全 文 ：大王马先蒿云南五个居群遗传变异研究!
李文丽，高连明，王 红!!，李德铢
（中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学实验室，云南 昆明 !#$#%）
摘要：采用随机扩增多态 &’(（)(*&）分子标记方法，对大王马先蒿（!#$%&’()$* )+ +,）
分布在云南中甸、丽江、大理、武定和昆明的 个居群（其中中甸居群有 -个亚居群）的遗
传多样性和遗传结构进行了研究。结果表明，大王马先蒿居群具有较高的遗传多样性，多态
位点百分率 !、./01121表型多样性指数 , 和 ’34的基因多样性指数 - 分别为 5$6#7、#6-!8
和 #6$%#，遗传多样性水平与居群的地理分布范围相关；大王马先蒿居群间的遗传变异较高，
遗传变异主要发生在居群之间，而不是居群内部；居群间遗传分化系数 .*/ 为 #69%9，遗传
分化明显，居群间基因交流较少。居群间的遗传距离与居群间的相对地理距离具有一定的相
关性。对云南西北部中甸居群的 -个亚居群的遗传多样性分析表明，居群的遗传多样性水平
与海拔高度有一定的相关性。居群间遗传变异较高可能是由于大王马先蒿为短命多年生植
物，繁育系统为混交型，且自交占较大比例等原因造成的。
关键词：大王马先蒿；居群；遗传变异；地理分布；云南
中图分类号：: ;%- 文献标识码：( 文章编号：#$- < $9##（$##）#- < #$- < #5
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+, 41 TF1101 R3M3 3U0H413V SW FQ41C 8% M01V2H 0HOP4N43V O2PWH2MO/4K &’(（)(*&）OM4H3MQ, X/3 M3QFPJQ
Q/2R3V J/0J J/3 2L3M0PP C313J4K L0M40S4P4JW 2N ! 6 )+ R0Q /4C/, X/3 O3MK31J0C3 2N O2PWH2MO/4K P2K4（!）R0Q
5$6#7，46 3,，8-$ O2PWH2MO/4K P2K4 2FJ 2N 0 J2J0P 2N 8!8 P2K4 , X/3 ./01121’Q =1V3U（ ,）01V J/3 ’34’Q =1?
V3U（-）R3M3 #6-!8 01V #6$%#，M3QO3KJ4L3PW, @313J4K V4L3MQ4JW 0H21C J/3 O2OFP0J421Q R0Q /4C/3M J/01 J/0J
R4J/41 0 O2OFP0J421, X/3 C313J4K L0M40S4P4JW 2KKFMM3V H041PW 0H21C J/3 O2OFP0J421Q, X/3 C313J4K L0M40J421
R0Q M3P0J3V J2 J/3 C32CM0O/4K V4QJM4SFJ421 2N J/3 O2OFP0J421Q，46 3, V4QJ01J O2OFP0J421 /0L41C P0MC3M C313J4K
V4L3MC31K3, X/3 O2OFP0J421Q 2N E/21CV401 01V +4Y401C 41 12MJ/R3QJ3M1 TF1101 41 /4C/ 0PJ4JFV3 /0V CM30J3M
云 南 植 物 研 究 $##，89（-）：$- Z $!#
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!! 通讯作者：X2 R/2H K2MM3QO21V31K3 Q/2FPV S3 0VVM3QQ3V, [ < H04P：R01C/21C\H04P6 ]4S6 0K6 K1
收稿日期：$##% < 88 < #;，$## < #- < 8%接受发表
作者简介：李文丽（8;95<）女，理学硕士，主要从事植物系统与进化研究。现在美国 @32MC40 1^4L3MQ4JW攻读博士学位。
