹VU 3 100 R
大花杓兰 Cypripedium macranthum T 玉 VU 3 200 ~ 4 100 R
云南杓兰 C. yunnanense T 玉 VU尹EN 3 400 ~ 3 900 R
杓兰一种 C. sp. T 拟玉 拟 EN 3 900 R
二叶兜被兰 Neottianthe cucullata T 域 NT尹VU 2 560 ~ 4 500 O
狭叶山兰 Oreorchis micrantha T 域 VU 2 500 ~ 3 000 O
短梗山兰 O. erythrochrysea T 域 NT尹VU 2 900 ~ 3 600 O
鹤顶兰 Phaius tankervilleae T 域 VU 2 100 R
艳丽齿唇兰 Anoectochilus moulmeinensis T 域 NT尹VU 2 150 ~ 2 200 R
大花无叶兰 Aphyllorchis gollani S 域 EN 2 800 R
裂唇虎舌兰 Epipogium aphyllum S 域 NT尹VU 3 500 R
天麻 Gastrodia elata S 域 VU尹EN 2 800 R
尖唇鸟巢兰 Neottia acuminata S 域 NT尹VU 3 200 ~ 3 730 O
注: T. 陆生兰; E. 附生兰; S. 腐生兰; CR. 极危; EN. 濒危; VU. 易危; NT. 近危; LC. 无危; D. 优势; A. 丰盛; F. 常见; O.
偶见; R. 稀少; 尹 表示升级; 引 表示降级
Notes: T. Terrestrial; E. Epiphytic; S. Saprophytic; CR. Critically Endangered; EN. Endangered; VU. Vulnerable; NT. Near Threatened;
LC. Least Concern; D. Dominant; A. Abundant; F. Frequent; O. Occasional; R. Rare; 尹 indicates an upgrade of the endangerment status;
引 indicates an degrade of the endangerment status
(Coelogyne)、 火烧兰属 (Epipactis)、 头蕊兰属
(Cephalanthera) 等 5 属, 天麻属 (Gastrodia)、
鸟巢兰属 (Neottia)、 鸟足兰属 ( Satyrium) 等
19 属仅含 1 种。 1 ~ 2 种的属共有 29 种, 占该山
区兰科植物总种数的 43. 28% , 表明色季拉山兰
科植物没有数量多的优势属, 67 个种分属在 35
个属, 种属比 1. 91, 比较小, 优势属不明显,
该区兰科植物的组成较为丰富和复杂。
根据 《国家重点保护野生植物名录 (第 1
批、 第 2 批)》 和 《中国物种红色名录: 第 1
833摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
卷》 的标准 (汪松和解焱, 2004), 色季拉山兰
科植物兰属 (Cymbidium)、 石斛属 (Dendrobi鄄
um)、 杓兰属 (Cypripedium) 内的几种被列为玉
级保护, 其余种类也都属于域级国家保护植物
(表 1); 从濒危程度来看, 该区的兰科植物大多
数种类为易危到濒危等级, 其中铁皮石斛 (Den鄄
drobium officinale) 和黄蝉兰 ( Cymbidium irid鄄
ioides) 等处于极危状态, 急需采取措施加以重
点保护。
3. 2摇 生活型和资源量分析
兰科植物可分为陆生型、 腐生型和附生型 3
大类 (陈心启和吉占和, 1998; 陈心启等,
1999), 色季拉山分布的兰科植物生活型齐全,
3 种类型皆有 (表 1), 表明色季拉山的自然环境
比较适合兰科植物的生长。 其中陆生兰最多, 有
21属 42 种, 分别占总属数和总种数的 60. 00%
和 62. 69% ; 其次是附生兰 11 属 21 种, 分别占
