全 文 ：鹞落坪自然保护区地面生地衣多样性及群落数量特征*
王玉良1, 阿地里江·阿不都拉2, 艾尼瓦尔·吐米尔2,
阿不都拉·阿巴斯2**
(1 安徽科技学院生命科学学院, 安徽 凤阳摇 233100; 2 新疆大学生命科学与技术学院, 新疆 乌鲁木齐摇 830046)
摘要: 在鹞落坪保护区设置样方, 调查样方内地面生地衣种类和生境指标, 探讨森林地面生地衣的分布模
式和群落特征。 对地衣群落进行了因子分析和排序; 应用 2伊2 联表的 Fisher 精确检验和 Spearman 秩相关
系数进行了种间关联分析。 因子分析表明随海拔上升, 种类趋于减少, 优势种的数目和盖度之间存在显著
的正相关 (P=0. 034), 样方湿度和样方生境类型存在极其显著的正相关 (P = 0. 001)。 根据组平均分析
结果并综合生境特征, 将保护区地面生地衣划分为 5 个群丛类型。 Fisher精确检验表明仙人掌绵腹衣 Anzia
opuntiella与红心黑蜈蚣衣 Phaeophyscia erythrocardia等 10 个种对呈极显著正相关, 4 个种对呈显著正相关,
无显著负相关种对出现。 各个地衣种之间的竞争很小。
关键词: 地衣; 数量分类; 群落结构; 种间关系; 鹞落坪
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)02-199-09
Diversity and Community Quantitative Characteristics of
Floor Lichen in Yaoluoping National Nature
Reserve of Anhui, China
WANG Yu鄄Liang1, ADILIJIAN Abdulla2, ANWAR Tumur2, ABDULLA Abbas2**
(1 College of Life Science, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China;
2 College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046, China)
Abstract: Twenty鄄nine quadrats belonging to various habitats were sampled in Yaoluoping National Nature Reserve,
lichen species in each quadrat were identified and the lichen coverage of each quadrat was measured, combined with
several environmental indices, with the purpose of understanding the lichen distributing pattern and community quan鄄
titative characteristics. Factor analysis was used to appraise relationships among ecological factors, cluster analysis
and Spearman rank correlation coefficient test were employed for ordination and Fisher爷s exact test was applied to e鄄
valuate interspecific correlation. Factor analysis showed that the number of species decreased as the altitude in鄄
creased, and there was significant positive correlation between dominant species quantity and coverage (P=0. 034),
very significant positive correlation between humidity and habitat type (P=0. 001). Based on cluster analysis data,
twenty鄄nine quadrats were divided into 5 types of association. Fisher爷s exact test indicates 10 species pairs were very
significant positive association and four species pairs significant positive, but no species pair was negative significant
association. Fisher爷s exact test demonstrated that the competition between the species was low.
