全 文 ：贯众属的叶表皮特征*
卢金梅,成暋晓,李德铢**
(中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室,云南 昆明暋650204)
摘要:对贯众属 (Cyrtomium )19种植物和近缘类群的15种植物的叶表皮形态特征进行了光学显微镜观
察,并对包括贯众属3个亚系的模式种在内的12个种进行了扫描电镜观察。结果显示贯众属的叶表皮细胞为多
边形或不规则形,垂周壁近平直、弓形、浅波状、波状至深波状。贯众属的气孔器分布于叶片下表皮,有无规
则型、横列型和极附型三种类型,其中无规则型是主要的气孔器类型。气孔器表面观为宽椭圆形,长椭圆形,
稀为近圆形,气孔外拱盖内缘近平滑、浅波状至啮齿-浅波状。大多数种类叶片表面角质膜具条纹,并常有
条状隆起,或具颗粒等附属物。目前研究未发现可作为邢公侠二系四亚系诊断特征的明显的叶解剖特征。
关键词:贯众属;叶表皮解剖;气孔器类型
中图分类号:Q944暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)05灢381灢12
StructuralCharactersofLeafEpidermisinCyrtomium(Fern)
LUJin灢Mei,CHENGXiao,LIDe灢Zhu**
(KeyLaboratoryofPlantBiodiversityandBiogeography,KunmingInstituteofBotany,
ChineseAcademyofSciences,Kunming650204,China)
Abstract:Theleafepidermisof19speciesrepresentingalfoursubseriesofCyrtomium,and15aliedgroups
wasinvestigatedunderlightmicroscopy,ofwhichtwelvespeciesincludingtypesofthreesubseriesofCyrto灢
miumwereobservedunderscanningelectronmicroscopy.TheformofepidermalcelsoftheCyrtomiumwas
usualypolygonalorirregular,withtheanticlinalwalsnearlystraight,arched,sinuolate,sinuoustosinuate.
Thestomatalapparatusinalspeciesonlyexistedontheabaxialepidermis.Themajorstomatalapparatus
wasanomocytic,whilediacyticandpolocytictypesalsooccurredinCyrtomium.Thestomataonasingleleaf
belongedtotwoormoretypesinmostspecies.UnderSEM,theinnermarginoftheouterstomatalrim
rangedfromnearly灢smoothtosinuolateorerose,andthecuticularmembraneoftheleafepidermiswasstriat灢
ed,butsometimeswithgranula.Thepresentstudyimpliedthattherearenodistinctcharactersoftheleaf
epidermistodistinguishanddiagnosetwoseriesandfoursubseriesofCyrtomiuminShing曚sclassification.
Keywords:Cyrtomium;Leafepidermis;Stomatalapparatustypes
暋 贯众属 (CyrtomiumC.Presl)是鳞毛蕨科
的一个中等大小的属,主要分布于亚洲东部,以
中国西南地区为分布中心 (孔宪需,2001)。该
属自1836年建立以来,倍受蕨类植物学家的关
注,描述了很多种 (Christensen,1930;Tagawa,
1934;Ching,1936;邢公侠,1965;李建秀,1984;
WuandMitsuta,1985;孔宪需和王培善,1997;吴
世福,1997;Wu等,2005)。
邢公侠 (1965)曾对贯众属做了系统的分类
修订,根据叶片质地、羽片边缘是否有齿将贯众
云 南 植 物 研 究暋2010,32(5):381~392
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10086