31. 43%和 31. 34% ; 腐生兰有 4 属 4 种, 分别占
11. 43%和 5. 97% , 可以看出色季拉山兰科植物
主要以陆生兰和附生兰为主, 且以陆生兰占主导
地位。 陆生兰几乎分布在该山区全部区域的所有
植被类型中; 附生兰主要分布在山地暖温带湿润
针阔混交林中的树干上或岩石上, 调查发现狭叶
鸢尾兰 ( Oberonia caulescens ) 生长在高山松
(Pinus densata) 的树干上; 4 种腐生兰主要分布
在林芝云杉 (Picea likiangensis var. linzhiensis)
和川滇高山栎 (Quercus aquifolioides) 林下的腐
殖质中。
色季拉山兰科植物资源量总体来看: 5 个种
相对较为丰富, 如缘毛鸟足兰 ( Satyrium cilia鄄
tum) 等, 6 个种较为常见, 如广布红门兰 (Or鄄
chis chusua) 等, 而由于大多数兰科植物具有较
高的观赏或药用价值, 该区的许多种类受到了掠
夺式的采挖, 加之人为活动导致的生境破碎化,
现存资源数量都很稀少, 有的种野外调查时十分
难得一见, 如长叶兰 (Cymbidium erythraeum)、
天麻 (Gastrodia elata) 等。
3. 3摇 垂直分布格局
根据该山体植被垂直带和兰科植物分布情况,
将兰科植物垂直分布生境划为海拔 2 100 ~ 2 500
m、 2 600 ~3 000 m、 3 100 ~3 500 m、 3 600 ~4 000
m、 4 100 ~ 4 500 m 及 4 600 m 以上 6 个生境带。
由表 1 可知, 在海拔 2 100 ~ 2 500 m带内, 兰科
植物分布最多, 共有 35 种, 占色季拉山区兰科
植物总种数的 52. 24% , 主要分布在东坡的东久
曲与泊隆藏布汇合处附近河流峡谷中的常绿阔叶
林中, 全部的 21 种附生兰和部分陆生兰在这个
带内有分布, 如双褶贝母兰 (Coelogyne stricta)、
大尖囊兰 ( Kingidium decumbens )、 对茎毛兰
(Eria pusilla)、 艳丽齿唇兰 (Anoectochilus moul鄄
meinensis)、 羊耳蒜 ( Liparis japonica) 等, 没有
腐生兰。 在海拔 2 600 ~ 3 000 m带内, 兰科植物
分布共有 27 种, 占总种数的 40. 30% , 主要分
布在高山松、 华山松 (Pinus armandii)、 川滇高
山栎针阔混交林中, 多数为陆生兰的分布, 如流
苏虾脊兰 (Calanthe alpine)、 齿唇羊耳蒜 ( Li鄄
paris campylostalix)、 西藏对叶兰 (Listera pineto鄄
rum), 另有 7 种附生兰分布从前一个海拔带延
续分布到这一带, 如长叶兰、 宽叶耳唇兰 (Oto鄄
chilus lancilabius)、 岩生石仙桃 (Pholidota rupes鄄
tris), 并出现大花无叶兰 (Aphyllorchis gollani)
和天麻 2 种腐生兰。 在海拔 3 100 ~ 3 500 m带内
仍有 26 种之多, 占兰科植物总种数的 38. 81% ,
以陆生兰为主, 如头蕊兰 (Cephalanthera longi鄄
folia)、 手参 (Gymnadenia conopsea)、 西藏阔蕊
兰 (Peristylus elisabethae) 等, 腐生兰有裂唇虎
舌兰 (Epipogium aphyllum)、 尖唇鸟巢兰 (Neot鄄
tia acuminate) 2 种, 主要分布在林芝云杉林、 川
滇高山栎林中, 此带及海拔再高就没有了附生兰
分布。 在海拔 3 600 ~ 4 000 m, 主要为陆生兰和 1
种腐生兰 (即尖唇鸟巢兰分布到这一带的 3 730
m), 共有 13 种, 陆生兰有大花杓兰 (Cypripedi鄄
um macranthum)、 二叶红门兰 (Orchis diantha)、
缘毛鸟足兰 ( Satyrium ciliatum) 等, 分布在急
尖长苞冷杉 (Abies georgei var. smithii) 林内和
