免费文献传递   相关文献

The Physiological Response of Phyllostachys edulis under the Elevated Atmospheric Ozone

毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应



全 文 :毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应*
庄明浩1, 李迎春1, 李摇 应1, 顾李俭2, 陈双林1**
(1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江 富阳摇 311400; 2 杭州临安太湖源
观赏竹种园有限公司, 浙江 临安摇 311306)
摘要: 为了给气候变化背景下的竹林培育应对策略提供理论依据, 以毛竹 (Phyllostachys edulis) 为材料,
运用开顶式气室 (OTCs) 模拟当前环境背景大气 O3浓度 (NF, 40 ~ 45 nL·L-1) 的倍增 1 倍 (TR鄄1, 92 ~
106 nL·L-1) 和倍增 2 倍 (TR鄄2, 142 ~ 160 nL·L-1 ) 情景, 分析叶片光合色素、 脂质过氧化及抗氧化酶
等生理指标的变化规律。 结果表明: 大气 O3浓度倍增处理 90 d时, 毛竹叶片 Chl、 Car含量和 SOD活性显
著降低, 叶片相对电导率和可溶性蛋白、 MDA、 O2 -含量及 POD 活性显著升高。 叶片 O2 -含量与 SOD 活
性、 光合色素含量呈极显著负相关, 而与叶片相对电导率、 POD 活性和 MDA、 可溶性蛋白含量呈显著正
相关。 研究表明大气 O3浓度倍增会导致毛竹叶片老化加快, 光合色素降解或合成受阻, 膜脂过氧化, 膜
结构和氧化系统破坏, 影响毛竹的正常生长。 本文从抗性生理方面揭示了毛竹对大气臭氧胁迫的耐受性,
为竹子应对气候变化研究提供了参考。
关键词: 毛竹; 臭氧; 光合色素; 膜脂过氧化; 抗氧化酶
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)01-069-07
The Physiological Response of Phyllostachys edulis under
the Elevated Atmospheric Ozone
ZHUANG Ming鄄Hao1, LI Ying鄄Chun1, LI Ying1, GU Li鄄Jian2, CHEN Shuang鄄Lin1**
(1 Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Fuyang 311400 China;
2 Hangzhou Lin爷an Taihuyuan Landscaping Bamboo Garden, Lin爷an 311306, China)
Abstract: In order to provide theoretical evidences for bamboo cultivation under the background of climate change,
the method of open鄄top chambers (OTCs) was employed to approach the effects of elevated ozone on photosynthetic
pigments content, lipid peroxidation and anti鄄oxidation enzymes in the leaves of Phyllostachys edulis. The result in鄄
dicated that with the increasing of ozone concentration, the content of the chlorophyll, carotenoid and SOD activity
decreased, while the content of souble protein, relative electrical conductivity, contents of MDA, O2 - and the activi鄄
ty of POD increased. Correlation analyses showed that there was significant negative correlation between O2 - content
and SOD activity as well as photosynthetic pigment, whereas significant positive correlation between O2 - and relative
electeical conductivity, MDA, POD as well as soluble protein. It was summarried that, on one hand, long time ex鄄
posure to high ozone concentration exposure, accelerated the aging of leaves, intensified the damage to membrane
lipid, and destroyed the structure of cell membrane and the function of anti鄄oxidation system as well. It affected the
regular growth of P. edulis. This research was conducted to provide theoretical evidence for bamboo cultivation during
this time of possible climate change.
