全 文 ：槭树科花粉形态及其系统学意义!
田 欣，金巧军，李德铢，韦仲新!!，徐廷志
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !#$#%） 摘要：报道了槭树科（&’()*’(*(）槭属$+组 ,,种和金钱槭属 $种植物的花粉形态。本科花粉 近球形至长球形，极面观为三裂圆形。从花粉萌发孔类型看，金钱槭属 !#$%&’() 具三孔沟，
槭属（*+%&）除 %组具三孔沟外，其余均为三沟。从花粉外壁纹饰看，金钱槭属 $个种和槭属 的大多数种为条纹状，罕为细条纹 -拟网状和皱波状。通过花粉形态分析，并结合其它方面 的证据，我们认为：（+）.(’/ 0 ,)-.)$)，.(’/ 0 /#+)$) 和 .(’/ 0 0+&’+)&#) 可能是槭属中与金钱 槭属关系最密切的类群；（$）* 1 23$)-4. 和 * 1 (##’(+4. 代表了近缘的两个单种组；（,）* 1 #3%42’#-)$)(43不同于 .(’/ 0 *+%& 的其它 %个种而与 * 1 3)++5)&4.可能存在更为密切的关系；（%）
.(’/ 0 6)&#(7’-)（细条纹 -拟网状外壁纹饰）和 .(’/ 0 8%94(2’（皱波状外壁纹饰）则可能代表
了槭属中最特化的类群；（）按槭树科花粉三孔沟到三沟的演化规律，!#$%&’()较 *+%& 原始。 关键词：花粉形态；槭树科；系统学意义 中图分类号：1 2%% 文献标识码：& 文章编号：#$, - $3##（$##+）#% - #%3 - +
!##$% &’()#*+ , -.$’/.$/$ /%0 123 4+32$5/26. 15(#6./26% 45&6 789，:56 18*; - :<9，=5 >( - ?@<，AB5 ?@;9C - 789，7D 489C - ?@8 （:4(.(9 ;(3$$4$% ’7 <’$)(=，65(%3% *+)2%.= ’7 /+%(+%3，E<9F89C，!#$#%，G@89*）
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P8KK()(9/ K);F ;/@() K;<) JL(’8(J 89 .(’/ 0 &’()，8J J8F8I*) /; /@*/ ;K * 1 3)++5)&4. 0 5/ /@()(K;)( 89P8’*/(J /@*/
/@(J( /M; JL(’8(J @*O( * ’I;J( )(I*/8;9J@8L；（%）.(’/ 0 G*)L898K;I8* ，M@8’@ @*J K89(IQ J/)8*/( - )(/8’(U89( J’云 南 植 物 研 究 $##+，89（%）：%3 X %! -.2/ :2/%6./ ;<%%/%6./ ! !! 通讯作者 收稿日期：$### - #2 - ++，$### - +$ - $Y接受发表 作者简介：田欣（+23! -）女，黑龙江人，在读博士研究生，主要从事植物分类学研究。 基金项目：国家杰出青年科学基金（编号 ,23$##+）、中国科学院知识创新工程和中国科学院百人计划资助项目
!#$%$ !#$；（&）’()(!#$ *)#+ !),#-.#)(!/ !# !),#-.(!/ % )/0()1/1 (% ($/2#-3!#$()4 !)/$1$ 5,/)(,/(/6
78/ 0/$3% %&’(#$)*&+，!8/)/*#)/，% +#)/ .)+!2/ !8($!8/ 0/$3% !#$6 !#$%&’(：9#--/$+#).8#-#04；5,/)(,/(/；:4%!/+(!, +.-,(!#$
槭树科 5,/)(,/(/是一北温带分布的科，包括金钱槭属 %&’(#$)*&+ ;-2 6 和槭属 !#$ <6
两个属共约 =>>种。金钱槭属仅 =种 ?变种，为我国特有，主要分布于西部及西南部各省
（徐廷志，?@@A(）。B#-*/ C 7($(（?@DE）通过化石证据的研究认为本属保留羽状复叶特征， 是从早期的 ,)-.#*&+ 分化出来的，较槭属原始。槭属是槭树科的模式属，全世界约 =>> 种，主要分布于北半球温带地区，包括欧亚大陆和北美洲（徐廷志，?@@A(）。槭属的分类 因其形态上变异较大，各学者所加权的性状不同而导致分类系统存在很大的争议。徐廷志 （?@@AF）提出一个 G亚属 =H组 HH系的分类系统，此系统是在对槭属植物芽、叶、花序、 花和果实等形态特征研究的基础上，结合前人大量的工作提出的一个系统（包括 =>> 余 种）。其组的划分与 ;0(!(（?@AE）系统相近，但包括种类更全；与 I/-1/)/$等（?@@G）的
系统相比，徐系统中组的分类地位大体相当于其系的分类范畴，而 I/-1/)/$等人的系统中 组的概念更为广义。分类上的分歧也给槭属系统发育和演化方面的研究带来一定的困难。 许多分类学家（9(J，?@>=；K/81/)，?@G@；L#+#!($，?@A=；;0(!(，?@AE；B#-*/ C 7($(， ?@DE；徐廷志 ，?@@AF，?@@D；M(%/F/等，?@@D）从不同的角度出发，先后探讨了槭属的系 统发育。 槭树科植物孢粉学研究多限于光镜的观察，电镜的观察研究甚少（N)1!+/$，?@&=；几