Key words: Lichens; Quantitative analysis; Community structure; Interspecific relationship; Yaoluoping
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (2): 199 ~ 207
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11122
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (30960003, 31150003); 安徽省教育厅自然科学基金项目 (KJ2008B07ZC)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: abdula209@ sina. com
收稿日期: 2011-08-24, 2012-02-09 接受发表
作者简介: 王玉良 (1965-) 男, 硕士, 副教授, 主要从事地衣分类及生态研究。 E鄄mail: wyl2663922@ 163. com
摇 地衣是真菌与藻类 (绿藻或蓝绿藻) 共生
形成的特殊生物类群, 一般依附于一定的基物。
基物为地衣提供生长附着点, 并提供部分生存条
件; 地衣也会对基物产生作用, 改变其形态和组
成, 大多数地衣种类对基物具有选择性 (阿不
都拉和吴继农, 1998)。 地衣生活型多样, 一般
生于石面、 土壤、 石上苔藓等基物的地衣称为
“地面生地衣冶 (Floor lichen), 以区别生于树枝
和树皮等的树生地衣 (Corticolous lichen, 艾尼瓦
尔和阿不都拉, 2006)。 地面生地衣除了作为生
态演替中的 “先锋植物冶 外, 因其直接或间接
与地表接触, 在植被保护、 防止水土流失等方面
具有很大作用。 Markus 等 (2011) 通过对针叶
林地衣生存的相对位置因子 (微气候环境、 营
养供应、 结构多样性等) 研究, 认为地衣位置条
件的连续性, 决定了地衣的分布; Inga等 (2009)
研究了海拔、 基物和环境因子对针叶林附生地衣
的影响, 并进行了统计学分析; Zedda 等 (2011)
通过对非洲土生地衣的研究, 认为特定的地衣类
群具有特殊的形态特征 (生长型、 色素和共生
藻成分), 并与特定的环境参数高度关联。 但总
的看来, 国内外对地衣生态学的研究相对较少,
根据付伟等 (2007) 统计, 1995 ~ 2006 年发表
在 PNAS、 Nature及 Science上涉及地衣的文章共
有 125 篇, 涉及地衣生态学的 6 篇, 与地衣生态
学密切相关的仅有 3 篇, 并认为地衣生态生理学
方面的研究相对薄弱。 国内对于地面生地衣的
研究, 也只有为数不多的报道 (艾尼瓦尔等,
2001; 艾尼瓦尔和阿不都拉, 2006, 2009; 李苏
等, 2007)。
大别山位于皖、 鄂、 豫三省交界, 森林属典
型北亚热带高山森林生态系统, 对该地区地衣的
研究较晚, 且均为分类学和应用方面的研究
(王玉良等, 2005, 2006; 王玉良和郑玉华, 2007,
2009), 对大别山地面生地衣种类和空间分布格
局的研究未见报道。 本文选取大别山鹞落坪国家
级自然保护区为研究地点, 于 2004 ~ 2009 年,
连续 6 年进行野外调查, 对地面生地衣群落的物
种组成、 结构特征以及与森林植被的关系进行了
定量的生态学研究, 旨在揭示亚热带高山森林生
态系统中地面生地衣多样性特征、 空间分布格局
和种间联结关系, 为该保护区地衣物种多样性的
保护提供合理的策略。
1摇 研究区域概况
研究区域位于鹞落坪国家级自然保护区, 地
处皖、 鄂两省交界, 位于长江、 淮河之间, 是大
别山分水岭主段, 地理位置 30毅57忆20义 ~ 31毅06忆10义
N, 116毅02忆20义 ~ 116毅10忆53义 E, 总面积 12 300
hm2, 全区划分为核心区 (2 120 hm2)、 缓冲区
(2 840 hm2) 和实验区 (7 340 hm2) 三个部分。
保护区总的地势南高北低, 最高峰为南部多枝尖
(1 721 m), 最低处为北部的鲤鱼尾 (500 m)。
该地属北亚热带季风气候, 受江淮气旋、 梅雨以
及副热带高压进退影响, 空气湿润、 气候温和,
最冷月 1月, 平均温度 2益, 最热月 7月, 平均气
温 26. 3益, 年均气温 11. 5益, 年均降雨量 1 400
mm (郑麟等, 2000)。 保护区属典型北亚热带高
山森林生态系统, 植被垂直分布明显, 生物资源
丰富, 有维管植物 1 400 余种, 森林覆盖率 90%
以上, 包括了大别山大部分生物种群和几乎所有
植被类型, 主要保护对象为亚热带常绿落叶阔叶
混交林, 有大别山五针松 (Pinus dabeshanensis)
等国家一级保护植物 4 种, 连香树 (Cercidiphyl鄄
lum japonicum) 等国家二级保护植物 9 种。 是中
国人与生物圈网络成员。