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (1): 69 ~ 75
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11088
*
**
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项 (201004008); 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 (RISF6915); 浙江
省省院合作项目 (2010SY01)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: cslbamboo@ 126. com
收稿日期: 2011-06-02, 2011-10-21 接受发表
作者简介: 庄明浩 (1985-) 男, 硕士生, 主要从事竹林生理生态研究。 E鄄mail: zhuangminghao3@ 163. com
Key words: Phyllostachys edulis; Ozone; Photosynthetic pigment; Membrane lipid peroxidation; Antioxidant enzymes
摇 对流层中臭氧 (O3) 是由光化学产物反应
产生的二次污染物, 是温室气体和光化学烟雾的
主要成分。 由于工业的迅速发展, 氮氧化物
(NOx) 和氧有机挥发物 (VOC) 等臭氧前体物
排放量大幅度增加, 导致近地表 O3浓度日益升
高, 而且每年以 1% ~ 2% 的速率增长 ( IPCC,
2001)。 地处长江三角洲的浙江省是中国经济快
速发展的地区之一, 大气 O3污染已成为该地区
的突出环境问题 (周秀骥, 2004)。 大气 O3浓度
升高对植物的影响已引起当今世界研究者及公众
的密切关注。 O3作为强氧化剂通过开放的气孔
进入植物叶片内, 与细胞壁的水溶性基质发生反
应, 将 O3降解为活性氧的中间产物, 如单线态
氧 (1O2)、 羟自由基 (
誗OH)、 过氧化氢 (H2O2)
及超氧自由基 (O2 - ), 过量的活性氧将导致加
速叶片衰老 (Pell等, 1999)、 气孔关闭 (Lyons
和 Barnes, 1998)、 叶绿素含量下降 ( Yan 等,
2010)、 光合作用受阻 (Torsethaugen等, 1999),
可溶性蛋白氧化变性和膜脂过氧化 (金明红和
冯宗炜, 2000) 等, 影响植物的正常生长和生理
代谢进程。 当然, 植物也能通过自身的抗氧化系
统清除体内过量的活性氧, 抵御一定浓度条件下
的 O3伤害 (Tausz 等, 2007)。 但总体上关于 O3
对植物生长和生理生态的影响研究较为薄弱, 主
要集中在几种农作物上, 而对竹类植物的相关研
究尚未见有报道。
毛竹 (Phyllostachys edulis) 隶属禾本科竹亚
科刚竹属, 是中国最为重要的经济竹种, 具有分
布广, 面积大, 应用领域广, 利用价值高, 生长
快, 产量高, 效益好等特点, 在世界领先的中国
竹产业建设中占据着极为重要的地位, 而且毛竹
林对区域水源涵养、 水土保持、 固碳排氧和调节
气候等方面发挥着巨大的生态保护作用 (李睿,
1999)。 因此, 在大气 O3浓度持续升高的背景
下, 为维护竹业的可持续发展, 保障区域生态环
境安全, 就必须摸清毛竹对 O3胁迫的耐受性,
O3胁迫条件下毛竹的生理生态响应规律等, 为
针对性地提出气候变化背景下的毛竹林适应性经
营策略提供理论依据。 基于此, 本文以毛竹为实
验材料, 运用开顶式气室 (OTCs) 模拟大气 O3
浓度倍增, 分析 O3浓度倍增对毛竹叶片光合色
素、 脂质过氧化和抗氧化系统等的影响, 探讨毛
竹对 O3胁迫的生理响应机制。
1摇 材料与方法
1. 1 摇 实验材料
实验在浙江省临安市 (29毅56忆 ~ 30毅23忆N, 118毅51忆 ~
119毅 72忆 E ) 太湖源镇太湖源观赏竹种园中进行。 于
2009 年 11 月在浙江省安吉竹博园的毛竹林中选取地径
(18. 15依1. 75) mm, 全高 2. 5 ~ 3. 0 m, 生长健壮的 1 年
生立竹, 进行不带宿土的全稍竹盆栽, 栽植盆上端直径
38 cm, 下端直径 32 cm, 高 35 cm, 每盆栽植 1 株, 共 50
盆。 盆栽基质为红壤与细沙 3 颐 1 均匀混合而成, pH 值
5. 8, 水解氮 198. 47 mg·kg-1, 速效磷 67. 25 mg·kg-1,
速效钾 74. 16 mg·kg-1。 盆栽实验竹苗经定期人工水分