濑，?@&A；M3($0，?@E=；王伏雄等，?@@E；曹伟等，?@@=）。王伏雄等（?@@E）在金钱槭属 中观察到了具内孔的一个种（金钱槭），并以此区别于具有三沟型花粉的槭属。以上的观 察研究均未就某一分类阶元进行系统论证。 我们在前人对槭树科分类系统和花粉形态研究的基础上，对该科 =属 H&种（其中槭 属 =?组 HH种）植物的花粉进行了光镜和扫描电镜的观察和分析，以期对槭树科尤其是槭 属组间系统关系的研究提供孢粉学资料。 ? 材料与方法 本研究取样主要根据徐廷志（?@@AF）系统，槭属材料分别取其组下 ?至数个代表种， 共包括 =?个组 HH个种，以较充分体现本属内取样的代表性，以期为组间系统关系讨论提 供更全面的孢粉学资料。金钱槭属作为槭属的姐妹群，其属下 =个种的花粉都做了观察和 分析。 本研究所用材料采自中国科学院昆明植物研究所标本馆（OPQ）和英国爱丁堡皇家植 物园标本馆（N）馆藏腊叶标本。详细资料见附录。 光学显微镜样品的制作和观察：花粉制备采用 N)1!+/$（?@&=）醋酸酐分解法：搜集
的花粉用冰醋酸浸泡!捣碎后过滤!醋酸酐：硫酸（@ R ?）混合液分解!离心后水洗和制
片。在光学显微镜下观察花粉形状，萌发孔及外壁纹饰，测量花粉极轴和赤道轴的长度，
取?& 粒花粉平均值，以最小值至最大值表示变异幅度。花粉形态描述参考 N)1!+/$（?@A@）和王伏雄等（?@@E）的标准进行。 D&G 云 南 植 物 研 究 =H卷 扫描电镜样品制备和观察：经分解和水洗的花粉用 !#$ %&#酒精逐级脱水，然后
将酒精花粉混合液滴于样品台上，喷金镀膜后于 ’()*+,( - . /型电镜下观察照相，照相
时使用的加速电压为 ! 01。
2 观察结果
本科花粉近球形至长球形。极面观为三裂圆形。极轴长 3/45 $6742!8，赤道轴长 3&4!$ 6&4%!8。金钱槭属具明显的三孔沟，外壁表面具规则的平行于极轴排列的条纹状
纹饰。所观察槭属 6 组（-9+) : ;*<8*)*、-9+) : =(+>?+*>@*、-9+) : -@(+*)* 和 -9+) : =*+>*A),*）
3种具三孔沟，其余各种为三沟。槭属花粉外壁纹饰多为条纹状，条纹排列规则或不规
则，有 2个组为细条纹 .拟网状（-9+) : B*>@(A(C?<(*）和或皱波状（-9+) : D9EFAG?）。主要形
态特征见表 3和图版 H $ 1H。
! 讨论
!# 槭属植物花粉的研究中，三孔沟、三拟孔沟和三沟的萌发孔类型都有过报道（I>G)J
89A，3%&2；几濑，3%&5；’F*AE，3%72；曹伟等，3%%2；王伏雄等，3%%7）。我们观察了 23
组 !!种槭属植物的花粉形态，发现 -9+) : ;*<8*)*、-9+) : =(+>?+*>@*、-9+) : -@(+*)* 和 -9+) :
=*+>*A),* 6组 3种植物的花粉为三孔沟型，其余各组均为三沟型。-9+) : =(+>?+*>@*的系统
位置长期以来有很大争议，KE*)*（3%57），L99A（3%%6）等根据相似的叶形态、相同的
芽鳞数将其作为 -9+) : ;*<8*)*的一个系处理；;*M（3%2）和 N9,G9>（3%6%）则根据穗状的
圆锥花序等特征将其作为 -9+) : -@(+*)*的一个系处理。根据我们的观察结果，这 !组植物
的花粉形态有很大的相似性，其外壁纹饰均为条纹状，且条纹平行排列较规则，与金钱槭
属花粉的萌发孔类型及外壁纹饰接近，因而很有可能是槭属中与金钱槭属关系最近的类
群，但三者之间的系统关系还有待于更多资料证据去论证。-9+) : =*+>*A),* 内植物花粉虽
也具三孔沟和条纹状纹饰，但条纹形态与前三组有明显区别：由 ! #$%&’()*+# ! ! ,’&-$$!! ./(0123’($%+#! ! -’3$-$$，其条纹排列由平行到交错，趋向不规则。由此， 结合其他形态上的特征（如冬芽有柄，鳞片镊合状排列等），我们支持将 ! ,’&-$$ 作为
-9+) : =*+>*A),* -9> : =(+>*A),*下的一个种处理，而不赞同 L99A等人（3%%6）将其独立
为一个组的处理方式。
!$ KE*)*（3%57）认为 -9+) : O+9>、-9+) : L?A(?+*>@*和 -9+) : -*++,*>(A*存在许多形态上的
相似性，表明这 ! 组有着较密切的亲缘关系。L99A 等（3%%6）则将这 ! 组降为 -9+) :
!%/& 下的 !个系。我们观察到 -9+) : O+9>和 -9+) : L?A(?+*>@*组下 &种植物的花粉均为三沟
型，外壁纹饰为条纹状，除 ! .0/+-4.2’)’(+0 花粉条纹排列不规则外，其余 6种花粉外壁
条纹都平行排列，因此 倾向于将 ! .0/+-4.2’)’(+0 提升为一单种组，这一观点也得到叶绿
体 PDO NQR;研究结果的支持（’*S9T9 等，3%%/）。同时，-9+) : -*++,*>?G9AG>?A（即 KE*)*
系统的 -9+) : -*++,*>(A*）内的 ! 0’%%*’&+# 也显示出与! .0/+-4.2’)’(+0 极为相似的花粉形
态特征：花粉粒较大，三沟型萌发孔，外壁条纹不显著、较粗且多分枝，排列极不规则。
这也许暗示着两者之间有着更为密切的关系。
%&66期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义
表 ! 槭树科植物花粉形态特征
#$%& ! ’& ()*+’)%),-.#% .’#*#./&*0 )1 +)%%&2 ,*#-20 -2 3.&*#.&#& 分类群 #4)2 花粉形状 5)%%&2 6’#+& 花粉粒大小（!(） 5)%%&2 6-7&（!(） 萌发孔类型 3+&*/8*& 外壁纹饰 94-2& 6.8%+/8*& 图版 5%#/& !#$%&’() *(%(**