2摇 研究方法
2. 1摇 调查方法
地面生地衣最小群落面积的设置参考付必谦等
(2008) 和艾尼瓦尔和阿不都拉 (2009)。 在保护区不同
海拔、 不同生境随机设立 1 m 伊 1 m的样方 29个 (表 1),
调查样方地面生地衣种类、 数量、 基物类型等, 并记录
生态学指标, 采集标本和基物, 鉴定种类。 盖度的测
量: 使用 20 cm 伊 20 cm的铁丝网小样方, 每个小样方由
256 个 1. 25 cm 伊 1. 25 cm 的小方格组成, 盖度的计算方
法以地衣出现的网格数占网格总数的百分数表示
(Hauck等, 2001)。
2. 2摇 数据分析
2. 2. 1摇 因子分析 摇 以海拔、 地衣可得性水分 (水分状
况)、 种类数量和优势种的类型为依据, 对 29 个地面生
地衣样方进行因子分析。 样方的海拔、 盖度和种类数量
以测量数字直接参与运算; 根据地衣研究中的惯常分类
方法, 结合本研究的实际调查记录, 按样方内地衣可得
性水分由少到多分为7个等级: 0 为裸露石面, 环境干燥,
002摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
表 1摇 29 个样方的概况
Table 1摇 General situation of 29 quadrats
编号
Code
位置
Site
水分状况
Water condition
海拔
Altitude / m
盖度
Coverage / %
编号
Code
位置
Site
水分状况
Water condition
海拔
Altitude / m
盖度
Coverage / %
1 1 2 680 53 16 11 3 1 280 46
2 1 5 700 47 17 12 2 1 320 65
3 2 0 780 37 18 12 6 1 300 25
4 3 1 800 39 19 12 5 1 400 29
5 4 2 920 49 20 3 5 1 380 43
6 4 1 900 46 21 3 0 1 300 47
7 5 0 970 32 22 13 6 1 420 54
8 5 5 1 050 52 23 9 4 1 250 64
9 5 3 1 000 55 24 9 4 1 300 67
10 5 4 1 100 32 25 9 5 1 350 42
11 6 5 1 050 68 26 9 4 1 550 69
12 7 3 1 100 45 27 9 4 1 600 23
13 8 1 1 150 26 28 9 1 1 680 46
14 9 2 1 200 34 29 9 0 1 700 76
15 10 3 1 210 43
注: 水分状况栏数字意义见文中 2. 2. 1; 位置栏数字意义: 1. 吊罐井; 2. 美丽村; 3. 石屋冲; 4. 门坎岭; 5. 鹞落坪; 6. 仰天窝;
7. 东冲湾; 8. 黄茅尖; 9. 多指尖; 10. 大溪岭; 11. 道士坪; 12. 小歧岭; 13. 蜡烛尖
Note: See text 2. 2. 1 for the meaning of column water condition; Meaning of numbers in column site: 1. Diaoguanjing; 2. Meili village; 3. Shiwu鄄
chong; 4. Menkanling; 5. Yaoluoping; 6. Yangtianwo; 7. Dongchongwan; 8. Huangmaojian; 9. Duozhijian; 10. Daxiling; 11. Daoship鄄
ing; 12. Xiaoqiling; 13. Lazhujian
基物持水能力差, 地衣可得性水分最少; 1 林下石面, 环
境较干燥, 基物持水能力差; 2 裸露土层, 环境较湿润,
基物持水能力较好; 3石上藓层, 环境较干燥, 基物持水
能力好; 4林下土层, 环境较湿润, 基物持水能力较好;
5林下石上藓层。 环境湿润, 基物持水能力好; 6 林下伴
藓土层, 环境湿润, 基物持水能力最好, 地衣可得性水
分最多。 优势种类型编码为: 0 壳状地衣, 1 叶状地衣,
2 枝状地衣。 利用以上编码, 参与因子分析运算。
2. 2. 2 摇 聚类分析 摇 结合群落内地衣的种类数量, 利用
组平均法 (Average鄄group), 使用欧氏距离系数 (Euclid鄄
ean distance, ED), 对 29 个样方进行了聚类分析, 并根
据分析结果和自然环境特征, 对地衣群落进行排序和命
名 (王伯荪, 1987; Mason, 1983; Inga和 Jannus, 2003)。
2. 2. 3摇 种间联结性分析摇 采用 2 伊 2 联表的 Fisher 精确
检验对 190 个种对进行了种间联结测定 (张金屯, 2004;
张峰和上官铁梁, 2000)。 任一 2 伊 2 联表的 Fisher 精确
检验公式为:
P(1)= (a+b)! (c+d)! (a+c)! (b+d)!N! a! b! c! d!