基金项目：国家科技部重要野生植物种质资源收集保存的标准化及共享试点项目资助（.FOO2MJ3V SW 0 10J4210P
OM2CM0H N2M ) _ & =1NM0QJMFKJFM3 01V ‘0K4P4JW &3L3P2OH31J，$##%&G(-#%-#）
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大王马先蒿（$&()*+,-%) %&’ D3）属于斗叶马先蒿群（$&()*+,-%) *.-#/01/0%- ’-%2;）（钟
补求，EFGH），该类群有 8 种、9 亚种、E 变种，为喜马拉雅特有，集中分布在横断山地
区。因独特的叶柄基部特征和囊括了整个属的全部花冠类型，使其成为研究马先蒿属系统
发育和进化的关键类群。
大王马先蒿为多年生草本，高 E6 I F6 +:，茎直立，有棱角和条纹，多分枝，叶片羽
状全裂或深裂，长 H7J I EK +:，宽 E I 9 +:。裂片线状长圆形至长圆形，叶常 9 枚轮生，
叶柄膨大而与同轮者结合为斗状，斗高达 J I EJ ::。生长在 K J66 I 9 H66 :的空旷山坡草
地与稀疏针叶林中。在斗叶马先蒿群中大王马先蒿分布最广，自我国四川西南部，云南东
北部、中部和西北部至缅甸北部与印度的阿萨姆均有分布。花冠无喙具齿，被认为是该属
内较原始的类群（王红，EFFL）。随生境和海拔不同，其结合成斗状的每轮叶子数目从 9
I 8枚不等；花冠颜色全黄、下唇具棕色条纹或花冠红色，蔡杰等（K66H）曾对其花器官
发生作过详细研究。由于大王马先蒿形态特征变化较大，对不同居群在不同地理分布式样
中的遗传变异的研究具有重要意义。
M54指纹标记方法在植物居群研究方面具有广泛的应用，例如对居群内和居群间的
遗传变异进行检测，繁育系统的分析，生态地理变异的研究等（N*$*(’等，EFFJ）。随机
扩增多态性 M54（O4BM）是 K6世纪 F6年代出现的一种分子标记，由于 O4BM具有多态性
高、无需活材料、能实现全基因组无偏取样和无组织特异性等优点，O4BM在构建遗传图
谱和濒危植物遗传多样性检测中得到广泛应用，它体现出来的遗传分化水平比较接近实际
情况（N*!!*0:$等，EFF6）。
在马先蒿属中，利用分子标记对物种居群遗传变异的研究比较匮乏，P2Q**等（EFF8）
曾检测了 $&()*+,-%) */-2)03) 不同居群内 +;M54非编码区的遗传多样性，认为 $ 7 */-24
)03) 是在多次冰河时期从阿留申群岛逐渐向日本群岛迁移。
本文采用 O4BM分子标记对大王马先蒿在云南西北部和中部不同海拔分布的 J个野生
自然居群的遗传多样性状况和遗传结构的变异式样进行了分析和评估，并对分布在云南西
北部中甸居群的 H个亚居群的遗传结构进行了分析，试图对大王马先蒿遗传变异式样与地
理分布的关系，以及影响居群间遗传分化的主要因素进行初步研究，为进一步探讨大王马
先蒿的物种形成和分化提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 植物材料
野外采集的大王马先蒿新鲜叶片，用变色硅胶快速干燥保存。所采集的 J个野生居群分布在云南中
部和西北部（图 E），每个居群随机采集 EL I K6个不同个体（其中中甸居群包括 H个亚居群）。材料来源
9JK 云 南 植 物 研 究 K8卷
及凭证标本见表 !，所有凭证标本均存于中国科学院昆明植物研究所标本馆（#$）。
表 ! 实验材料和凭证标本
%&’() ! *&+),-&( &./ 01234), 56)3-7).
居群（亚居群） 个体数量 海拔（米） 采集地点 凭证标本
8162(&+-1.（92’6162(&+-1.） $1: 1; -./-<-/2&(5 =(+-+2/)（7） >13&(-+? 01234), 56)3-7).