*
**
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30800063);中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KSCX2灢YW灢Z灢031);云南省应
用基础研究计划面上项目 (2006C0051M);中国科学院大科学装置开放研究项目 (2009灢LSF灢GBOWS灢01)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:dzl@mail灡kib灡ac灡cn
收稿日期:2010灢04灢26,2010灢07灢02接受发表
作者简介:卢金梅 (1977-)女,副研究员,主要从事蕨类植物的系统学与生物地理学研究。
属分为全缘系和有齿系,又依据侧生羽片的形状
将全缘系分为心基亚系和圆基亚系,依据先端有
无分离羽片将有齿系分为羽裂亚系和顶羽亚系,
即建立了一个包括有2系4亚系的分类系统。中
国植物志部分地接受了邢公侠的属下分类系统,
将中国分布的贯众属分为全缘系和有齿系,但没
有再细分亚系 (孔宪需,2001)。孔宪需 (2001)
将邢公侠系统中的种进行了大量归并,包括
1965年以后发表的7个种,共记载了38种 (及
1存疑种)贯众属植物。
自邢公侠对该属进行修订后的40年间,尽
管分类学理论在不断完善,研究方法与手段在不
断更新,却始终没有人对该属进行全面的系统学
研究。作者近年来陆续开展了对贯众属部分种的
形态地理学、细胞学与分子系统学研究。研究发
现本属的分类存在着很大问题:贯众属不是一个
自然的单系类群,不管是系、亚系的划分,还是
种的定义都需要重新考查论证 (Lu等,2005)。
蕨类植物学家常运用孢子囊群、孢子形态、
叶脉类型和表皮附属物形态等特征来解决一些分
类学和系统学的问题。气孔器类型 (包括气孔周
围副卫细胞的有无、数目和排列方式以及气孔器
的来源与发育方式)是一个有价值的分类学性
状,它是植物具备的一个稳定性状,可以为系统
学家们提供一些系统信息 (Baranova,1992)。
成熟叶片上气孔器的相似度常可作为两个类群有
近缘关系的依据,尤其是将其与其它性状相结合
进行分析的时候更是如此 (Wilkinson,1979)。
上世纪60及70年代,国外的分类学家们就
已经做了一些蕨类植物的叶表皮解剖的奠基工作。
Thurston(1969)阐述了气孔器类型在蕨类植物
中具有的重要系统意义,他按照形成成熟气孔复
合体及周围的副卫细胞所需要的细胞分裂的次数
和方向建立了4种6亚种基本气孔模式。Van
Cotthem (1970a,b)研究了整个真蕨亚门的叶表
皮,观察到5种新的气孔类型,他提出蕨类植物
中共存在12种气孔类型。VanCotthem (1970a)
认为相对于气孔的大小和形状来说,气孔的数量、
分布及位置具有较少的分类价值。近年来,叶表
皮特征的研究已引起越来越多的植物学工作者的
关注,并将其广泛应用于分类学领域。国内的一
些学者近年来也做过一部分蕨类植物的叶比较解
剖及叶表皮的解剖观察 (王秀华,2001;李艳晖
等,2004;邢怡等,2004;周凤琴等,2006;戴锡
玲,2009)。然而,系统地对蕨类植物的科、属进
行叶表皮解剖的研究并不多见。世界性分布的大
科鳞毛蕨科的情况也不例外,大多数属并没有叶
表皮解剖的研究报道。郭庆梅等 (1999)对山东
鳞毛蕨属的11种植物进行了比较形态解剖研究,
其结果表明鳞毛蕨属的叶表皮形态特征可作为种
间分类的依据。张丽兵 (1996)利用光学显微镜
对耳蕨属的后生耳蕨组和新生耳蕨组的34个种40
个样品的叶表皮形态特征进行了研究,结果表明
耳蕨属的气孔类型、大小、气孔指数及表皮细胞
形状具有一定的稳定性,可以作为这两个组植物
系统与分类的依据。Yatskievych (1996)对显脉
蕨属的部分种做了一些较为系统的叶表皮解剖工
作,其研究表明显脉蕨属的叶表皮细胞是不规则
的,垂周壁深波状,气孔为或多或少的极附型。
他还指出该属的叶表皮细胞大小在同种不同样品
间的差异太大,所以不适于用于评断倍性;而气
孔 (保卫细胞的长度)的一些测量值在诊断倍性
时则 是 一 个 更 为 稳 定 的 性 状 (Yatskievych,
1996)。KurataandNakaike(1979)在 “Ilustra灢
tionsofPteridophytesofJapan暠中展示了分布于日
本的5种贯众属植物的叶表皮形态特征,其结果
显示,该属的叶表皮细胞垂周壁弓形、浅波状或
波状,气孔类型为无规则型。周凤琴等 (1999)
对山东分布的贯众属5种植物也进行过形态解剖