对任一 2 伊 2 联表, 首先按照公式求出 P (1), 之后
在保持行列总数 (a+b, c+d, a+c, b+d) 不变的前提下,
将表中最小的值逐个降低直到为 0。 每降低一次, 按公
式求 P (2)、 P (3) …… P ( i) ……, P=移
m
j=1
P ( j) 即为
其精确检验的结果, m是计算 P所用的列联表数。 P>
0. 05 时, 认为两个种独立分布; 0. 01
为正联结, ad
3摇 结果与分析
3. 1摇 鹞落坪地面生地衣的种类组成
29 个样方内共发现大型地衣 9 属: 绵腹衣
属 (Anzia)、 石蕊属 Cladonia)、 亚铃孢属 (Het鄄
erodermia)、 猫耳衣属 ( Leptogium )、 肺衣属
( Lobaria)、 地卷属 ( Peltigera)、 黑蜈蚣衣属
(Phaeophyscia)、 珊瑚枝属 ( Stereocaulon) 和黄
梅属 (Xanthoparmelia), 种在各样方内的分布见
表 2。
3. 2摇 鹞落坪地面生地衣群落的数值特征
29 个地面生地衣样方的因子分析结果表明:
在 6 个因素中, 地衣种类与海拔高度之间存在显
著的负相关 (P = 0. 044), 表明随着海拔高度的
上升, 样方中地衣的种类数目趋向减少; 优势种
数量和样方内地衣总盖度之间存在显著的正相关
(P=0. 034); 而样方湿度和样方生境类型存在极
1022 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王玉良等: 鹞落坪自然保护区地面生地衣多样性及群落数量特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同调查样方内的地衣种类、 数量及分布情况
Table 2摇 Species, quantity and distribution of lichens in each quadrat
物种
Code
海拔
Altitude / m
地衣类型
Lichen type
样方序号及样方内各种的数量 Quantity and species in each quadrat
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
1 800 ~ 1 150 1 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 920 ~ 1 550 2 0 0 0 0 40 0 0 0 60 0 31 47 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 62 0 21 0 0 0
3 1 050 ~ 1 550 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 47 0 0 58 63 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 49 0 0 0
4 700 ~ 1 000 2 0 72 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 920 ~ 1 320 2 0 0 0 0 22 0 0 0 0 0 35 49 0 43 0 0 12 0 0 0 0 0 41 0 0 0 0 0 0
6 700 ~ 1 100 2 0 8 0 0 0 0 0 0 12 23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7 1 050 ~ 1 320 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 23 34 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 38 0 0 0 0 0 0
8 680 ~ 1 280 2 87 76 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 98 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 0