!@ 中甸 A41.B/-&. CD
翁水亚居群 E FDED 翁水至大雪山垭口 >- &./ G&.B DEF
尼西那当村亚居群 H IHED 尼西那当村后山 >- &./ G&.B DJD
那帕海至尼西亚居群 H IFJD 那帕海至尼西路边 >- &./ G&.B DKI
C@ 丽江 >-L-&.B !K CEDD 丽江雪松村 >- M).N(- D!C
I @ 大理 O&(- !E CHKD 大理苍山 >- M).N(- HCI
F @ 武定 M2/-.B !P CCDD 武定关山 G> !ID
J@ 昆明 2.7-.B CD !PKD 昆明小哨 >- M).N(- !CK
图 ! 大王马先蒿 J个居群在云南的分布（A：中甸；>：丽江；O：大理；M：武定；：昆明）
Q-B@ ! %4) (13&+-1.5 1; ! : #$ 6162(&+-1.5 -. G2..&. 6,1<-.3)（A：A41.B/-&.；>：>-L-&.B；O：O&(-；M：M2/-.B；：2.7-.B）
!# 实验方法
!:C:! 总 O$=提取 采用 R%=S法（O1?() &./ O1?()，!PKH），并作适当的改进。总 O$=用 T$=酶 =进行
纯化，之后用紫外分光光度计测定 CED .7和 CKD .7的光密度值（UO值），再根据 =252’)(等（!PPJ）的
JJCI期 李文丽等：大王马先蒿云南五个居群遗传变异研究
方法确定总 !#的浓度和质量，用于 $%&反应用的总 !#浓度稀释为 ’( )*+!,。
-././ $%&扩增 扩增反应在 $0123) 4,501 60)0#57 $%& 89:;05 <=((上进行，反应体积为 /(!,，其成分
为：/ )* !#模板，/.( 55>,+? @*%,/，(.’!5>,+? AB$，-( C $%& DEFF01，/.’!5>,+?引物（G701>)公司引
物序列）/ H BI* !#聚合酶。扩增程序为：
-./.L $%&产物的鉴定 用浓度为 -N的琼脂糖电脉（B#4系统），4O染色，以 60)0 &E,01B@ -(( D7 !#
?IAA01 $,E:（@OP Q0150);I:公司）作为相对分子量标准（@I201），在 60, !>R /(((型（OPG&#!公司）图像
分析仪上观察并照相。
-./.J 数据处理与分析 统计扩增产物较为稳定的 -J个引物在
入 $G$644软件进行分析。表征遗传多样性和居群遗传结构的参数包括平均每个位点测定到的等位基
因数（!，GD:01S0A )E5D01 >F I,,0,0:），平均每个位点的等位基因有效数目（ !#，4FF0R;3S0 )E5D01 >F I,,0,0:，
T35E1I I)A %1>U，-<=J），多态位点百分率（$，$01R0);I*0 >F 7>,95>17V3R ,>R3），8VI))>)表型多样性指数 %
（?0U>);3)，-
!# $%&’引物的筛选
在大王马先蒿 ’个居群中，每个居群任意选取一个个体，然后将它们的总 !#混合，
利用混合总 !#对 -/J个引物进行了筛选，从中筛选出扩增条带清晰，重复性好的 -J个
引物，用这些引物对 ’个居群的所有个体进行了 $%&扩增，并对扩增结果进行统计分析。
!! &($扩增结果
-J个引物扩增得到的 !#条带共 -=-条，每个引物产生 J X /(条带，平均每个引物
可以检测到 --.’ 条，长度在 -’( X / ((( D7 之间，其中 -L/ 条为多态带，占总条带的
W/.(N，多态性很高（表 /）。-J个引物的扩增条带多态带比率在 ’W.LN X 表 ! 用于遗传多样性检测的寡核苷酸引物序列及其检测的位点数
BID,0 / BV0 :0YE0)R0: >F -J 1I)A>5 >,3*>Z)ER,0
!!