长球形
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三孔沟
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条纹状，条纹平行排列
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条纹状，条纹平行排列
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./%& &’01*$12 长球形 +*)%#/& （:B @=<=）@;<brA :D（:;<= > @!）<br三孔沟 @ > .)%+)*#/& 条纹状，条纹平行排列 0/*-#/&，0/*-#& +#*#%%&% &#.’ )/’&* E：D > C . + #)32)$12
近球形
08$0+’&*)-F#%
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条纹状，条纹平行排列
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长球形
+*)%#/&
（:D @!A :@ :B）
三孔沟
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条纹状，条纹平行排列
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近球形
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条纹状，条纹平行排列
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近球形
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条纹状，条纹平行排列
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长球形
+*)%#/&
（:D @;A :@ :D三孔沟
@ > .)%+)*#/&
条纹状，条纹基本平行排列，
部分倾斜排列
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$8/ # +#*/ #**#2,&F )$%-I8&%H
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近球形
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条纹状，条纹基本平行排列
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三孔沟
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条纹状，条纹较粗且平行排列
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长球形
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（:@ @:A :: :D三孔沟
@ > .)%+)*#/&
条纹状，条纹排列不规则
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长球形
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三孔沟
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条纹状，条纹排列不规则
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长球形
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条纹状，条纹平行排列
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圆球形
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直径 :=（!? :G<@）
三沟
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条纹状，条纹排列较不规则
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长球形
+*)%#/&
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条纹状，条纹平行排列
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. + #3)$)(’,%* 近球形 08$0+’&*)-F#%
（:B @@<:）:GA @! @D三沟
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条纹状，条纹平行排列