9 780 ~ 1 350 1 0 0 1 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0
10 1 150 ~ 1 550 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 6 3 0 0 0
11 1 050 ~ 1 400 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
12 1 050 ~ 1 380 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 1 600 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
14 1 050 ~ 1 420 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0
15 1 300 ~ 1 600 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
16 780 ~ 1 680 1 0 0 4 6 0 0 4 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
17 900 ~ 1 300 2 0 0 0 0 0 77 68 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 82 0 0 0 0 0 0 0 0
18 900 ~ 1 700 2 0 0 0 0 0 22 34 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 65
19 700 ~ 1 680 1 0 4 3 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0
20 780 ~ 1 280 1 0 0 3 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 2 0
样方内种数 Species of each quadrat 1 4 4 4 2 2 4 4 3 1 5 3 3 2 1 1 2 1 2 2 3 1 3 1 3 3 2 3 1
注: 地衣类型一栏数字意义: 1. 叶状地衣; 2. 枝状地衣。 Note: The meaning of column lichen type: 1. Foliose lichen; 2. Fruticose lichen
地衣物种名称 Lichen species 1、 仙人掌绵腹衣; 2、 喇叭粉石蕊 Cladonia chlorophaea; 3、 腐石蕊; 4、 角石蕊; 5、 喇叭石蕊; 6、 宽杯石蕊 C. rappii; 7、 裂杯石蕊 C. rei; 8、 鳞片石蕊;
9、 亚铃孢 Heterodermia speciosa; 10、 土星猫耳衣; 11、 拟肺衣; 12、 网脊肺衣 L. retigera; 13、 裂边地卷; 14、 长根地卷 P. neopolydactyla; 15、 多指地卷; 16、 红心黑蜈蚣衣; 17、 东亚
珊瑚枝; 18、 大珊瑚枝; 19、 东方黄梅 Xanthoparmelia orientalis; 20、 齿裂黄梅
其显著的正相关 (P = 0. 001), 湿度是构成地衣
生态环境的重要因素, 而地衣种类的分布在很大
程度上是受水的制约, 二者的综合作用决定了群
落内地衣的种类和数量。
因子分析显示前 2个因子的累积贡献率只达到
54. 67%, 前 3个因子的累积贡献率达到 75. 59%,
表明某个样方内地衣的分布是受多个环境因素的
综合影响。 从因子载荷表中可以看出: 第一主因
子 (主成分) 由样方的湿度和生境类型决定,
二者在主因子上的载荷分别为 0. 950 和 0. 919;
第二主因子由样方的盖度和样方内地衣的优势种
类型决定, 二者在主因子上的载荷分别为 0. 837
和 0. 783。
根据上述计算结果, 对 29 个样方进行了聚
类分析, 聚类结果见图 1。 依据聚类结果 (ED=
0. 62 时) 和通过调查对这些样方实际生态环境
特征的了解, 大致将 29 个样方划分为 5 种类型。