补充, 及时去除笋芽等管护, 至 2010 年 8 月开始进行
O3浓度倍增处理实验。
1. 2摇 实验设计
开顶式气室 (OTCs) 由不锈钢管和无色透明玻璃构
建, 主要包括过滤系统、 通风及布气系统和框架等, 气
室边长 1. 5 m, 高 4. 0 m, 室壁上部向内部倾斜 45毅成斜
面, 玻璃室壁为正八边形。 OTCs 内的 O3处理浓度采用
环境大气经活性炭过滤后, 再添加由 CFG鄄20 型臭氧发
生器产生的 O3, 添加的量先经气室体积和轴流风机流速
计算后, 通过流量计来调节, 用 750 W功率的轴流风机
通入 OTCs内。
实验共设 3 个 O3浓度处理水平, 分别为 NF (环境
背景大气)、 TR鄄1 (倍增 1 倍) 和 TR鄄2 (倍增 2 倍)。 每
个处理重复 3 次。 实验用上海康卓自动化系统工程服务
有限公司生产的 Model 205 双光束紫外 O3分析仪对 OTCs
内 O3浓度进行监测, 具体方法为在气室的上部、 中部、
下部每隔 3 d在 7: 00-17: 00 时间段各测定 O3浓度一
次, 得各处理的 O3浓度分别为 NF (40 ~ 45 nL·L-1 )、
TR鄄1 (92 ~ 106 nL·L-1)、 TR鄄2 (142 ~ 160 nL·L-1)。
2010 年 8 月 6 号开始熏气, 每天熏气时间为 7: 00-
17: 00, 于 2010 年 11 月 8 号停止熏气。 熏气 90 d 时从
实验盆栽毛竹竹冠的上部、 中部、 下部各取成熟叶片样
品 5 片, 即每处理叶片总样品量为 15 片, 测定叶片主要
生理生化指标。
1. 3摇 叶片光合色素和主要生理生化指标测定
用改良过的光合色素浸提法测定叶片叶绿素 (Chl)
含量和类胡萝卜素 ( Car) 含量 (张宪政和陈凤玉,
1994); 超氧阴离子自由基 (O2 -) 含量用改良后的羟胺
07摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
氧化法测定 (李忠光和龚明, 2005); 相对电导率用初始
电导率与煮沸后电导率的比值表示, 用 DDSJ鄄308A 型电
导仪测定。 丙二醛 (MDA) 含量用硫代巴比妥酸法测定。
超氧化物岐化酶 (SOD) 活性用氮蓝四唑 (NBT) 光化还
原法测定, 以每单位时间内抑制 NBT光化还原 50%为一
个酶活性单位 U。 过氧化物酶 (POD) 活性用愈创木酚
氧化法测定, 以每分钟 OD470 升高 0. 01 为一个酶活性
单位 U。 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定 (陈建
勋和王晓峰, 2006)。
1. 4摇 数据处理与分析
在 Excel2003 统计软件中进行实验数据的整理与作
图表, 在 SPSS17. 0 统计软件中进行单因素方差分析, 在
0. 05 水平下进行 LSD多重比较。 实验数据为各个处理的
均值依标准差。
2摇 结果与分析
2. 1摇 大气 O3浓度倍增对毛竹叶片光合色素含量
的影响
从图 1 分析可知, 大气 O3浓度倍增处理 90
d 时, 随大气 O3浓度的升高, 毛竹叶片 Chl 与
Car含量均呈下降趋势。 与 NF 处理比较, TR鄄1
处理的叶片 Chl与 Car含量均有显著下降, 降幅
分别为 45. 45%和 38. 46% , TR鄄2 处理的 Chl 与
Car含量也均有显著下降, 降幅分别为 54. 54%
和 51. 28% , 而 TR鄄1 和 TR鄄2 处理间无显著差
异。 表明较目前环境背景大气, O3浓度倍增能
引起毛竹叶片光合色素降解或合成受阻。
图 1摇 大气 O3浓度倍增条件下毛竹叶片 Chl和 Car含量
Fig. 1摇 The contents of Chl and Car in leaves of Phyllostachys edulis
under the elevated ozone concentrations
注: 不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0. 05)。 下同
Note: Different small letter denoted significant difference among
treatments at 0. 05 level. The same below
2. 2摇 大气 O3浓度倍增对毛竹叶片相对电导率和
MDA、 O2 -含量的影响
由表 1 分析可知, 大气 O3浓度倍增处理 90