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长球形
+*)%#/&
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三沟
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条纹状，条纹平行排列
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近球形
08$0+’&*)-F#%
（:G<@ > @@A @:<@（@;<= > @=三沟
@ > .)%+#/&
条纹状，条纹排列较不规则
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近球形
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条纹状，条纹平行排列
0/*-#/&，0/*-#& +#*#%%&% &#.’ )/’&*
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;C= 云 南 植 物 研 究 :@卷
续表 !（#$%&$’()）
分类群
*+,#$花粉形状 -#..($ /0+1(
花粉粒大小（!2）
-#..($/&3(（!2） 萌发孔类型 41(5%’5( 外壁纹饰 6,&$( /7’.1%’5(
图版
-.+%(
! #$%&’%&()*$+
圆球形
810(5#&)+.
直径 9:
（9;<9 = 9><:）
三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹平行排列
8%5&+%(，8%5&+( 1+5+..(. (+70 #%0(5
?@：A = :
! ,%*-),./00$+
近球形
8’B810(5#&)+.
（9CE 9C三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹平行排列
8%5&+%(，8%5&+( 1+5+..(. (+70 #%0(5
?@：G = >
! 1)%2($+
881H ’(&)03((
圆球形
810(5#&)+.
直径 ;F（9C三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹平行排列
8%5&+%(，8%5&+( 1+5+..(. (+70 #%0(5
?@：D = !F
! ,2%$34 = ,0)-)*$2
近球形
8’B810(5#&)+.
AFE（;F<: = A9三沟
; = 7#.1+%(
粗条纹状，条纹排列极不规则
5#’I0.J 8%5&+%(，8%5&+( +55+$I() K(5J &55(I’.+5.J ?@：!! = !9 ! ./&1)*$+
长球形
15#.+%(
（;!E 9D<:（9>三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹平行排列
8%5&+%(，8%5&+( 1+5+..(. (+70 #%0(5
@：! = 9
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近球形
8’B810(5#&)+.
（;;<9 = ;><;）;CE ;A<>（;F<: = ;><;）
三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹平行排列
8%5&+%(，8%5&+( 1+5+..(. (+70 #%0(5
@：; = A
! 4,)0$2
近球形
8’B810(5#&)+.
（9D<; = ;G）;;E ;9三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹平行排列
8%5&+%(，8%5&+( 1+5+..(. (+70 #%0(5
@：C = :
! 2-)1./4,./00$+
近球形
8’B810(5#&)+.
（9GE 9><:（9C三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹基本平行排列，稍弯曲
8%5&+%(，8%5&+( 2+&$.J 1+5+..(. (+70 #%0(5，8.&I0%.J 7’5K() @：G = > ! 3(2-/0$+
圆球形
810(5#&)+.
直径 9A
（9F）
三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，基本平行排列但在花粉
粒两端排列不规则
8%5&+%(，8%5&+( 2+&$.J 1+5+..(. (+70 #%0(5 B’% &55(I’.+5 &$ B#%0 ($)8 #L 1#..($
@：D = !F
! *(,,4*(1$+
近球形
8’B810(5#&)+.
（9!E 99（9F三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，基本平行排列但在花粉
粒两端排列不规则
8%5&+%(，8%5&+( 2+&$.J 1+5+..(. (+70 #%0(5 B’% &55(I’.+5 &$ B#%0 ($)8 #L 1#..($
@：!! = !9
! +)1&4,./00$+
近球形
8’B810(5#&)+.