学的研究,结果表明其中多数种叶上表皮细胞外
切向壁呈半圆形或微波状突起,叶表皮细胞垂周
壁波状或深波状弯曲,为典型的裂片状交错搭接
型,气孔类型有胞环型、极附型、周胞型、直轴
式 (横列型)和共极附型5种类型。
本研究的目的在于通过光学显微镜和扫描电
子显微镜观察,对贯众属及近缘类群进行系统的
叶表皮解剖研究,以期为解决这个属的属内种间
关系提供一些新的数据资料。
1暋材料与方法
本研究对代表贯众属及其近缘类群的34个种进行
了取样,大多数研究材料为新鲜叶片或硅胶干燥的叶片,
少数几个种取自中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN)
的腊叶标本。凭证标本存于KUN、E、MO或VT (表1)。
283暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
3835期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋卢金梅等:贯众属的叶表皮特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表1暋光学显微镜下贯众属植物的叶表皮特征 (表面观)
Table1暋CharactersofleafepidermisofCyrtomiumunderLM (surfaceview)
Taxa
Voucher
(herbarium)
Adaxialepidermis
Shapeof
cels
Patternof
anticlinal
Sizeof
stomata
(毺m2)
Stomatal
index
Typeof
Stomatal
apparatus
暋暋暋Plate
背囊复叶耳蕨Arachniodescavaleri(Christ)Ohwi LJM169(KUN) Pol Str灢arc 54灡9暳40 13 Anomo,Dia,Polo 栻:16,桇:46
离脉柳叶蕨CyrtogonelumcaducumChing LJM001(KUN)(KUN) Pol Str灢arc 54灡5暳41灡6 13灡3 Anomo 栻:17,桇:47
柳叶蕨C灡fraxinelum (Christ)Ching LJM002(KUN) Pol Str灢arc 60暳46灡6 19 Anomo,Dia 栻:18,桇:48
斜基柳叶蕨C灡inaequaleChing LJM047(KUN) Pol Str灢arc 37灡2暳26灡1 13灡7 Anomo,Dia 栻:19,桇:49
鞭叶蕨Cyrtomidictyumlepidocaulon(Hook.)Ching LJM181(KUN) Pol Str灢arc 32灡3暳26灡6 18灡8 Polo,Anomo,Dia 栻:20,桇:50
等基贯众Cyrtomiumaequibasis(C.Chr.)Ching LJM049(KUN) Pol Str灢arc 50灡6暳38灡3 15灡7 Anomo*,Dia,Polo 栺:1,栿:31
镰羽贯众C灡balansae(Christ)C.Chr. MMO03灢313(KUN) Pol Str灢arc 70暳55灡6 11灡5 Anomo 栺:2,栿:32
刺齿贯众C灡caryotideum (Wal.exHook.etGrev.)C.Presl LJM026(KUN) Pol Str灢arc 46灡4暳27灡9 10灡7 Anomo*,Dia 栺:3,栿:33
秦氏贯众C灡chingianumP.S.Wang LJM032(KUN) Pol Str灢arc 44灡3暳40灡5 17灡6 Anomo
披针贯众C灡devexiscapulae(Koidz.)Ching LJM030(KUN) Pol Str灢arc 48灡5暳32灡7 13灡7 Anomo*,Dia,Polo 栺:4,栿:34
全缘贯众C灡falcatum (L.f.)C.Presl LJM059(KUN) Pol Str灢arc 26灡9暳16灡1 14灡6 Anomo,Dia 栺:5,栿:35
贯众C灡fortuneiJ.Sm. LJM027(KUN) Pol Str灢arc 48灡2暳29灡1 9灡8 Anomo*,Polo 栺:6,栿:36
惠水贯众C灡grossumChrist LJM028(KUN) Pol Str灢arc 33灡8暳27灡5 20灡7 Anomo,Dia 栺:7,栿:37
贵州贯众C灡guizhouenseH.S.KungetP.S.Wang LJM029(KUN) Pol Str灢arc 46灡4暳42 11灡4 Anomo*,Polo 栺:8,栿:38