d时, 毛竹叶片相对电导率和 MDA、 O2 -含量均
随着 O3浓度的升高而增大。 与 NF 处理比较,
TR鄄1 处理的叶片相对电导率和 MDA、 O2 -含量
均有显著提高, 升幅分别为 61. 80% 、 39. 06%
和 17. 72%, TR鄄2处理的叶片相对电导率和 MDA、
O2 -含量也均有显著提高, 升幅分别为 66. 82% 、
56. 25%和 23. 07% , 而 TR鄄1、 TR鄄2 处理间均无
显著差异。 说明 O3浓度倍增会引起毛竹叶片内
活性氧的大量积累, 发生膜脂过氧化现象, 细胞
膜结构遭到破坏。
表 1摇 大气 O3浓度倍增条件下毛竹叶片相对
电导率和MDA、 O2 -含量
Table 1摇 The relative electron conductivity and contents of MDA,
O2 - in leaves of Phyllostachys edulis under the
elevated ozone concentrations
处理
Treatments
相对电导率
Relative
electrical
conductivity
/ %
MDA含量
MDA content
/ mg·g-1FW
O2 -含量
O2 - content
/ nmol·g-1FW
NF 15. 55依0. 55b 0. 64依0. 04b 2019. 93依40. 53b
TR鄄1 25. 16依2. 21a 0. 89依0. 11a 2377. 86依59. 06a
TR鄄2 25. 94依2. 03a 1. 00依0. 06a 2486. 01依69. 18a
2. 3摇 大气 O3浓度倍增对毛竹叶片 SOD 和 POD
活性的影响
大气 O3浓度倍增处理 90 d后, 毛竹叶片 SOD
和 POD活性表现出不同的变化规律。 与 NF处理
比较, TR鄄1、 TR鄄2 处理的毛竹叶片 SOD 活性均
显著下降, 降幅分别为 25. 17%和 28. 14% , 且
TR鄄1 和 TR鄄2 处理间无显著差异 (图 2: A); 而
TR鄄1、 TR鄄2处理的毛竹叶片 POD活性较 NF处理
均有显著升高, 升幅分别达 32. 78%和 63. 43% ,
且 TR鄄1 与 TR鄄2 处理间差异显著, TR鄄2 处理较
TR鄄1 处理升高 23. 09% (图 2: B)。
2. 4摇 大气 O3浓度倍增对毛竹叶片可溶性蛋白含
量的影响
如图 3 所示, O3浓度倍增处理 90 d 时, 毛
竹叶片可溶性蛋白含量与叶片相对电导率和
MDA、 O2 -含量的变化规律一致, 均随着 O3浓度
的升高呈增大趋势。 TR鄄1、 TR鄄2 处理较 NF处理
171 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庄明浩等: 毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 大气 O3浓度倍增条件下毛竹叶片 SOD (A) 和 POD活性 (B)
Fig. 2摇 The SOD activity (A) and POD activity (B) in the leaves of Phyllostachys edulis under the elevated ozone concentrations
图 3摇 大气 O3浓度倍增条件下毛竹叶片可溶性蛋白含量
Fig. 3摇 The soluble protein content in the leaves of Phyllostachys
edulis under the elevated ozone concentrations
均有显著增大, 增幅分别为 37. 34%和 42. 45% ,
而 TR鄄1 与 TR鄄2 处理间无显著差异。
2. 5摇 大气 O3浓度倍增条件下毛竹叶片主要生理
指标相关性分析
由表 2 分析可知, 大气 O3浓度倍增条件下
的毛竹叶片主要生理指标与 O2 -含量有着密切的
相关关系。 叶片MDA 含量和相对电导率与 O2 -含
量均表现出显著的正相关 [R (MDA, O2 -)= 0. 823,
R (相对电导率, O2 -)= 0. 759], 说明 O3浓度倍
增条件下毛竹叶片活性氧大量积累是导致膜脂过
氧化和电解质外渗的重要原因; 叶片 SOD 和
POD活性与 O2 -含量分别呈极显著的负相关和显
著的正相关 [R (SOD, O2 -)= -0. 838, R (POD,
O2 -)= 0. 703]; 叶片光合色素和可溶性蛋白含量
与 O2 -含量分别呈极显著的负相关和显著的正相