林缘的草甸或灌丛中。 在海拔 4 100 ~ 4 500 m,
这一带兰科植物种类已很少, 仅有 5 种, 全部为
陆生兰, 如短距手参 (Gymnadenia crassinervis)、
西南手参 (Gymnadenia orchidis)、 二叶兜被兰
(Neottianthe cucullata) 等, 分布于高山灌丛中。
4 600 m 以上, 仅有 1 种兰科植物分布到这里,
即斑唇红门兰 (Orchis wardii), 分布在高山灌丛
草甸中。 可以看出 6 个海拔带兰科植物的物种分
布数量呈现随海拔升高逐渐减少的趋势。 其中陆
9333 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 林摇 玲等: 西藏东南部色季拉山兰科植物的区系特征和物种多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
生兰从低到高分布于山体的各海拔带, 附生兰所
有种均分布在中低海拔, 细茎石斛 (Dendrobium
moniliforme) 最高分布到 3 000 m。 4 种腐生兰在该
区内仅分布在 2 800 ~3 730 m比较狭窄的区域内。
3. 4摇 兰科植物区系成分分析
根据吴征镒关于中国种子植物属的分布区类
型划分的方法和原则 (吴征镒, 1991; 吴征镒
等, 2003; 吴征镒等, 2006), 在属级水平上, 可
以将色季拉山区的兰科植物 35 属划分为 10 个类
型 3 个变型 (表 2)。 其中世界分布有 1 属, 即
沼兰属 (Malaxis), 热带分布的有 5 种类型和 1
变型 (类型 2, 4 ~ 7), 共计 18 属, 占该区非世
界属数的 52. 94% 。 其中泛热带分布有 3 属, 即
羊耳蒜属、 虾脊兰属和石豆兰属, 旧世界热带分
布有 虎 舌 兰 属 ( Epipogium ) 和 鸢 尾 兰 属
(Oberonia), 热带亚洲至热带大洋洲分布有开唇
兰属 (Anoectochilus)、 鹤顶兰属 (Phaius)、 石
斛属、 兰属、 毛兰属 (Eria) 等 9 属, 热带亚洲
分布有贝母兰属和尖囊兰属 (Kingidium), 热带
亚洲至热带非洲分布仅有鸟足兰属, 热带印度至
华南分布只有大苞兰属 (Sunipia)。
温带成分共有 16 属, 占兰科植物非世界属
总属数的 47. 06% , 其中北温带分布有 4 属, 如
舌唇兰属 (Platanthera)、 杓兰属和红门兰属等,
北温带和南温带间断分布有 4 属, 如火烧兰属、
绶草属 ( Spiranthes) 和玉凤花属 (Habenaria)
等, 东亚和北美洲间断只有头蕊兰属, 旧世界温
带分布有角盘兰属、 鸟巢兰属和手参属等 4 属,
东亚分布只有山兰属 (Oreorchis), 中国-喜马拉
雅分布有耳唇兰属 ( Otochilus) 和紫斑兰属
(Hemipiliopsis)。
总的来看, 色季拉山兰科植物区系类型较
多, 反映了该区与相应的各类型分布区的一定联
系, 其中与热带亚洲至热带大洋洲、 北温带和旧
世界温带联系有较深的渊源。 没有热带亚洲至热
带美洲间断分布、 地中海、 西亚、 中亚分布和温
带亚洲分布, 反映了色季拉山与这些地区的关系
十分微弱。 另外, 色季拉山兰科植物热带成分从
属的数量上看稍多于温带成分, 但热带成分并不
占主导优势, 两类成分的比例仍算相当。 色季拉
山兰科植物没有中国特有属分布。
在种级水平上将色季拉山区的兰科植物 67
种划分为 7 个类型 2 个变型 (表 2)。 热带分布
类型共计 12 种, 占总种数的 17. 91% , 其中旧
世界热带分布有 1 种, 即鹤顶兰 (Phaius tanker鄄
villeae), 热带亚洲分布 10 种, 有伞花卷瓣兰
(Bulbophyllum umbellatum)、 宿苞石仙桃 (Pholi鄄
dota imbricata) 等, 热带印度至华南 1 种, 即少
花大苞兰 (Sunipia intermedia)。
温带分布类型共有43种, 占总种数的64.18%。
表 2摇 色季拉山区兰科植物属、 种分布类型统计