单叶贯众C灡hemionitisChrist LJM012(KUN) Irr Sin 34灡9暳27灡2 12灡6 Anomo 栺:9,栿:39
尖羽贯众C灡hookerianum (C.Presl)C.Chr. LJM056(KUN) Pol Str灢arc 52灡5暳35 8灡5 Anomo,Dia 栺:10,栿:40
小羽贯众C灡lonchitoides(Christ)Christ LJM055(KUN) Pol Str灢arc 41灡6暳26 14灡8 Anomo,Dia,Polo 栺:11,栿:41
大叶贯众C灡macrophylum (Makino)Tagawa LJM057(KUN) Pol Str灢arc 66灡6暳36 11灡3 Anomo 栺:12,栿:42
低头贯众C灡nephrolepioides(Christ)Cop. LJM022(KUN) Pol Str灢arc 49暳31灡5 14灡7 Anomo*,Polo 栺:13,栿:43
峨嵋贯众C灡omeienseChingetShing LJM037(KUN) Pol Str灢arc 34灡2暳22灡5 7灡1 Anomo
邢氏贯众C灡shingianum H.S.KungetP.S.Wang LJM034(KUN) Pol Str灢arc 42灡8暳38灡2 15灡8 Anomo
单行贯众C灡uniserialeChing LJM054(KUN) Irr Sin 52灡6暳46灡4 15灡6 Anomo,Dia
线羽贯众C灡urophylumChing LJM043(KUN) Irr Sin 39灡5暳30灡4 9灡5 Anomo 栺:14,栿:44
云南贯众C灡yunnanenseChingetShing LHZ灢f1(KUN) Pol Str灢arc 46灡6暳35 13 Anomo*,Polo 栺:15,栿:45
欧洲鳞毛蕨Dryopterisfilix灢mas(L.)Schott 19973040(E) Irr Sin 47灡5暳35 16灡3 Anomo,Dia 栻:21,桇:51
石盖蕨Lithostegiafoeniculacea(Hook.)Ching LJM155(KUN) Irr Sin 39灡8暳23灡5 14灡2 Anomo,Aniso,Tetra 栻:22,桇:52
Phanerophlebiamacrosora(Baker)Under. Yatskievych11 (MO) Pol Str灢arc 36灡6暳27 11灡2 Anomo*,Polo 栻:23,桇:53
P灡nobilis(Schltdl.&Cham.)C.Preslvar灡nobilis 1988灢1182(E) Pol Str灢arc 37灡2暳29灡2 19灡8 Polo*,Anomo 栻:24,桇:54
P灡nobilisvar灡remotispora(E.Fourn.)Yatsk. Yatskievych17 (MO) Pol Str灢arc 40暳26灡7 15灡1 Anomo*,Polo,Dia 栻:25,桇:55
毛发耳蕨Polystichumcrinigerum (C.Chr.)Ching LJM062(KUN) Pol Str灢arc 41灡7暳29灡6 12灡1 Anomo*,Dia,TetraAniso 栻:26,桇:56
矛状耳蕨P灡lonchitis(L.)Roth Zika18981(VT) Pol Str灢arc 37灡1暳30灡4 19灡5 Anomo 栻:27,桇:57
多羽耳蕨P灡subacutidensChingexL.L.Xiang LJM060(KUN) Pol Str灢arc 38灡2暳28 11 Anomo,Aniso 栻:28,桇:58
剑叶耳蕨P灡xiphophylum (Baker)Diels LJM038(KUN) Pol Str灢arc 43灡7暳29灡6 18灡4 Anomo 栻:29,桇:59
玉龙蕨SorolepidiumglacialeChrist LJM093(KUN) Pol Str灢arc 40暳25灡4 33灡1 Anomo 栻:30,桇:60
Irr=irregular;Pol=polygonal;Str灢arc=straighttoarched;Sin=sinuous;Anomo=anomocytic;Dia=diacytic;Polo=polocytic;Trtra=tetracytic;Aniso=anisocytic*mojorstomataltype
暋暋用于光学显微镜观察的小羽片先浸泡于Jeffrey溶液
(Stace,1965)(10%铬酸和10%硝酸混合)中3~28h,
直至角质层与叶肉分离,蒸馏水冲洗后剥离上下表皮;