关 [R (光合色素, O2 -)= -0. 823, R (可溶性蛋
白, O2 -)= 0. 710], 说明 O3浓度倍增条件下毛
竹叶片活性氧的大量积累是导致叶片光合色素含
量下降的主要原因, 而可溶性蛋白含量的提高在
一定程度上缓解了活性氧对细胞膜的伤害。
表 2摇 毛竹叶片主要生理指标相关性系数
Table 2摇 Correlation analysis among physiological indexes
生理指标
Physiological indexes
Chl含量
Chl content
Car含量
Car content
相对电导率
Relative electron
conduction
MDA含量
MDA content
O2 -含量
O2 - content
SOD活性
SOD activity
POD活性
POD activity
Car含量 Car content 0. 888**
相对电导率
Relative electron conduction -0. 790
* -0. 724*
MDA含量 MDA content -0. 795* -0. 802** 0. 757*
O2 -含量 O2 - content -0. 816** -0. 773* 0. 759* 0. 823**
SOD活性 SOD activity 0. 863** 0. 948** -0. 671* 摇 -0. 796* 摇 -0. 838** 摇
POD活性 POD activity -0. 716* -0. 708* 0. 679* 0. 888** 0. 703* -0. 710*
可溶性蛋白含量
Soluble protein content -0. 640摇 -0. 703
* 0. 845** 0. 702* 摇 0. 710* -0. 688* 0. 718*
注:*代表显著相关,**代表极显著相关。
Note: *and** denoted significant difference among treatments at 0. 05 and 0. 01 level respectively
27摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
3摇 讨论
Chl是高等植物叶绿体内重要光合色素, 是
植物光合作用的关键物质和有机营养的基础, 其
对大气 O3浓度变化的反应十分敏感, O3进入植
物体破坏叶绿体结构, 导致植物叶绿素含量下降
(Castagna等, 2001; Rinnan和 Holopainen, 2004),
而 Chl含量下降被认为是植物叶片受到伤害的重
要指标 (刘道宏, 1983)。 Car是植物体内最重要
的1O2猝灭剂, 可以阻止1O2诱发不饱和脂肪酸过
氧化作用, 降低膜受损害的程度 (张其德等,
1997), 从而保护膜系统, 特别是叶绿体光合膜
系统。 本研究中, 在大气 O3浓度倍增条件下,
毛竹叶片 Chl和 Car含量均显著降低, 且与叶片
体内 O2 -含量呈极显著或显著的负相关。 说明 O3
浓度倍增引起了毛竹叶片活性氧大量积累, 导致
叶绿素合成受阻或降解, 叶片老化加快, 这与蒙
古栎 (Quercus mongolica) (Yan等, 2010)、 番茄
(Solanum lycopersicum) (Anil和 Grantz, 2005) 和
油松 (Pinus tabulaeformis) (赵天宏等, 2009) 等
植物的研究结果一致。
高浓度 O3通过气孔进入植物体内, 在转化
为稳定状态过程中形成 O2 -和 H2 O2等活性氧,
使植物体内活性氧与抗氧化系统之间的平衡被打
破, 活性氧大量积累, 引发膜脂过氧化链式反应
进程, 导致膜脂过氧化, 破坏膜结构 (Kangas鄄
jarvi等, 1994)。 相对电导率可以反映植物细胞
膜的破损程度, 而 MDA 含量是植物膜脂过氧化
作用的最终产物, 是衡量植物细胞膜脂过氧化程
度最常用的指标。 研究结果显示, 经 90 d 的大
气 O3浓度倍增处理, 毛竹叶片 O2 -、 MDA 含量
和相对电导率显著提高, 且 O2 -含量与 MDA 含
量、 相对电导率呈极显著或显著的正相关, 表明
毛竹叶片活性氧大量积累, 致使膜脂过氧化程度
明显加剧, 膜透性显著增大, 电解质外渗和膜结
构遭到破坏, 进而影响毛竹的正常生理代谢和生
长发育, 这与拟南芥 (Arabidopsis thaliana) (Rao
和 Davis, 1999)、 桦树 (Betula papyrifera) (Pel鄄
linen等, 1999) 和银杏 (Ginkgo biloba) (Lu 等,