喇叭粉石蕊+腐石蕊群丛 (群丛 A): 涉及
的样方有 1、 4、 5、 9、 10、 11、 12、 14、 15、
16、 17、 23、 24 和 26, 共 14 个。 样方多分布于
该区的中山带, 生境、 湿度和盖度均居中, 适宜
地衣生长, 种类较多, 个体数量占总个体数量的
65. 7% , 其多样性指数也最高 (1. 816)。 主要
生活的是一些在土壤苔藓上生活的种类, 多为小
型枝状地衣, 如喇叭石蕊、 裂杯石蕊、 鳞片石蕊、
喇叭粉石蕊、 喇叭石蕊和腐石蕊, 也有少量叶状
地衣, 如仙人掌绵腹衣、 红心黑蜈蚣衣和土星猫
耳衣。 群丛内的优势种为喇叭粉石蕊和腐石蕊。
图 1摇 29 个样方的聚类分析树状图
Fig. 1摇 The dendrogram of the cluster analysis of 29 quadrats
3022 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王玉良等: 鹞落坪自然保护区地面生地衣多样性及群落数量特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 东方黄梅+鳞片石蕊群丛 (群丛 B): 仅包
含样方 2, 海拔位置几乎最低。 共有石蕊属
(Cladonia) 的 3 个种和东方黄梅 (Xanthoparme鄄
lia orientalis), 占总种数的 20% , 占总个体数量
的 9% , 盖度也较高。 该样方海拔低, 地衣生于
伴藓土层, 环境湿润, 基物良好、 持水能力较
强, 适合伴藓生长的石蕊属地衣和大型叶状地衣
的生存。 优势种为东方黄梅 (个体大) 和鳞片
石蕊。 这个群丛是低山湿润环境的代表, 特征为
个体大、 种类少, 多样性指数为 0. 955。
网脊肺衣 +多指地卷 +亚铃孢群丛 (群丛
C): 包括样方 8、 18、 19、 20、 22、 25 和 27,
涉及的样方比较多, 多为中山带, 共生存地衣种
数 9 种, 占总种数的 45% 。 地衣多生于湿润石
上藓层、 林下土层或林下苔藓, 这些基质的共同
特点是保水能力较好, 是所有群丛中水分最为充
裕的, 其上生长的也多是一些大型的叶状地衣,
有亚铃孢、 拟肺衣、 网脊肺衣、 长根地卷、 多指
地卷、 土星猫耳衣和裂边地卷。 地衣个体大、 数
量少, 多样性指数较高 (1. 770), 以网脊肺衣、
长根地卷和多指地卷等为优势种, 这个群丛是藓
生生境地衣的代表。
红心黑蜈蚣衣+大珊瑚枝群丛 (群丛 D):
包含 6 个样方, 即 3、 6、 7、 21、 28 和 29。 这个
群丛是石生地衣的典型代表。 其中样方 28 和 29
是典型的高山裸露岩石表面, 环境恶劣, 只有单
一地衣形成的群落。 样方 3、 6、 7 和 21 主要是
生于石面的地衣, 包括鳞片石蕊、 亚铃孢、 红心
黑蜈蚣衣、 东方黄梅、 齿裂黄梅、 东亚珊瑚枝和
大珊瑚枝等 9 种。 这个群丛的保水能力一般, 位
于石面的样方一般是处于干燥状态。 这个群丛生
长的地衣既有枝状, 也有叶状, 叶状地衣一般与
基物贴附紧密, 大多是一些典型的石生地衣, 如
黄梅 ( Xanthoparmelia spp. ), 珊瑚枝 ( Stereo鄄
caulon spp. ) 等, 也在样方内形成了这些种的优
势小群落, 优势种为东方黄梅和东亚珊瑚枝。 本
群丛是石生地衣生境的代表。
土星猫耳衣+仙人掌绵腹衣群丛 (群从E): 即
样方 13, 该样方位于灌丛下的石面, 灌丛盖度低、
受人为干扰较大, 基物保水能力差, 是中低山带林
下乏水环境的地衣代表群从。 只有三个叶状地衣
种, 仙人掌绵腹衣少量树生, 土星猫耳衣生于石上
苔藓, 而红心黑蜈蚣衣则是典型的石生种类。
3. 3摇 种间关系分析结果
种间关系是群落生态学的重要研究领域之
一。 通过种间关系的研究能够客观反映不同物种
的相互关系和相互作用方式, 了解群落种类组成
间相互依存和相互制约的复杂关系。 因此, 本文
对涉及的地衣种类进行相关性检验, 原始数据矩
阵见表 2。
Fisher精确检验和结果 (图 2) 表明, 在 190
个种对中, 共有 10 个种对呈极显著正相关、 4 个
种对显著正相关, 34 个种对正相关 (P>0. 05),