1%番红染色,系列酒精脱水,二甲苯透明;最后用中
性树胶封片。绝大部分观察材料取自脉间区域 (少数种
的小羽片太小,无法取到视野面积的脉间区域)。为了
检测叶表皮结构的一致性,每个种至少选取3~6张制
片,或来自同种的不同叶片、或同一叶片的不同部位。
扫描电镜的观察材料先用蒸馏水进行清洗,干后将其剪
成合 适 大 小 的 小 块,粘 在 双 面 胶 纸 上,镀 膜 后 在
KYKY灢1000B扫描电镜下观察照相。所用术语参考 Van
Cotthem (1970a),Wilkinson (1979)和 Baranova(1987,
1992),对叶表皮的描述性术语则根据Dilcher(1974)。
2暋结果
光学显微镜和扫描电子显微镜下的叶表皮特
征分别总结于表1和表2。气孔大小的数值是对
5~6张 (至少不少于3张)片子上的至少20个
气孔的统计数值进行平均后的值,气孔指数(气
孔数目/(气孔数目+表皮细胞数目)暳100)也是
对5~6张 (至少不少于3张)片子上的气孔、
表皮细胞进行统计后计算而得。
2灡1暋叶表皮细胞
贯众属的叶表皮细胞在光学显微镜下通常为
近多边形或不规则形,垂周壁近平直、弓形、浅
波状、波状至深波状。大多数种的上下叶表皮的
形态略有不同,通常来讲,下表皮细胞垂周壁的
波状幅度大于上表皮细胞,如:Cyrtomium
guizhouense(图版栺:8,图版栿:38)和C灡uro灢
phylum (图版栺:14,图版栿:44)。也有一些
种的上、下表皮细胞基本相似,如:C灡nephrol灢
epioides (图 版 栺:13, 图 版 栿:43) 和
C灡yunnanense(图版栺:15,图版栿:45)。
上表皮细胞垂周壁平直、弓形、浅波状或波状,
其排列规则或不规则,大致可以分为以下两种类型。
(1)上表皮细胞为不规则的多边形,垂周壁
平直、弓形至浅波状。如:C灡falcatum,C灡gui灢
zhouense, C灡hemionitis 与 C灡urophylum。
Lithostegiafoeniculacea,Polystichum xipho灢
phylum 和显脉蕨属的3个种Phanerophlebia
noblis var灡nobilis,P灡macrosorus,P灡noblis
var灡remotosposa也具有该特征。
(2)上表皮细胞为不规则的多边形,垂周壁
细胞为波状至深波状。目前观察中的大多数贯众
属植物材料属于这种类型,例如,C灡fortunei,
C灡hookerianum,C灡nephrolepioides和C灡yunn灢
anense。鳞毛蕨科中其它近缘类群也大多属于
该 类 型。如:Arachniodescavaleri,Cyrto灢
gonelum inaequale,Cyrtomidictyum lepido灢
caulon, Dryopteris filix灢mas, Polystichum
lonchitis和Sorolepidiumglaciale。
大多数贯众属植物的叶表皮细胞的长宽比
(L/W)约为2。而Polystichumxiphophylum
和Lithostegiafoeniculacea的这个比率则约为5
甚至超过5 (图版栻:22,29,图版桇:52,
59)。耳蕨属的大多数种和玉龙蕨属的上表皮细
胞较长、或多或少为长方形。
表2暋扫描电镜下贯众属植物的叶片下表皮特征 (表面观)
Table2暋CharactersofleafabaxialepidermisofCyrtomiumunderSEM (surfaceview)
Taxa Cuticularmembrane
Shapeof
guardecels
Innermarginof
outerstomatalrim
Voucher Plate桋
Arachniodescavaleri Striateandgranular wideelipitic sinuolate LJM169 71
Cyrtogonelumfraxinelum Striae wideelipitic sinuolate LJM002 64
Cyrtomidictyumlepidoncaulon Striateandgranular wideelipitic sinuolate LJM181 65
Cyrtomiumbalansae Striae suborbiculate sinuolate LJM182 63
C灡falcatum Striate wideelipitic sinuolate LJM059 61
C灡nephrolepioides Granulated suborbiculate sinuolate灢erose LJM022 62