（;AE ;:（;F<: = AF<>）
三沟
; = 7#.1+%(
细条纹状，基本平行排列但在花粉
粒两端排列不规则
L&$(.J 8%5&+%(，8%5&+( 2+&$.J 1+5+..(. (+70
#%0(5 B’% &55(I’.+5 &$B#%0 ($)8 #L 1#..($@?：! = 9 ! &$#&$+
近球形
8’B810(5#&)+.
（;FE ;A = ;>）
三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹排列不规则
8%5&+%(，8%5&+( +55+$I() &55(I’.+5.J @?：; ! 2)11.)&$+
近球形
8’B810(5#&)+.
（;F<: = AF<>）;><;
E ;C（9C）
三沟
; = 7#.1+%(
粗条纹状，条纹排列极不规则
5#’I0.J 8%5&+%(，8%5&+( +55+$I() K(5J &55(I’.+5.J @?：A = C ! 1)&,(*(540($+
圆球形
810(5#&)+.
直径 9:（!:<: = ;9三沟
; = 7#.1+%(
细条纹 =拟网状
L&$(.J 8%5&+%( = 5(%&7’.+%(
@?：: = >
! .%*&/(
近球形
8’B810(5#&)+.
（!><: = 9!E !>（!C<; = 9F三沟
; = 7#.1+%(
条纹状，条纹平行排列，稍弯曲
8%5&+%(，8%5&+( 1+5+..(. (+70
#%0(5，8.&I0%.J 7’5K()
@?：D = !F
! *%’$*34
圆球形
810(5#&)+.
直径 9:（9;<:）
三沟
; = 7#.1+%(
皱波状
5(I’.+%(
@?：!! = !9
!:AA期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义
!! ! #$%&’()* 和 ! +$,,-+$.)* 的系统位置在不同作者间有很大的争议。!#$#（%&’(）、
)*++#,（%&(-）和徐廷志（%&&’.）将这两个种分别提升为两个不同的组；/0120+03（%&&4）
把它们分别置于 506$7 8#+9:;1<+#的两个系：50+ 7 8#+9:;1<+#和 50+ 7 =:>$,1#；)则将两者同置于 506$7 5A:6#$#，50+ 7 8#+9:;1<+#。从形态上看，这两个种具有很多相似性，如
子叶折叠，叶表皮具粘液，小坚果凸出及类似的内果皮形态（)%&’(；B#3#:，%&(C；)#:，%&C4）。这些都表明两者之间有着较为密切的关系。从分子方面
的证据来看，叶绿体 =DE FGH8分析（I#>0.0 等，%&&C）和核 =DE JB5序列分析（5*K 等，
@---）支持两者间为姐妹群关系。根据我们的观察，这两个种的花粉形态也很相似：花粉
粒大小相近，外壁纹饰为较密集的条纹状（条纹间隙小），且条纹在花粉粒的赤道面基本
平行排列，在极面不规则排列。这为两者间的近缘关系提供了孢粉学证据。考虑到 !
#$%&’()* 和 ! +$,,-+$.)* 在花盘形状、木射线类型等方面的差异，我们认为将这两个种作 为近缘的两个单种组处理较为合适。另外，从花粉形态上似乎很难支持这两个种与 506$ 7
5A:6#$#（三孔沟）之间的关系，且在分子、形态分析上也缺乏充分的证据。所以，我们不 支持 )?<$#3:（%&’@）和 /0120+03（%&&4）将这两个种并入 506$ 7 5A:6#$#的做法。<br!# 506$ 7 L#+A:3:;<1:#因其羽状脉叶、极宽的木射线类型等特征明显区别于槭属的其它各
种；506$7 /01)+#- 因其雌花为侧生的下垂的总状花序，雄花为侧生的下垂的聚伞花序， 花瓣和花盘缺失等特征明显区别于槭属的其它各种。)?<$#3:（%&’@）根据槭属植物种子<br蛋白成分分析，将 506$ 7 L#+A:3:;<1:# 和 506$7 D0*32< 分别提升为平行于 !.02 的两个亚属 5*.03 7 342,$+$5-($4 和 5*.037 /01)+#-（包括 50+ 7 /01)+#- 和 50+ 7 3$%%$5-($4 两个系）。徐廷 志（%&&’.）根据形态分析，将这两个组及 506$ 7 E+*$#分别提升到平行于 !.02 的 M个亚属 5*.037 342,$+$5-($4、5*.037 /01)+#-（包括 506$7 D0*32<、506$ 7 L:>>:;<1:#和 506$7 N?0+:03O >:# M个组）和 5*.037 !21)&4。在我们的观察中可明显地看到：506$ 7 L#+A:3:;<1:#（细条纹