Table 2摇 Statistics of distribution types of orchid genera and species on Shergyla Mountain, south鄄east Xizang (Tibet), China
分布区类型 Areal鄄type 属数Num. of genera
占总属数
Percentage / %
种数
Num. of species
占总种数
Percentage / %
1. 世界分布 Cosmopolitan 1 2. 86 — —
2. 泛热带分布 Pantropic 3 8. 57 — —
4. 旧世界热带分布 Old World Tropics 2 5. 71 1 1. 49
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical Asia & Tropical Australasia 9 25. 71 — —
6. 热带亚洲至热带非洲分布 Tropical Asia to Tropical Africa 1 2. 86 — —
7. 热带亚洲分布 Tropical Asia 2 5. 71 10 14. 93
7-2. 热带印度至华南 Tropical India to South China 1 2. 85 1 1. 49
8. 北温带分布 North Temperate 4 11. 43 4 5. 97
8-4. 北温带和南温带(全温带)间断North Temperate & South Temperate 4 11. 43 — —
9. 东亚和北美洲间断 East Asia & North Amer 1 2. 86 — —
10. 旧世界温带 Old World Temperate 4 11. 43 6 8. 96
11. 温带亚洲 Temperate Asia — — 3 4. 48
14. 东亚分布 East Asia 1 2. 86 10 14. 93
14(SH). 中国-喜马拉雅 Sino鄄Himalaya(SH) 2 5. 71 20 29. 85
15. 中国特有分布 Endemic to China — — 12 17. 91
合计 Total 35 100 67 100
043摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
北温带分布 4 种, 如头蕊兰、 绶草、 小斑叶兰
(Goodyera repens) 等; 旧世界温带 6 种, 如裂唇
虎舌兰 (Epipogium aphyllum)、 天麻、 二叶舌唇
兰 (Platanthera chlorantha) 等; 温带亚洲有广
布红门兰等 3 种; 东亚分布型最多, 共有 30 种,
占总种数的 44. 78% , 占温带分布的 69. 77% ,
而其中中国-喜马拉雅分布变型 20 种, 占东亚
分布的 66. 67% , 在该区兰科植物区系组成中占
有绝对的优势, 如大花无叶兰、 狭叶鸢尾兰、 西
藏对叶兰等。 色季拉山温带成分比例很大, 特别
是较多东亚或喜马拉雅成分的存在, 表明该区生
态地理特征和严寒的生态环境对东亚类型成分的
选择及其分布范围的影响, 反映出该区与东亚,
尤其与东喜马拉雅许多重要植物类群有一定关
系, 是高山植物的现代分布分化中心, 甚至可能
是其中一些属下等级的起源中心 (Wu, 1988;孙
航, 2002)。 同时, 该区与热带亚洲、 非洲、 大
洋洲和北温带、 温带亚洲、 欧洲等有不同程度的
联系, 而与地中海、 西亚、 中亚分布没有联系,
也反映了色季拉山与这些较为干旱区域的一定区
别, 已有分析发现, 古地中海退却后, 随着喜马
拉雅山脉隆升为陆地, 这里的一些植物由适应高
山荒漠的古地中海祖先类群分化、 衍生出来
(吴征镒和李锡文, 1982), 色季拉山的兰科植物
与地中海没有联系, 说明这些兰科植物是更晚的
时期分化、 衍生而来, 也显示了色季拉山兰科植
物区系的年轻性。
中国特有分布 12 种, 如短距手参、 斑唇红
门兰、 云南杓兰 (Cypripedium ynunanense), 其
中多数是 (7 种) 以中国西南和喜马拉雅山区为