2009) 等的研究结果一致。
SOD是一种能清除植物体内过剩的超氧阴
离子自由基的酶, 从而免受活性氧伤害, SOD活
性决定了 O2 -和 H2O2含量, 而 O2 -和 H2O2是 Haber
Weiss反应的底物, SOD活性与植物的抗逆性关系
密切, 因此它可能成为膜防护中心 (Bowler 等,
1992)。 POD具有清除 H2O2和参与活性氧的生成能
力 (Asada, 1992), 一方面H2O2经过 POD进一步代
谢生成 H2O, 解除生物毒性, 减缓光合色素的降解
和膜脂过氧化程度的加剧 ( Yoshida 等, 1994;
Yamauchi等, 1985; Dhidnsa, 1981), 另一方面
如果 H2O2含量超出 POD的清除能力, POD则参与
活性氧的形成。 研究结果显示, 经 90 d 的大气 O3
浓度倍增处理, 毛竹叶片 SOD活性显著下降, 而
POD活性显著升高, SOD活性与 O2 -含量呈极显著
负相关, 而 POD活性与 O2 -含量呈显著正相关, 说
明一方面大气 O3浓度倍增导致毛竹叶片活性氧
大量积累, 破坏了保护酶系统的动态平衡, 导致
SOD活性下降, 同时 POD 活性上升可能表现出
IAA氧化酶性质 (Zhang 和 Kirkham, 1994), 在
O3浓度倍增条件下不利于活性氧的清除, 使 O2 -
和 H2O2等向毒性更强的
誗OH 转化, 膜脂过氧化
作用加剧, 膜透性增强等 (杨铁钊等, 2004)。
植物体内可溶性蛋白质既是氮素吸收同化的
产物, 又是植物体内可转运氮的贮存物, 是构成
光合与其他生理生化过程的活性基础, 其含量高
低可以反映植株叶片生理生化作用状态。 高浓度
O3胁迫对植物体内可溶性蛋白含量的影响存在
着两方面的作用: 一方面, 高浓度 O3胁迫下促
进可溶性蛋白的合成, 表现为对植物体内可溶性
蛋白的正效应, 如尾叶桉 (Eucalyptus urophylla)
(黄玉源等, 2006); 另一方面, 高浓度 O3胁迫
下, 植物细胞产生自溶性水解酶或溶酶体, 释放
水解酶, 加速蛋白质的分解而无等速的合成, 导
致蛋白质含量下降, 表现为对植物体内可溶性蛋
白的负效应, 如水稻 (张巍巍等, 2008)、 米兰
(Aglaia odorata) 和马尾松 (Pinus massoniana)
(黄玉源等, 2006) 等。 在本实验中, 大气 O3浓
度倍增, 毛竹叶片可溶性蛋白含量显著提高, 且
与 O2 -含量呈显著的正相关, 这可能是 O3浓度倍
增条件下促进了毛竹叶片可溶性蛋白的合成, 是
毛竹的一种自我保护的适应性反应。
371 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庄明浩等: 毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
4摇 结论
本实验表明, 在大气 O3浓度倍增条件下,
毛竹叶片 O2 -含量与 SOD活性和光合色素含量呈
极显著负相关, 与叶片相对电导率、 MDA 含量、
POD活性和可溶性蛋白含量呈显著正相关, 结
合毛竹叶片主要生理指标的变化规律, 可知经长
时间 (90 d) 高浓度 O3胁迫 (大气 O3浓度倍增 1
倍及以上), 会使毛竹叶片活性氧大量积累, 超
出自身清除活性氧的能力, 抗氧化酶系统遭到破
坏, 膜脂过氧化程度加剧, 膜结构及其功能受
损, 引起光合色素降解或合成受阻, 显著加快毛
竹叶片的衰老进程, 从而会影响毛竹正常的生理
代谢和生长发育。 为此, 在大气 O3浓度逐渐升
高的背景下, 应加强 O3浓度升高对竹类植物生
长的影响及其竹林应对经营策略的相关研究。
也参摇 考摇 文摇 献页
李睿, 1999. 竹类生态学研究进展与展望 [A]. 见: 董鸣, Werg鄄
er MJA. 生态学研究文集 [C]. 重庆: 西南师范大学出版
社, 20—26
陈建勋, 王晓峰, 2006. 植物生理学实验指导 [M]. 广州: 华南
理工大学出版社, 54—124
张宪政, 陈凤玉, 1994. 植物生理学试验技术 [M]. 沈阳: 辽宁
科技出版社, 164—165
周秀骥, 2004. 长江三角洲地区近地层大气和生态系统的互作研
究 [M]. 北京: 气象科学出版社, 175—185
Anil S, Grantz DA, 2005. Ozone impacts on competition between to鄄
mato and yellow nutsedge: Above鄄and below鄄ground effects [J] .