Dryopterisfilix灢mas Striate wideelipitic sinuolate Fraser灢Jenkins4565 72
Phanerophlebianobilisvar灡nobilis Striateandgranular wideelipitic sinuolate灢erose 1988灢1182 66
Polystichumlonchitis Inflatedstriate suborbiculate sinuolate Zika18981 67
P灡subacutidens Striate wideelipitic sinuolate LJM060 68
P灡xiphophylum Striate longelipitic sinuolate LJM038 69
Sorolepidiumglaciale Striate longelipitic nearlysmooth LJM093 70
483暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
2灡2暋气孔器
气孔器分布于叶片的下表皮,贯众属具有三
种气孔器类型:极附型、横列型和无规则型,其
中无规则型为主要的气孔器类型。大多数种的同
一叶片上存在两种或更多种类型的气孔器,
Cyrtomiumbalansae、C灡hemionitis和C灡mach灢
rophylum 等7种贯众属植物仅具无规则型的气
孔器。柳叶蕨属和鞭叶蕨属的植物也都具有三种
不同的气孔器类型———无规则型、极附型和或多
或少的横列型,其中无规则型为绝对优势的气孔
器类型 (图版桇:47~50)。耳蕨属的气孔器类
型多样性非常丰富,目前观察的4个种具有无规
则型、不等细胞型和横列型 (图版桇:56~59)。
在鳞毛蕨科内,即使有的种 (如耳蕨属的部分种
和石盖蕨)具有四细胞型和不等细胞型的气孔器
类型,也只占气孔器类型的很小比例。
2灡3暋保卫细胞
气孔器主要由保卫细胞构成,其表面观为宽
椭圆形,长椭圆形,稀为近圆形,长宽比率为
1灡1~1灡85/1。保卫细胞外壁存在不同形状和不
同程度 的 加 厚,即 形 成 气 孔 外 拱 盖 (outer
stomatalledgeorrim)。所观察的12种植物,
按照其叶片下表皮气孔外拱盖内缘的纹饰特征,
可分为两类:
(A)气孔外拱盖内缘啮齿-浅波状,如:
C灡nephrolepioides(图版 桋:62)和Phanero灢
phlebianoblisvar灡nobilis(图版桋:66)。
(B)气孔外拱盖内缘浅波状,所观察的大多
数种为此种类型。如:Cyrtomiumfalcatum(图版
桋:61)和Dryopterisfilix灢mas(图版桋:72)。
(C) 气 孔 外 拱 盖 内 缘 近 平 滑, 如:
S灡glaciale(图版桋:70)。
绝大部分种的气孔器中保卫细胞有不同程度
的下陷,尤其是C灡falcatum 的下陷程度最为显
著。有些种的保卫细胞两端有 T 型加厚,如
Polystichumlonchitis(图版桋:67)等。
2灡4暋角质膜
贯众属植物的叶表皮无毛,所观察的大多数
植物叶片表面角质膜具条纹,并常有条状隆起,
有些种类还具有颗粒等附属物。按照角质膜的特
征,所观察的植物可划分为以下三类:
(A)角质膜仅具条纹,并常有条状隆起:
具这一类型角质膜的种最多,如:C灡falcatum
(图版桋:61)。
(B)角质膜具颗粒:如C灡nephrolepioides
(图版桋:62)
(C)角质膜常具条纹状,并伴有颗粒状附
属物:如Cyrtomidictyumlepidoncaulon (图版
桋:65)。
3暋讨论
一般说来,副卫细胞的轮廓在属级水平是一
致的,因此有时可以作为一个属的特征 (Wil灢
kinson,1979)。一个羽片上的气孔器类型往往
不只一种,所以观测气孔器类型的变异程度、决
定主要的气孔器类型和记录各个类型的比例是很
必要的。因为这些异质性的发生,在分类学研究
中,气孔器特征必须和其它性状一起使用来推导
类群间的亲缘关系 (Baranova,1992)。气孔同
型的叶还是气孔异型的叶何者分化更早的争论一
直在继续。然而,大多数解剖学家支持气孔同型
比较原始的观点。目前研究中,只有几个类群是
气孔同型的而大多数类群均为气孔异型的类型。
KurataandNakaike(1979)的研究表明贯
众属的5种植物仅具有无规则型一种气孔类型;
而周凤琴等 (1999)基于对山东分布的贯众属5
种植物的研究则提出贯众属具有5种气孔类型:
胞环型、极附型、周胞型、直轴式 (横列型)和
共极附型。目前研究对贯众属的19个种进行了