分布中心的种类, 占特有种的 58. 33% , 另有 2
种分布到华中, 即大叶火烧兰 (Epipactis mairei)
和长距玉凤花 (Habenaria davidii), 有 1 种分布
到华北, 即裂瓣角盘兰 (Herminium alaschani鄄
cum), 1 种分布到华东, 即铁皮石斛, 没有西藏
特有种。 这些特有种类中, 温带性质的有 9 种,
占特有种的 75. 00% , 热带性质的种类仅铁皮石
斛、 凸孔阔蕊兰 (Peristylus coeloceras)、 岩生石
仙桃 (Pholidota rupestris) 3 种, 温带成分比例
很大, 这一特征与该区非特有种所显示的性质相
近。 色季拉山特有种类比较丰富, 种级水平的特
有现象明显, 这也充分证实该区系植物的年轻性
及其较强的衍化、 特化性质。
4摇 结论与讨论
色季拉山区独特的自然地理环境、 气候条件
和复杂的地形地貌, 为野生兰科植物提供了良好
的生存环境, 蕴藏了丰富的兰科植物资源。 有兰
科植物 35 属 67 种, 以地生兰和附生兰为主, 且
以地生兰占主导地位, 腐生兰仅有 4 种。 区内兰
科植物的组成较为丰富和复杂。 在此次系统的调
查过程中, 通过细致的形态学研究以及参考文献
和标本查阅、 鉴定, 证实车前虾脊兰 (Calanthe
plantaginea)、 短距手参、 二叶红门兰 3 种, 为该
区新分布种。 在已鉴定的材料中, 一种杓兰属植
物初步拟定为新种 (表 1), 由于标本仍缺乏部分
信息, 目前正在查阅文献并进行标本补充, 以确
定其分类学地位。 这些调查和研究都很好的丰富
了色季拉山乃至西藏高原兰科植物区系的资料。
此外, 色季拉山兰科植物有 19 个属仅含 1
种, 占到了总属数的一半以上 (54. 29% ), 没
有种数含量很多的属; 种属比较小, 为 1. 91,
表明色季拉山兰科植物区系成分中优势属不明
显, 在属内种的数量非常贫乏的突出特点, 且
35 个属中, 没有特有属。 根据该山体兰科植物
在 6 个海拔带的分布情况, 可以看出兰科植物物
种数量呈现随海拔升高而逐渐减少的趋势。 其中
陆生兰广泛分布于各海拔带。
在属的分布区类型上, 色季拉山兰科植物区
系成分比较复杂。 热带分布的有 5 种类型和 1 变
型, 共计 18 属, 占该区非世界属数的 52. 94% ;
温带成分的有 5 种类型和 2 变型, 共有 16 属,
占兰科植物非世界属总属数的 47. 06% , 热带成
分和温带成分属相当, 以热带成分稍多。 而就种
的类型看, 热带分布类型相对较少, 共计 12 种,
占总种数的 17. 91% ; 温带分布类型占较大优
势, 共有 43 种, 占总种数的 64. 18%。 因此, 综
合属和种的区系类型来看, 色季拉山兰科植物区
系为热带与温带相交错, 并向温带过渡的性质。
种的类型内东亚分布最多, 共有 30 种, 占
总种数的 44. 78% , 占温带分布的 69. 77% , 其
中中国-喜马拉雅分布变型 20 种, 占东亚分布
的 66. 67% , 在该区兰科植物区系组成中占有绝
对的优势, 反映了色季拉山区兰科植物区系是东
1433 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 林摇 玲等: 西藏东南部色季拉山兰科植物的区系特征和物种多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
亚乃至喜马拉雅区系的一个组成部分, 具有一定
的高山植物区系的特色。 加之中国特有分布有
12 种之多, 特有现象明显, 证实该区兰科植物
区系的年轻性及其较强的衍化、 特化性质。
由于大多数兰科植物具有较高的价值, 开发
利用的资源潜力很大, 该区的兰科植物受到了掠
夺式的采挖, 加之人为活动导致的生境破碎化,
使得一些种类的资源锐减, 濒危程度加重, 亟待
保护。 因此采取必要的管理措施, 实现有计划的
开发利用和切实有效的加强兰科植物的基因保护
已是一个至关重要、 迫在眉睫的问题。
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