Crop Science, 45: 1587—1595
Asada K, 1992. Ascorbate peroxidase: a hydrogen peroxide鄄scavenging
enzyme in plant [J]. Physilogia Plantarum, 85: 235—241
Bowler C, Van Montagu M, Inze D, 1992. Superoxide dismutase and
stress tolerance [ J] . Annual Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology, 43: 83—116
Castagna A, Nali C, Ciompi S et al., 2001. Ozone exposure affects
photosynthesis of pumpkin ( Cucurbita pepo) plants [ J] . New
Phytologist, 152: 223—229
Dhidnsa RS, Plumb鄄Dhidnsa P, Thorpe TA, 1981. Leaf senescence:
correlated with increased leaves of membrane permeability and
peroxidation, and decreased leaves of superoxide dismutase and
catalase [J] . Journal of Experimental Botany, 32: 93—101
Huang YY (黄玉源), Huang YZ (黄益宗), Li QX (李秋霞) et
al., 2006. Physiological and foliar symptom response of Pinus
massoniana, Eucalyptus urophylla and Aglaia to ozone in south鄄
ern China [ J] . Ecology and Environment (生态环境), 15
(4): 674—681
IPCC Climate Change, 2001. http: / / www. ipcc. ch / pub / spm22鄄01.
pdf [OL]
Jin MH (金明红), Feng ZW (冯宗炜), 2000. Effects of ozone on
membrane protective system of winter wheat leaves [ J] . Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 20 (4): 444—447
Kangasjarvi J, Talvinen J, Utriainen M, 1994. Plant defenses sys鄄
tems induced by ozone [J] . Plant, Cell and Environment, 17:
783—794
Li ZG (李忠光), Gong M (龚明), 2005. Improvement of measure鄄
ment method for superoxide anion radical in plant [J] . Acta Bo鄄
tanica Yunnanica (云南植物研究), 27 (2): 211—216
Liu DH (刘道宏), 1983. Plant leaf senescence [ J] . Plant Physi鄄
ology Communications (植物生理学通讯), 2: 14—19
Lu T, He XY, Chen W et al., 2009. Effects of elevated O3 and / or
elevated CO2 on lipid peroxidation and anantioxidant systems in
Ginkgo biloba leaves [ J] . Bulletin of Environmental Contami鄄
nation and Taxicology, 83: 92—96
Lyons TM, Barnes JD, 1998. Influence of plant age on ozone resist鄄
ance in Plantago major [J] . New Phytologist, 138: 83—89
Pell EJ, Sinn JP, Brendley BW et al., 1999. Differential response of
four tree species to ozone鄄induced acceleration of foliar senescence
[J] . Plant, Cell & Environment, 22: 779—790
Pellinen R, Palva T, Kangasjarvi J, 1999. Subcellular localization of
ozone鄄induced hydrogen peroxide production in birch (Betula pen鄄
dula) leaf cells [J] . The Plant Journal, 20: 349—356
Rao MV, Davis KR, 1999. Ozone鄄induced cell death occurs via two
distinct mechanisms in Arabidopsis: the role of salicylic acid
[J] . The Plant Journal, 17: 603—614
Rinnan R, Holopainen T, 2004. Ozone effects on the ultrastructure of
peatland plants: Sphagnum mosses, Vaccinium oxycoccus, An鄄
dromeda polifolia and Eriophorum vaginatum [J] . Annals of Bot鄄
any, 94: 623—634
Tausz M, Grulke NE, Wieser A et al., 2007. Defense and avoidance
of ozone under global change [J] . Environment Pollution, 147:
525—531
Torsethaugen G, Pell EJ, Assrnann SM, 1999. Ozone inhibits guard
cell K+ channels implicated in stomatal opening [J] . Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United States of Ameri鄄
ca, 96: 13577—13582
Yamauchi N, Minamide T, 1985. Chlorophyll degradation by peroxi鄄
dase in parsley leaves [J] . Journal of the Japanese Society for
Horticultural Science, 54: 265
Yan K, Chen W, He XY et al., 2010. Responses of photosynthesis,
lipid peroxidation and antioxidant system in leaves of Quercus
mongolica to elevated O3 [ J] . Environment and Experimental
Botany, 69: 198—204
Yang TZ (杨铁钊), Yin QY (殷全玉), Ding YL (丁永乐) et al.,
2004. Relationships between ozone injury and stoma parameters
and activities of antioxidant enzyme [ J] . Acta Phytoecologica
47摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
Sinica (植物生态学报), 28 (5): 672—679
Yoshida M, Nouchi Y, Tovama S, 1994. Studies on the role of activi鄄
ty oxygen in ozone in injury to plant cells. Generation of activity
oxygen in rice protoplast exposed [ J ] . Plant Science, 95:
197—205
Zhang QD (张其德), Lu CM (卢从明), Liu LN (刘丽娜) et al.,
1997. Effects of doubled CO2 on contents of photosynthetic and
on kinetic parameters of fluorescence induction in different geno鄄
types of soybean [ J] . Acta Botanica Sinica (植物学报), 39
(10): 946—950
Zhang JX, Kirkham MB, 1994. Drought鄄stress induced changes in
activities of superoxide dismutase, catalase, and peroxidase in
wheat species [ J] . Plant & Cell Physiology, 35 (5): 785—
791
Zhang WW (张巍巍), Zheng FX (郑飞翔), Wang XK (王效科)
et al., 2008. Effects of elevated ozone on rice (Oryza sativa L. )
leaf lipid peroxidation and antioxidant system [J] . Chinese Jour鄄
nal of Applied Ecology (应用生态学报), 19 (11): 2485—
2489
Zhao TJ (赵天宏), Wang MY (王美玉), Zhao YX (赵艺欣) et
al., 2009. Effects of elevated atmospheric ozone concentration
on photosynthetic mechanism of Pinus tabulaeformis Carr [ J] .