LM 观察,对其中三个亚系的模式种进行了
SEM观察。结果表明这个属具有无规则型、横
列型和极附型3种气孔器类型,其中无规则型是
主要 的 气 孔 器 类 型。Stebbinsamd Khush
(1961)提出,每个科有一个主要的气孔器类型,
这个占绝对优势的气孔器类型就是这个科的特
性;而无规则型的气孔器类型就是贯众属的特
性。不同作者的研究结果如此不同,可能有两个
原因。首先,研究对象及每个研究材料所制玻片
的数量可能不同;第二,不同作者对于气孔类型
的划分归类标准可能略有差异。
作者近年来陆续开展了贯众属部分种的形态地
理学、细胞学与分子系统学研究。这些研究发现除
非将有齿系的羽裂亚系分离出去,贯众属不是一个
自然的单系类群 (Lu等,2005,2007);形态学、细
5835期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋卢金梅等:贯众属的叶表皮特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
胞学与分子系统学研究并不支持贯众属中某些狭域
分布的分类单元独立为种 (Lu等,2005,2006,
2007)。目前研究也没有发现可作为邢公侠的二
系四亚系的诊断特征的叶表皮形态特征。
研究显示气孔器的变异度与叶片的成熟度、
叶片在植株上所处的位置及植物生长的环境有很
大关系。目前的实验材料,有的采自野外、有的
采自温室、还有些取自腊叶标本,因此气孔器的
大小和气孔指数并不太适合作为评价属内种间关
系的诊断性状。贯众属的叶表皮细胞的大小、形
状及气孔器大小、类型 (排列方式)的稳定性不
高,且与鳞毛蕨科内其它类群相似,将其作为分
类学性状的意义不大。但有些气孔器的性状特征
也许可作为鉴定某个类群的特征,比如,全缘贯
众的气孔器严重下陷,低头贯众的角质膜具颗粒。
解剖学证据本身并不能形成一个系统的分类
基础,解剖学性状的系统意义在于提供 “否定的
分离暠而非后代进化链上的正面证据 (VanCot灢
them,1973)。为了彻底解决贯众属内的种间关
系,应该深入开展多学科的研究。
致谢暋感谢美国佛蒙特州大学DavidS.Barrington教授
及密苏里植物园的GeorgeYatskievych博士及爱丁堡植
物园不知名的材料提供者;昆明植物所樊熙楷先生帮忙
完成叶表皮的扫描照相。
暡参暋考暋文暋献暢
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683暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
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图暋版暋说暋明
图版栺:1~15.光学显微镜下叶片上表皮特征暋1.等基贯众;
2.镰羽贯众;3.刺齿贯众;4.披针贯众;5.全缘贯众;6.贯
众;7.惠水贯众;8.贵州贯众;9.单叶贯众;10.尖羽贯众;
11.小羽贯众;12.大叶贯众;13.低头贯众;14.线羽贯众;15.
云南贯众.比例尺为35微米.
图版栻:16~30.光学显微镜下叶片上表皮特征暋16.背囊复叶
耳蕨;17.离脉柳叶蕨;18.柳叶蕨;19.斜基柳叶蕨;20.鞭叶
蕨;21.欧洲鳞毛蕨;22.石盖蕨.23.Phanerophlebiamac灢
rosorus;24.Phanerophlebianobilisvar灡noblis;25.Phanero灢
phlebianobilisvar灡remotosposa;26.毛发耳蕨;27.矛状耳蕨;
28.多羽耳蕨;29.剑叶耳蕨;30.玉龙蕨.比例尺为35微米.
图版栿:31~45.光学显微镜下叶片下表皮特征暋31.等基贯
众;32.镰羽贯众;33.刺齿贯众;34.披针贯众;35.全缘贯众;
36.贯众;37.惠水贯众;38.贵州贯众;39.单叶贯众;40.尖
羽贯众;41.小羽贯众;42.大叶贯众;43.低头贯众;44.线羽
贯众;45.云南贯众.比例尺为35微米
图版桇:46~60.光学显微镜下叶片下表皮特征暋46.背囊复叶
耳蕨;47.离脉柳叶蕨;48.柳叶蕨;49.斜基柳叶蕨;50.鞭叶
蕨;51.欧洲鳞毛蕨;52.石盖蕨;53.Phanerophlebiamac灢
rosorus;54.Phanerophlebianobilisvar灡noblis;55.Phanero灢
phlebianobilisvar灡remotosposa;56.毛发耳蕨;57.矛状耳蕨;
58.多羽耳蕨;59.剑叶耳蕨;60.玉龙蕨.比例尺为35微米
图版桋:61~72.扫描电镜下叶表皮特征暋61.全缘贯众;62.