P拟网状外壁纹饰）和 506$7 D0*32<（皱波状外壁纹饰）与本属的其它各组的花粉外壁纹 饰有明显的区别，纹饰结构更为复杂。而 506$ 7 E+*$#和 ! 60+2’（属 506$ 7 L:>>:;<1:#）的
花粉形态与槭属的大多数种类的花粉形态则无显著区别。孢粉学的研究表明 506$7 L#+A:3:O ;<1:#和 506$ 7 D0*32<可能是槭属中最为特化的类群。而 506$7 L:>>:;<1:#和 506$ 7 E+*$#作为 不同亚属下的分类群，其特异性在花粉观察中则未能得到很好的支持。 !$ 槭树科常被置于无患子目 5#A:32#10>（L+<3Q*:>$，%&CC；=#K1+03，%&C&；B#RK$#S#3，
%&&(）。分子系统学 27.H序列分析结果显示：本科与七叶树科 I:AA<6#>$#3#60#0和无患子科 5#A:32#60#0关系密切（/#20R 等，%&&’；G#, 等，%&&C）。BK<+30（%&&@），E8/（%&&C）则将 本科直接置于无患子科内。根据化石研究，T<1;0和 B#3#:（%&C(）认为金钱槭属保留羽状 复叶的特征，是从早期的 8-6(0+$4（属 5#A:32#60#0）分化出来的，较槭属原始。在我们对
本科植物花粉的观察中，金钱槭属的 @个种都为三孔沟型，槭属植物花粉也具三孔沟但多
为三沟型。比较七叶树科和无患子科花粉形态（)*110+ U H003K<*$>，%&(’；王伏雄等， %&&(），两科植物花粉大多为三孔沟型（无患子科少数为三孔型），与金钱槭属基本相同。 尽管在大多数植物中，花粉的一般演化趋势是从三沟到三孔沟，但在本科中三孔沟孔的消 失（三沟型）被认为是进化的表现（T<1;0 U B#3#:，%&C(）。因此，花粉形态特征支持金钱 槭属较槭属原始的观点。槭属中花粉具有三孔沟、与金钱槭属关系较近的 M 组（506$ 7
@’4 云 南 植 物 研 究 @M卷
!#$%、!#$ % &’()*()+ 和 !#$% ,+’(%）可能是槭属中的原始类群。这与 &’($(（)*+,），
-./0 1 2(3(4（)*5+），6(78等（)**5），徐廷志（)**5）等人从不同角度出发得出的结
论较为一致。同时，这 9 组都集中分布于东亚，其花粉形态特征也支持了 :(;（)*<=），
:.>(?@.A(（)*99），徐廷志（)**5）等人关于槭属植物东亚起源的观点。
致谢 承蒙中国科学院昆明植物研究所标本馆（BCD）和英国爱丁堡皇家植物园标本馆（E）提供部分
花粉材料，中国科学院植物研究所肖荫厚高级工程师、席以珍研究员指导并协助进行扫描电镜观察和
照相。
附录（!#$%&’） F3G7 -’+%.)*/’ - 0 1’/./1’1 &/4A% 贵州梵净山，朱太平、刘忠福 H<* - 0 23.)/ 63?I 云南文山县老君山，冯国楣 ===)5 F3G7 4(.) !#$ % !#$% 4 0 )*561%6$ :(; 四川峨眉山，!G3 ! J )+5+
4 0 +#$%6$ 2KG38% 浙江杭州玉泉，杭州市植物园 =<)9
!#$% &’()*()+ 4 0 7.+%#*56$ L4/7云南福贡县，青藏队 +<<+
4 0 1’/./1. :(; 贵州雷山，简焯波等 M<,9=
4 0 %6%(7.)’ LG$K4 广东信宜花楼山，黄志 9)++9 !#$ % ,+’(%
4 0 686)6/26./1. 2?(G$A% 1 NI? 6.@@(4O.，P(Q(3，NG?($( F，B.I(R( 6 1 S(K(?( 2
!#$% &()/%7 4 0 9)2’’ -% -% !R% 西藏，T.??7$ F =),HM
4 0 $’()/%76$ !48./O 1 UG##% 6.37KG，P(Q(3，6. $$( N )H5+) 4 0 +./13#:/’(6$ J% VK($$ (K..#K W?(，C34.3 V.G3$I，C% !% W%，C$#K T 6 $#% 5= X 4 0 2:’2’’ T?(3#K% 云南维西县，青藏队 ,99*
!#$% ;’%7*()+ 4 0 <)/(7.%’’ :(; 云南维西县，冯国楣 9*MH !#$ % =’//#
4 0 >’//# N(;4R% 黑龙江带岭北山，王战等 H)H)