>;3A0 713501: I)A ;V0 )E5D01 >F I57,3F30A ,>R3
!!引物 序列 条带数 多态带数 多态带 引物 序列 条带数 多态带数 多态带
$13501 80YE0)R0 >. >F >. >F 7>,9Z 比率 $13501 80YE0)R0 >. >F >. >F 7>,9Z!! 比率
?>R3 5>17V3R ,>R3 $（N） ?>R3 5>17V3R ,>R3 $（N!! ）
G$%ZM 6B%%%6#%6# -/ M ’W.L G$@Z-M B%#6B%%666 W!! = M’.(
G$%Z-L ##6%%B%6B% W = M’.( G$8Z/ %%B%B6#%B6 -G$[Z-- #%B%%B6%6# < M MM.W G$8ZM B%%6#B6%B6 W =!! M’.(
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G$@ZM %%6B6#%B%# W = M’.( G$\ZL %B%%%B6%## -= -!! L W-./
G$@Z-’ 6#%%B#%%#% -L -- WJ.= G$\Z/( %#6%#B66B% J L M’.(
!) 云南大王马先蒿 *个居群的遗传多样性与遗传结构
大王马先蒿居群表征遗传多样性和遗传结构参数如表 L所示，中甸居群和丽江居群的
遗传多样性较高，03的遗传多样性指数和多态位点百分率分别为 (.(
=’/ 云 南 植 物 研 究 /M卷
率分别为 !!#$，%&&’和 !!(!，&()’；而大理居群的遗传多样性最低，*+,的遗传多
样性指数和多态位点百分率仅为 !!%-和 &$.’。在研究的 #个居群中，平均每个位点的
等位基因的有效数目 !、多态位点百分率 #、/012232表型多样性指数 $ 和 *+,的基因多
样性指数 % 分别为 &(&(、.%!’、!)$&和 !%(!（表 )）。整个大王马先蒿居群的遗传多
样性（&’）为 !%)-，每个居群的平均遗传多样性（&(）为 !!$$，居群间的遗传分化系
数（)(’）为 !4(4；居群间每代迁移数 *+ 为 !&$-（表 )），表明遗传变异主要存在于居
群之间，而居群内的遗传变异则较低。
表 ! 云南大王马先蒿遗传多样性与居群遗传结构
5167+ ) 50+ 8+2+9,: ;,<+=>,9? 12; >9=@:9@=+ 3A # ,- ,2 B@2212
C1=1D+9+= !. ! % $ #（’） &’ &( )(’ *+
武定居群 &%&& &!-) !!#$ !!.4 %&&
昆明居群 &&() &!$) !!(! !!$% &()
中甸居群 &).# &&(( !!-) !&(- ).#
丽江居群 &)%) &&)( !!.# !&)) )%)
大理居群 &&$. &!(& !!%- !!#! &$.
大王马先蒿居群 &.%! &(&( !%(! !)$& .%! !%)- !!$& !4(4 !&$-
!!. E F6>+=<+; 2@D6+= 3A 177+7+>；! E GAA+:9,<+ 2@D6+= 3A 177+7+>［H,D@=1 12; I=3J（&-$(）］；% E *+,’>（&-4)）8+2+ ;,<+=>,9?； $
E /012232’> K2A3=D19,32 ,2;+L（M+J329,2，&-4%）； # E 50+ N+=:+2918+ 3A N37?D3=N0,: 73:,； *+ E G>9,D19+ 3A 8+2+ A73J A=3D )(’
（/719O,2 12; P1=932，&-.-）
表 根据 #$%氏系数算出的居群遗传相似性（对角线上方）
和遗传距离距阵（对角线下方）
5167+ ( *+,’> @26,1>+; D+1>@=+> 3A 8+2+9,: ,;+29,9?（163<+ ;,183217）
12; ;,>912:+（6+73J ;,183217）
C3N KQ & % ) ( #
武定居群 !!!! !.-%% !$44$ !4##& !4))&
昆明居群 !&&(! !!!! !$.&# !4$$( !4)((
中甸居群 !).-% !).)# !!!! !.&.( !4!-&
丽江居群 !%.!- !%$$! !%!!( !!!! !.$.(
大理居群 !)&!# !)!.4 !)(). !&(&& !!!!