负相关 142 个种对 (图 2, 3)。 检验没有发现显
著负相关的种对。
种间联结是指不同物种在空间分布的相互关
联性, 通常是由于群落生境的差异影响了物种的分
布而引起的 (王伯荪和彭少麟, 1985; Greig鄄Smith,
1983)。 正关联的种对可能是它们具有相近的生
物学特性, 对环境具有相似的生态适应性和相互
分离的生态位所致 (张峰和上官铁梁, 2000)。
仙人掌绵腹衣和红心黑蜈蚣衣 (种对 1 ~
16) 是极显著正关联的种对, 两个种都是裂片
较小的叶状地衣, 生于石上或树皮。 其中仙人掌
绵腹衣只生于样方 4 和 13, 即只生于群丛 A, 红
心黑蜈蚣衣也多生于群丛 A, 二者在样方 4 和 13
同时出现, 基物和生态型基本相同, 因此成为相
关联的种对; 角石蕊和宽杯石蕊 (种对 4 ~ 6)
出现于群落 A和群落 B, 且共同出现于样方 2 和
9, 二者分布海拔相近, 均为 1 000 m 左右, 也
是石蕊属同属的两个相近种, 都为枝状地衣; 拟
肺衣和网脊肺衣 (种对 11 ~ 12) 共出现于群落
C, 在样方 8 和样方 20 共同出现, 都为叶状地
衣, 是大型的叶状地衣, 海拔在 1 000 ~ 1 400 m
左右; 红心黑蜈蚣衣和东方黄梅 (种对 16 ~ 19)
共出现于群落 A和 D, 两个种基物类似, 都是石
生地衣, 且共出现于样方 3、 4、 28, 是两个分
布海拔范围较大的种 (700 ~ 1 700 m)。 其他种
对也有类似情况。 从这些极显著种对的分布可以
看出, 这些种对具有相似的生境要求, 而对于地
衣来讲, 生境主要是基物, 可得性水分的多少在
很大程度上受基物类型的影响 (基物的持水能
力, Mason, 1983)。 可以认为, 地衣关联程度的
强弱是对基物和环境水分的综合响应。
402摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
图 2摇 Fisher精确检验半矩阵图. 注: 物种编号见表 2
Fig. 2摇 Semi鄄matrix of Fisher爷s Exact Test
Note: Meaning of species code to see text table 2
图 3摇 Spearman秩相关系数的半矩阵图. 注: 物种编号见表 2
Fig. 3摇 Spearman correlation coefficient semi鄄matrix
Note: Meaning of species code to see text table 2
摇 在对森林木本植物的研究中发现, 正关联
性越强的种对, 其生态位重叠也越大 (郭志华
等, 1997)。 地衣个体小、 分布分散、 生长缓慢、
代谢率低 (Mason, 1983), 难以形成程度类似于
高等植物的竞争排斥, 因此上述 10 个种对的极
显著正关联是否是由竞争排斥造成的, 还需深入
研究和慎重下结论。 2 伊 2 联表的 Fisher 精确检
验显著相关的种对数仅占总种对的 7. 4% , 说明
各地衣种之间的竞争很小 (王琳和张金屯,
2004)。 地衣植物种对的正关联, 也可能是两者
受生物或非生物环境因子的影响而生长在一起
(张桂萍等, 2006), 其余的显著相关种对均属于
这种情况。 根据我们的观察, 腐石蕊与喇叭石蕊
(种对 3 ~ 5)、 角石蕊与宽杯石蕊 (种对 4 ~ 6)
都能形成小群落。
负相关可能是由于空间排挤、 竞争或他感作
用或不同生境要求而形成的 (张桂萍等, 2006),
如上所述, 地衣之间的竞争比森林木本植物小,
这可能是没有出现负相关的原因之一。 目前国内
对地衣竞争排斥和他感作用鲜有报道, 因此地衣
在此方面的作用尚不清楚。 一般认为植物种在群
落中的频度与密度、 分布格局及取样大小都有一
定关系, 样方数目多, 面积小, 则能较真实地反
映出种的个体分布情况, 样方面积对种对联结类
型和数量也有影响 (张金屯, 2002)。 我们在对
森林树生地衣的种间关系研究中, 也发现了同样
的问题 (待发)。 但森林地衣样方的面积以多大
为宜, 目前的研究甚少, 样方面积的大小也可能
是本文未出现负相关的另一个原因。
利用 Spearman 秩相关系数对种间关系进行
协变分析, 结果 (图 3) 与 Fisher 精确检验结果