!#$% !#%/*’2. 4 0$*/* &?’$% 河北兴隆县，刘瑛 )M=+) 4 0 +#%/*’2.1 J% 6(3#.#@ V.G3$I，Y4?’434(，C% !% W，Z.G00.?O L E =)5*+
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4 0 ()116$6G$ VK3’ 云南广南县，-(3’ V - 5+*
4 0 56.)>.)’/6$N4\% 江苏苏州灵岩山，凌苹苹 *M !#$ % !./%+73##
4 0 +./%+73##6$L4/7四川木里县，SG 2 2 ,9M* !#$ % 4(.)
9,HH期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义
! #$%&’() !!# *’+$,-’’（$%&）’())%* 云南中甸至安南途中，+,-. /01 ! .&%(-/.,$0$1(& 2# 美国，吴征镒 3 4,56 # 2/1’/#$+.$! 34+#$1() +7!58# 9 ’,*# :),(6,) ; < =>?@?
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! &0$#34/.34,,() J7,)- 云南丽江玉龙雪山，K( A A =@??= 4,56 # 5’&04,$
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4,56 # :(;+$! +(;+() 2# 美国纽约植物园，V,, ’ 4,56 # <$##3$+/-%1-+/1 ! &$##3$+() ’%)!8# ;7!5B-!7- F%-, WB(-6*，X# 4# I#，2%()7, 4 ;,7!! =Y 4,56 # =$+.’1’8/,’$! #$+.’1’8/,’() 47,LBDM 9 N(55# JB-!8(，O%%-，’()%6% O =?/Y=
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! 1%*(1-/ 2# ;7!5B-!7-，X# 4# I，V,, ’ =>1=S
〔参 考 文 献〕
几濑マサ，=/@># 木本植物の花粉［’］# 东京广川书店，=?=—=?3
王伏雄，=//1 # 中国植物花粉形态（第 3版）［’］# 北京：科学出版社，@S—@@
徐廷志，=//>%# 槭树科的地理分布［O］# 云南植物研究，!（=）：S0—@?
徐廷志，=//>L# 槭属的一个系统［O］# 云南植物研究，!（0）：311—3/3
徐廷志，=//Y # 槭属的系统演化与地理分布［O］# 云南植物研究，#$（S）：0Y0—0/0 曹伟、卓丽环、黄普华等，=//3 # 东北槭属的花粉形态及其在分类上的意义［O］# 植物研究，!#（0）：0?/—0=@ W)B-Z(7!6 I，=/YY# A8, REBD(67B- %-M WD%!!7Q75%67B- BQ +DBU,)7-.$D%-6!，3-M ,M#［’］# V,U KB)[：A8, V,U KB)[ PB6%-75%D :%)M,-#
F%8D.),- <，=/Y/# A8, D%!6 F%8D.),-B.)%C，!*!6,C BQ 5D%!!7Q75%67B- BQ 68, M75B6* D,MB-!# H- \# A%-（,M#），A8, F%E7! %-M J,M.,
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BD*CB)87!C!［O］# A 6,$10 :%&，!!!：SS=—S@= S>S 云 南 植 物 研 究 30卷 !#$% & ’ (，)*+, - ./001$20/3# /4 8#$［7］- 8#95/$#0 8#$ :$5;13<59= >/9#$= ?1@#39A1$9 .31<<，BC—B) 7#= ? !，)*DE - ?51 F$G/H#5@51$I15 G13 J#99$% !#$K-（LM13#M1#1）’ F5$1 I5/<=<91A#95EQ
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BQEE期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义