从表 (可以看出：武定居群和昆明
居群间的遗传相似性最高，为 !.-%，
大理居群和丽江居群之间的遗传相似性
次之，为 !.$.；武定居群与中甸居群
间的遗传相似性最小，为 !$4.，略大
于昆明居群与中甸居群间的 !$.%。由
此可见，大王马先蒿各居群间的遗传相
似性与居群间的相对地理距离相关，而
遗传距离正好相反。
基于 C距离法得到的大王马先蒿各居群关系的 RCSTU树形图中（图 %），昆明居群与
武定居群构成一分支，中甸居群与丽江居群 V大理居群构成一分支，每个居群各自聚为一
小分支，表明居群间的遗传距离与居群间的相对地理距离呈一定的相关性。
&’ 大王马先蒿中甸居群的遗传多样性和遗传结构
中甸居群与另外 (个居群比较时，其多态位点百分率 #、/012232表型多样性指数 $
和 *+,的基因多样性指数 % 均高于其他居群（表 )）。在中甸居群内，) 个亚居群之间的
*+,的遗传多样性指数（%），/012232表型多样性指数（ $）和多态位点百分率（#）等指
数差别不大，分别为 !!#. W !!4(，!!.. W !&&%和 &4)’ W %%)’，表明各亚居群内的
遗传多样性较低（表 #）。
大王马先蒿中甸居群的遗传变异量 &’ 为 !&!4，各亚居群间的平均遗传变异量 &( 为
!!$$，亚居群间的遗传分化系数 )(’ 为 !).4，虽然大王马先蒿中甸居群的遗传变异量不大
（&’ E !&!4），但遗传变异主要发生在亚居群间，而不是亚居群的内部（&( E !!$$）（表 #）。
4#%)期 李文丽等：大王马先蒿云南五个居群遗传变异研究
图 ! 基于 距离计算出的大王马先蒿个体间亲缘关系 #$%&聚类树形图
’()* ! #$%& +,-+./).01 /2 ! 3 #$ (-+(4(+5067 807,+ /- 9:, ;+(790-<,
表 ! 大王马先蒿中甸居群的遗传多样性和遗传结构
=086, > =:, ),-,9(< +(4,.7(9? 0-+ 79.5<95., /2 ! 3 #$ 09 @:/-)+(0-
居群（亚居群）
/A5609(/-（B58A/A5609(/-）
%& %# ’ ( !（C） )* )+ ,+* -.
翁水亚居群 D3!!E D3D!F G3GHI G3DD! !!3E
尼西那当村亚居群 D3!!E D3DGF G3GF> G3DGD !!3E
那帕海至尼西亚居群 D3DH! D3DG! G3G>J G3GJJ DH3E
中甸大王马先蒿居群 D3I>E D3DF> G3DGH G3DH! I>3E G3DGH G3GFF G3EJH G3HKE
!%& L M87,.4,+ -518,. /2 066,6,7；%# L N22,<9(4, -518,. /2 066,6,7［O(15.0 0-+ P./Q（DKFI）］；’ L R,(’7（DKHE）),-, +(4,.7(9?； (
L B:0--/-’7 S-2/.109(/- (-+,T（U,Q/-9(-，DKH!）； ! L =:, A,.<,-90), /2 A/6?1/.A:(< 6/<(； -. L N79(109, /2 ),-, 26/Q 2./1 ,+*
（B609V(- 0-+ W0.9/-，DKJK）
J>! 云 南 植 物 研 究 !H卷
! 分析与讨论
!# 云南大王马先蒿的遗传多样性与遗传结构
云南大王马先蒿居群具有较高的遗传多样性，其多态位点百分率 ! 为 !#$%，&’(的
基因多样性指数 为 $#)$，*+,--.-表型多样性指数 # 为 $#/01。大王马先蒿 2个居群 &’(
的遗传多样性指数由高到低分别为：中甸居群 3 $#$4/ 5丽江居群 3 $#$!2 5武定居群
3 $#$20 5昆明居群 3 $#$)$ 5大理居群 3 $#$4，表明云南大王马先蒿 2个居群间的
遗传多样性存在较大差异。其中中甸居群的遗传多样性是大理居群遗传多样性的 /#倍，
可能由于中甸居群分布的地理范围比大理居群的地理分布范围大有关，类似结果也得到
6(78’ ,-8 9:.;（$$$）的支持。