基本相同, 特别是极显著地正关联种对, 二者完
全一致。 两种检验都出现了大量不显著的负相关,
限于篇幅, 本文不对协变分析结果进行分析。
4摇 讨论
地衣是最早的陆生生物之一 (Taylor等, 1995;
Yuan等, 2005)。 共生结构的复杂性, 使得地衣
比其他真菌具有更强的生命力, 更能适应恶劣的
自然环境和更广的分布范围。 地衣一般是伴随其
他植物一起生活或以此为基物, 基物与地衣之间
构成复杂的生态关联。 有研究发现, 真菌的分化
具有可塑性, 能否与藻类结合形成地衣受环境
(基物) 影响 (Wedin等, 2004)。 Fr觟berg (2009)
等研究了单一种灌丛地衣的多度和盖度, 发现生
于一种小灌木 (Helianthemum oelandicum) 细枝
的地衣多度和盖度比生于粗枝的多, 稀枝比密枝
多, 死枝比活枝多, 地衣多度与灌木年轮成正
比。 地衣可以作用于附生的基物, 改变基物的元
素成分, 从而影响森林树种的生长和分布。 一些
5022 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王玉良等: 鹞落坪自然保护区地面生地衣多样性及群落数量特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
以树木作为基物的地衣, 阻碍树木的某些生理活
动, 很多树木因呼吸、 光照等原因而逐渐死亡。
白刺毛蜈蚣衣 (Phaeophyscia hirtuosa) 和石黄衣
(Xanthoria spp. ) 对栎树 (Quercus spp. ) 的覆
盖度可达 41% ~ 75% (陈健斌等, 1999)。 在本
研究中, 基本没有发现对树木造成严重危害的树
生地衣, 原因可能是本地的地衣分布不密集, 且
大部分林木是上世纪 80 年代后期发生的次生林,
且地面生地衣一般不直接生活于树枝、 树干, 而
是直接或间接以土壤或石面为基物, 伴生物种往
往是其他地衣种类或苔藓, 比树生地衣对森林的
负面影响要小些。 研究中发现, 地衣的分布模式
和种间关联程度, 受海拔、 基物类型和湿度等生
态因子组合的影响, 在这些生态因子中, 地衣可
得性水分扮演着重要角色, 这与地面生地衣的生
长特性和鹞落坪自然保护区污染轻、 林木密度大
有关。 地面生地衣是否对其伴生苔藓产生影响,
产生什么影响, 在地衣研究中尚无报道。
有学者在研究欧洲云杉 (Picea abies) 附生
地衣时发现, 与正常树木比较, 患森林枯梢病的
欧洲云杉有更多的附生地衣, 树皮上 N、 Ca、
Mg和 Zn等元素增加, 树皮的 pH 值更高, 袋衣
(Hypogymnia sp. ) 的量与树皮上的 Mn2+和 Cu2+
浓度呈负相关, 即树皮中的重金属元素转移到了
地衣原植体中 (Hauck 等, 2011)。 本研究也发
现, 距离居民点近的样方, 地衣种类、 数量和盖
度均较小, 即地衣分布受到人类活动的影响, 这
与其他学者的研究结论基本一致。
地衣是生物多样性的重要组成部分, 发挥着
独特的作用 (陈健斌, 1995)。 李苏等 (2007)
研究发现, 树干不同位置地衣组成明显不同, 树
干方位、 宿主种类和宿主径级等都对附生地衣的
物种组成和多样性有着重要影响, 在不同种类、
不同树龄的树木上, 地衣丰富度不同, 并认为森
林群落中丰富的附生地衣种类及物种多样性在维
系山地森林生态系统生物多样性格局方面具有重
要的作用。 陈健斌等 (1999) 在对北京东灵山
主要地衣研究中发现, 地衣盖度与森林郁闭度、
树种、 树龄及生境坡向等环境因素有关。 艾尼瓦
尔和阿不都拉 (2001, 2002, 2006, 2009)、 艾尼
瓦尔等 (2005, 2009) 对天山和阿勒泰山森林树
生地衣多样性与分布的研究中, 也有类似发现。
本研究发现, 地衣在保护区不同群落中的分布具
有明显的差异, 差异主要是由湿度、 海拔和基物
等环境因子决定, 这些环境因子综合作用, 形成
异质性微环境, 由此决定了地衣的空间分布的差
异。 本文是大别山地衣生态学研究的初步尝试。
对于该区地面生地衣对保护区生态系统营养循
环、 水循环等方面的作用, 有待进一步探讨。
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