Journal of Beijing Forest University (北京林业大学学报), 31
(1): 31—36
筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌
《植物分类与资源学报》 投稿简则
《植物分类与资源学报》 (原 《云南植物研究》) 是中国科学院主管、 中科院昆明植物研究所和中国植物学会共同
主办的植物学专业学术期刊, 是中国自然科学核心期刊之一。 《植物分类与资源学报》 前身 《云南植物研究》 创办于
素有 “植物王国冶 之称的云南, 创办人、 2007 年度国家最高科技奖获得者吴征镒院士是本刊的创刊主编和现任名誉
主编。 2002 年期刊由季刊改为双月刊, 2006 年经第 5 届编委会讨论, 在其封面增加副标题 “An International Journal
for Plant Sciences and Plant Diversity冶。 2011 年经中国植物学会同意, 国家有关部门批准, 《云南植物研究》 正式更名
为 《植物分类与资源学报》, 主要刊登以如下内容为主的原创性论文、 简报和综述 (以约稿为主):
1) 广义植物分类学: 植物分类学、 系统学, 命名法, 植物系统发育, 植物区系和生物地理学。
2) 植物多样性保护及植物资源的可持续性利用: 基于植物分子生物学、 植物生理学、 植物生态学、 植物化学及
民族植物学等相关学科对植物多样性和植物资源的研究。
3) 植物资源的管理和监测: 研究对象以野生植物为主, 兼顾植物园引种驯化的物种; 分布地以中国、 喜马拉雅
和东亚地区为主, 兼顾周边地区和其它地区。
4) 与植物分类学、 植物多样性研究和资源植物学有关的新技术和新方法, 如 DNA条形码的研究。
1摇 投稿要求
1. 1摇 论文必须是未经出版的新的研究成果, 要求论点明确、 论据可靠、 文字精练。 综述以约稿为主, 本刊不接受发
表一般性的论文综述。
1. 2摇 本刊接受中英文稿件, 英文稿要语法正确、 拼写无误, 符合英语表达习惯。 稿件需附中文题目、 作者、 工作单
位、 摘要及关键词。 所投稿件必须是论文的最后定稿, 严格按本刊规范投稿。 全文五号字, 中文用宋体、 英文用
Times New Roman, 双倍行距, 图、 表按顺序编码。
1. 3摇 作者投稿时请下载版权协议进行签署, 声明无一稿两投, 无泄密之处; 说明所有作者对文章均有贡献, 并同意
文章发表; 如文章含外籍作者, 也请附其同意发表的信函。
1. 4摇 投稿时请寄 100 元审稿费, 并在汇款单附言栏上注明 “xxx稿审稿费冶, 若投稿被接受发表, 则发票随同以后的
版面费一同开具, 若是退稿, 则退稿后开具。 论文发表费请按通知交纳。 稿件一经刊登, 酌付稿酬, 并赠单行本 10
份和样刊 1 本。 汇款后请通过电子邮件件方式通知编辑部, 收到款后即回寄报销收据。
1. 5摇 稿件上需注明通讯作者、 详细地址、 邮编、 电话及 Email, 以便联系。
也下转第 107 页页
571 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庄明浩等: 毛竹对大气臭氧浓度倍增的生理响应摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