影响居群间基因交流的因素很多，如生活型、分布范围、繁育系统、种子扩散方式和
演替阶段等（6,<;(=>，1$!4；6(78’ ,-8 9:.;，$$$）。大王马先蒿总的遗传变异量 $% 为
$#/4，居群内的平均变异量 $& 为 $#$01，表明大王马先蒿大部分遗传变异存在于居群间，
而居群内的遗传变异则相对较少。居群间的遗传分化系数 ’&% 较高，为 $#?)?，表明居群
间存在明显的遗传变异，居群间基因交流较低。对 @ABC标记分析表明，寿命长、异交、
演替阶段晚期类群在居群内保持高的遗传变异，而一年生（或短命多年生）、自交和演替
阶段早期类群在居群间保持高的遗传变异（6(78’ ,-8 9:.;，$$$）。本研究表明大王马先蒿
在居群间存在明显的遗传分化，遗传分化系数 ’&% 高达 $#?)?，而居群内遗传变异则较低，
其平均遗传变异量 $& 仅为 $#$01，可能与大王马先蒿为短命多年生植物有关。6(78’ ,-8
9:.;（$$$）通过对 @ABC 标记研究的统计表明，自交类群的遗传分化系数 ’&% 3 $#24
（!&% 3 $#?$），异交类群的遗传分化系数 ’&% 3 $#/（!&% 3 $#!）。王红（144!）对大王马
先蒿的传粉生物学和繁育生物学研究表明，它是由昆虫传粉的异交型植物，但本文中大王
马先蒿居群间较高的遗传分化系数（’&% 3 $#?)?），可能暗示大王马先蒿并非严格的异交
类群。有证据表明一些北极地区的马先蒿有自花授粉现象（D(77(,
这可能也是导致大王马先蒿居群间存在明显遗传分化的主要原因，另外与传粉昆虫自身的
活动范围和生活习性也有一定关系。
有研究表明遗传距离（或遗传相似性）与地理分布有一定的相关性（6,<;(=> ,-8
J.8G，14!4；*=+<(8G ,-8 K’-E’-，$$$）。中甸居群与昆明居群的相对距离最远，它们的遗
传距离也最大，为 $#/!2，略小于中甸居群与武定居群的 $#/!4；武定居群和昆明居群的
遗传距离最小为 $#11)，它们之间的相对距离也最小。基于 B距离法得到的大王马先蒿各
居群关系的 LBJMA树形图中（图 ），昆明居群与武定居群构成一分支，中甸居群与丽江
居群 N大理居群构成一分支，每个居群各自聚为一小分支。由此可见，各居群所处地理位
置的相对距离与云南大王马先蒿居群间的遗传距离有一定的相关性，这可能与居群间的地
理隔离、种子传播方式和传粉昆虫的活动规律等因素有关。
!$ 大王马先蒿中甸居群的遗传结构
在大王马先蒿中甸居群中，包括 /个地理上有一定隔离的亚居群：翁水亚居群、尼西
那当村亚居群和那帕海至尼西亚居群。该居群的地理分布范围较广，这可能是其多态位点
百分率 !、*+,--.-表型多样性指数 # 和 &’(的基因多样性指数 $ 均大于其它居群的主要
42/期 李文丽等：大王马先蒿云南五个居群遗传变异研究
原因。在居群内，!个亚居群间的多态位点百分率 !、#$%%&%表型多样性指数 和 ’()的
基因多样性指数 # 差别很小，分别为 *+*,- . *+*/0，*+*-- . *+112和 1/+!3 . 22+!3，表
明各亚居群内的遗传多样性较低。海拔较高的翁水亚居群各项指数最高，而海拔较低的那
帕海至尼西亚居群各项指标最低（表 ,），各亚居群的遗传多样性随海拔高度的降低而逐
渐降低，与各亚居群的海拔高度具有一定的相关性。
整个中甸居群的遗传变异量 $% 为 *+1*/，各亚居群的平均遗传变异量 $& 为 *+*44，
说明居群内的遗传变异大部分发生在各亚居群之间，而不是亚居群内部，可能中甸居群的
较高海拔和极端的气候，影响了传粉昆虫的活动范围和传粉效率。从各亚居群间的遗传分
化系数 ’&% 为 *+!-/来看，各亚居群间存在一定的遗传分化，从而证明了大王马先蒿可能
是混交型植物，并且自交占很大比例的推测。
致谢 本实验室的张志勇博士和陈永燕博士在实验设计和数据分析中给予许多帮助；杨雪女士参与野外
工作；杨世雄博士提供部分实验材料。
〔参 考 文 献〕
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*42 云 南 植 物 研 究 2/卷