低头贯众;63.镰羽贯众;64.柳叶蕨;65.鞭叶蕨;66.Phaner灢
ophlebianobilisvar灡nobilis;67.矛状耳蕨;68.多羽耳蕨;69.
剑叶耳蕨;70.玉龙蕨;71.背囊复叶耳蕨;72.欧洲鳞毛蕨.比
例尺为10微米
ExplanationsofPlates
PlateI:1-15.LMphotographsofshapeofadaxialepidermalcels
1.Cyrtomiumaequibasis;2.C灡balansae;3.C灡caryotideum;4.
C灡devexiscapulae;5.C灡falcatum;6.C灡fortunei;7.C灡grossum;
8.C灡guizhouense;9.C灡hemionitis;10.C灡hookeriamum;11.
C灡lonchitoides;12.C灡macrophylum ;13.C灡nephrolepioides;
14.C灡urophylum ;15.C灡yunnanense.Alscalebar35毺m.
PlateII:16-30.LMphotographsofshapeofadaxialepidermalcels
16.Arachniodescavaleri ;17.Cyrtogonelumcaducum ;18.
C灡fraxinelum ;19.C灡inaequale;20.C灡lepidocaulon;21.
Dryopterisfilix灢mas;22.Lithostegiafoeniculacea;23.Phan灢
erophlebia macrosorus; 24. P灡nobilis var灡noblis; 25.
P灡nobilisvar灡remotosposa;26.Polystichumcrinigerum ;27.
P灡lonchitis;28.P灡subacutidens;29.P灡xiphophylum ;30.
Sorolepidiumglaciale.Alscalebar35毺m.
PlateIII:31-45.LMphotographsofshapeofabaxialepidermalcels
31.Cyrtomiumaequibasis;32.C灡balansae;33.C灡caryotide灢
um ;34.C灡devexiscapulae;35.C灡falcatum ;36.C灡fortunei;
37.C灡grossum ;38.C灡guizhouense;39.C灡hemionitis;40.
C灡hookeriamum ;41.C灡lonchitoides;42.C灡macrophylum ;
43.C灡nephrolepioides;44.C灡urophylum ;45.C灡yunnanen灢
se.Alscalebar35毺m.
PlateIV:46-60.LMphotographsofshapeofabaxialepidermalcels
46.Arachniodescavaleri ;47.Cyrtogonelumcaducum ;48.
C灡fraxinelum ;49.C灡inaequale;50.C灡lepidocaulon;51.
Dryopterisfilix灢mas;52.Lithostegiafoeniculacea;53.Phan灢
erophlebia macrosorus; 54. P灡nobilis var灡noblis; 55.
P灡nobilisvar灡remotosposa;56.Polystichumcrinigerum ;57.
P灡lonchitis;58.P灡subacutidens;59.P灡xiphophylum ;60.
Sorolepidiumglaciale.Alscalebar35毺m.
PlateV:61-72.CharactersoftheleafepidermisinCyrtomium
andthealiesunderSEM暋61.Cyrtomiumfalcatum ;62.C灡
nephrelepioides;63.C灡balansae;64.Cyrtogonelumfraxinel灢
lum ;65.Cyrtomidictyumlepidoncaulon;66.Phanerophlebiano灢
bilisvar灡nobilis;67.Polystichumlonchitis;68.P灡subacutidens;
69.P灡xiphophylum;70.Sorolepidiumglaciale;71.Arachnioides
cavaleri;72.Dryopterisfilix灢mas.Alscalebar10毺m.
7835期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋卢金梅等:贯众属的叶表皮特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
暋暋暋卢金梅等:图版栺暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋LUJin灢Meietal灡:栺
883暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
暋暋暋卢金梅等:图版栻暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋LUJin灢Meietal灡:栻
9835期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋卢金梅等:贯众属的叶表皮特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
暋暋暋卢金梅等:图版栿暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋LUJin灢Meietal灡:栿
093暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
暋暋暋卢金梅等:图版桇暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋LUJin灢Meietal灡:桇
1935期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋卢金梅等:贯众属的叶表皮特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
暋暋暋卢金梅等:图版桋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋LUJin灢Meietal灡:桋
293暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